香沙芋生長發(fā)育生物學(xué)特性動(dòng)態(tài)特征初探

徐仁超，楊美英，徐建平，劉水東

(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南通 226541)

芋[Colocasiaesculenta(L.) Schott]是天南星科多年生草本植物，具有重要的食用、藥用、觀賞等價(jià)值[1]。其中香沙芋屬于多子芋類型，多食用地下部塊莖[2-3]。香沙芋作為優(yōu)良的地方特色品種，其產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，屬于一種高產(chǎn)、高效農(nóng)作物。多數(shù)分布于長江中下游地區(qū)，已具有多個(gè)中國地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品品牌。2010年以來，香沙芋通過拱棚地膜育苗、雙膜覆蓋等早熟栽培新技術(shù)的推廣應(yīng)用，使得芋頭提早上市，經(jīng)濟(jì)效益極為顯著，推動(dòng)了地方特色芋艿連片種植和產(chǎn)業(yè)化規(guī)模的進(jìn)一步擴(kuò)大，僅“萬年芋艿”品種的種植規(guī)模已達(dá)1333 hm2。但調(diào)研主要香沙芋種植生產(chǎn)區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn)了一些問題：影響香沙芋生長的關(guān)鍵栽培措施不規(guī)范，缺乏科學(xué)理論基礎(chǔ)指導(dǎo)，產(chǎn)量較低。前人有關(guān)芋的生長動(dòng)態(tài)、發(fā)育特性的研究少見報(bào)道且時(shí)間上較早[2-4]，為此本課題組研究了香沙芋生長發(fā)育動(dòng)態(tài)規(guī)律，探索了香沙芋葉片與子芋分化的同生關(guān)系，以期為地方特色香沙芋品種配套相應(yīng)輕簡高效栽培新技術(shù)提供生理基礎(chǔ)理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇當(dāng)?shù)刂髟韵闵秤筌灯贩N——萬年芋艿供試，該品種為中國地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品，獲國家A級綠色食品認(rèn)定。

1.2 試驗(yàn)概況及調(diào)查

試驗(yàn)于2016～2017年在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)田的有機(jī)質(zhì)含量13.31 g/kg、全氮含量1.15 g/kg、全磷含量1.00 g/kg、速效鉀含量131.08 mg/kg。3月24日播種，行距0.75 m，株距0.31 m，開溝溝底種植，溝深0.20 m。田間管理依香沙芋覆膜輕簡高效栽培技術(shù)規(guī)程執(zhí)行[5]。

試驗(yàn)田間選定5點(diǎn)，每點(diǎn)連續(xù)7株，掛牌標(biāo)記葉齡。以生育期間，每生長出一片完整葉，取樣5株帶回室內(nèi)考種分樣，11月12日收獲測產(chǎn)。按葉、莖(葉柄)、球莖(種芋、母芋、子芋、孫芋)、根等部位解剖拍照記錄。調(diào)查相關(guān)農(nóng)藝性狀指標(biāo)，包括葉片面積(打孔法)，腋芽分化時(shí)期和位置，球莖各組成的鮮重、烘干重及形狀特征等。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進(jìn)行計(jì)算和圖表繪制，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育進(jìn)程

種芋經(jīng)過20 d頂芽成葉，利用種芋營養(yǎng)物質(zhì)快速發(fā)育；4～14葉期，隨著葉齡數(shù)遞增，其間期天數(shù)穩(wěn)定在9～12 d伸展1葉，為旺盛生長期，15葉期后，葉片平均生長速率超過20 d/葉，進(jìn)入發(fā)育穩(wěn)定期，總生育期250 d左右。

2.2 葉面積及葉面積指數(shù)變化

在香沙芋的生長發(fā)育進(jìn)程中，其葉面積及葉面積指數(shù)呈先增后降的趨勢，主莖葉葉面積指數(shù)在12葉期達(dá)到最大值4.3451，其中主莖葉面積指數(shù)3.2919；分枝葉從8葉期開始生長，葉面積指數(shù)在14葉期時(shí)最大為1.1950(圖1、表2)。

2.3 生育進(jìn)程地下部鮮重及含水率變化

由圖2可知，5葉期伊始，香沙芋地下部母芋開始快速膨大，9葉期子芋進(jìn)入膨大增重階段，同時(shí)孫芋開始生長，13葉期至18葉期，香沙芋單株鮮重迅速增加。9葉期開始，地下部總鮮重構(gòu)成中，母芋鮮重占比呈先上升后降低趨勢。在11葉期，母芋含水率達(dá)最大值90.6%，隨后降低到80%以下；而子芋與孫芋含水率在10葉期最大，其后總體呈降低趨勢(表3)。

2.4 干物質(zhì)變化

由圖3可知，隨著母芋、子芋和孫芋的膨大，干物質(zhì)含量逐漸增加，呈“S”型變化趨勢，后期子孫芋干物質(zhì)積累量大于母芋，增速快于母芋，表明營養(yǎng)物質(zhì)開始向子孫芋部位積累，促進(jìn)其生長。

表1 香沙芋生長時(shí)期及天數(shù)記錄

圖1 香沙芋生長期葉面積的變化

表2 香沙芋生長期葉面積指數(shù)變化

2.5 香沙芋母芋腋芽及根系生長發(fā)育規(guī)律

通過解剖母芋，觀察記錄其上腋芽生長位置發(fā)現(xiàn)明顯規(guī)律：母芋每一節(jié)位上均會(huì)發(fā)育出腋芽，最終可發(fā)育為子芋，腋芽與葉片及莖(葉柄)具有同生關(guān)系，萌發(fā)在莖與母芋內(nèi)腋處；腋芽的著生位點(diǎn)為順時(shí)針生長，且相鄰位點(diǎn)夾角為144°，每間隔4個(gè)腋芽的位點(diǎn)在一條直線上，這與調(diào)查時(shí)植株主莖葉片數(shù)不超過5片的現(xiàn)象相一致(圖4)。

表3 香沙芋生長期地下部含水率及母芋鮮重占比變化%

圖2 香沙芋生長期地下部鮮重的變化

由圖5、圖6、圖7可知，在香沙芋伸展出第1片葉時(shí)，根系集中在莖(葉柄)與種芋相接處生成，伴生少量根毛；隨著生育進(jìn)程，根系量增加且均著生在不同部位塊莖(母芋、子芋)基部相接處，根毛增多；成熟期根系量降低且無根毛伴生。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)：莖基部根系數(shù)量在10葉期時(shí)最多，后緩慢降低；同時(shí)，子芋孫芋上開始生根，其數(shù)量起伏性較大，但總體上，使得根系總數(shù)量維持在較高水平。

3 結(jié)論與討論

香沙芋生長幾個(gè)關(guān)鍵發(fā)育節(jié)點(diǎn)：第一次為4葉期，此前植株葉片展出速率較快，葉齡間隔期在7 d左右，從調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其葉面積及根數(shù)目緩慢增加，母芋鮮重增加不顯著，表明植株仍在營養(yǎng)體的生長發(fā)育初期。5葉期至14葉期為香沙芋地下部塊莖膨大期，此時(shí)以1完全葉/10 d左右的速率快速生長，葉面積及葉面積指數(shù)顯著增加，母芋鮮重及干重增加，植株通過光合作用及地下根系進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的積累并存儲(chǔ)；當(dāng)母芋干物質(zhì)積累到一定程度后，在9葉期，母芋上腋芽發(fā)育，膨大積累營養(yǎng)物質(zhì)形成子芋。子芋破土頂出后分化形成葉片，稱作分枝葉片。從調(diào)查中葉面積構(gòu)成及葉面積指數(shù)變化可以看出：在12葉期后，主莖葉片葉面積及葉面積指數(shù)開始降低，而分枝葉片進(jìn)入旺盛生長階段，較主莖葉片對植株產(chǎn)量構(gòu)成影響較小。香沙芋主要取食子芋、孫芋部位，商品性遠(yuǎn)高于母芋部位，這可能與其淀粉積累等有關(guān)。前人研究也發(fā)現(xiàn)子芋分枝的旺盛生長，會(huì)促進(jìn)子芋上腋芽的大量分化，芋形等發(fā)生一系列變異，降低了子芋商品性，其品嘗口感也有所下降[6]。因此，建議生產(chǎn)中在9葉期(6月30日)～12葉期(7月31日)，即7月份結(jié)合追肥壅土等田間管理措施，及時(shí)去除分枝地上部。

圖3 香沙芋生長期地下部干物重的變化

從解剖后的母芋頂部垂直觀察腋芽著生，并定位標(biāo)點(diǎn)。圖4 香沙芋母芋腋芽生長位點(diǎn)平面圖

整個(gè)塊莖膨大階段正處一年之中夏季平均溫度最高的季節(jié)，表明香沙芋喜熱、耐高溫，而其地下部全生育期平均含水量高達(dá)84.2%，表明香沙芋是一種喜濕喜熱耐高溫的越夏作物。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)子孫芋上根系數(shù)目變化波動(dòng)性較大，可能與此階段生產(chǎn)中定期灌溉抗旱有關(guān)；間接表明保持一定田間水分有利于子孫芋上根的生長，對其營養(yǎng)物質(zhì)吸收和累積也有重要作用。

圖5 香沙芋生育進(jìn)程中根系生長發(fā)育的變化

圖6 香沙芋生育進(jìn)程中莖基部部位根系生長數(shù)目的變化

圖7 香沙芋生育進(jìn)程中各部位根系生長數(shù)目占比的變化

14葉期后，葉片數(shù)目減少、葉齡時(shí)間增加、根數(shù)目降低等表明植株生長開始進(jìn)入衰退期，地上部(莖、葉)營養(yǎng)物質(zhì)向地下部轉(zhuǎn)移。主莖葉面積子孫芋鮮重開始大于母芋，其上根系數(shù)目也超過莖基部的，表明子孫芋生長速率超過母芋，淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)更多地向子孫芋轉(zhuǎn)移。維持后期植株生長勢、延長子孫芋充實(shí)期對產(chǎn)量提高有利。

18葉期(11月12日)后子孫芋產(chǎn)量仍有增長，但市場需求主要集中在立冬前、中秋佳節(jié)左右，此時(shí)上市經(jīng)濟(jì)效益明顯。如若少量延期銷售，建議選擇原地貯藏的方式，這樣子孫芋會(huì)繼續(xù)充實(shí)提高產(chǎn)量。

母芋上腋芽分化表現(xiàn)出明顯規(guī)律性：以相鄰位點(diǎn)夾角144°順時(shí)針兩周為一個(gè)周期依次發(fā)育，地上部對應(yīng)表現(xiàn)出葉莖(葉柄)互生于球莖上，典型的2/5葉序，驗(yàn)證了前人的觀測結(jié)果[7]，香沙芋地上部莖實(shí)際為葉的組成部分，應(yīng)稱為葉柄更適宜。由于母芋為粗縮莖，葉生長一個(gè)葉序周期后，原方位角度的葉片及葉柄恰逢枯萎衰老，導(dǎo)致地上部可見葉片數(shù)不超過5片，期間生理生化調(diào)控有待進(jìn)一步研究。同時(shí)，建議生產(chǎn)中以生育間隔時(shí)期為依據(jù)，指導(dǎo)田間管理更具操作性。