水分脅迫對(duì)不同抗旱性燕麥品種光合及產(chǎn)量形成的影響

趙寶平，任 鵬，徐忠山，武俊英，劉瑞芳，劉景輝

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古雜糧工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古呼和浩特園藝科技試驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010070)

燕麥(AvenasativaL.)屬于糧飼兼用作物，同時(shí)具有降脂控糖、降低心血管疾病等功能，因而燕麥原料市場(chǎng)需求量較大，而且不斷增長(zhǎng)[1-3]。我國(guó)燕麥主要分布在西北等干旱半干旱地區(qū)。這些地區(qū)年降水量約在200～400 mm，農(nóng)業(yè)種植以旱作為主，生育期間的干旱是限制燕麥等作物生長(zhǎng)及高產(chǎn)的主要因素[4]。不同抗旱性燕麥品種的產(chǎn)量潛力存在較大差異[5]。因此，在水分脅迫下探究不同抗旱性品種的生理差異，對(duì)燕麥抗旱育種和栽培具有重要意義。

作物的光合作用是產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，較高的光合同化能力有助于作物高產(chǎn)[6]。水分虧缺會(huì)導(dǎo)致作物葉片光合能力下降，影響產(chǎn)量[7]。拔節(jié)期到開(kāi)花后10 d被認(rèn)為是影響燕麥產(chǎn)量的臨界期[8]。水分脅迫下燕麥葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致凈光合速率和蒸騰速率下降，提高瞬時(shí)水分利用效率[9]。水分脅迫下不同裸燕麥品種的氣孔導(dǎo)度與光合速率均顯著下降，但高產(chǎn)品種的光合能力降低與氣孔關(guān)閉無(wú)關(guān)[10]。隨著水分脅迫程度的增大，燕麥葉片氣孔逐步關(guān)閉，葉綠體等超微結(jié)構(gòu)受損傷程度加劇[11]。水分脅迫還會(huì)引發(fā)植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳遞速率降低以及PSⅡ結(jié)構(gòu)或光捕獲體損傷[12]。但Ghotbi-Ravandi等研究認(rèn)為，輕度水分脅迫下氣孔導(dǎo)度是限制強(qiáng)抗旱性大麥品種光合的主要因素，而在重度水分脅迫下，除了氣孔限制，PSⅡ結(jié)構(gòu)破壞、電子傳遞速率減低等均影響了光合作用[13]。此外，水分脅迫下不同小麥品種的光合氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)[14]、葉綠素含量以及產(chǎn)量[15]均存在顯著差異，說(shuō)明作物光合作用過(guò)程研究不僅要考慮葉片氣體交換和氣孔特征，還要考察PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能響應(yīng)特征，從而揭示水分脅迫下作物光合調(diào)控機(jī)制并以此改善作物光合產(chǎn)量潛力[14]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)由于可探究葉綠素蛋白體色素、激發(fā)能傳遞以及PSⅡ光量子傳遞效率等有用信息，近年來(lái)被廣泛用于作物光合作用性能研究中[16]。在燕麥上，Marcińska等利用葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)等指標(biāo)分析了不同燕麥品系的抗旱性差異[17]，而將這兩類(lèi)指標(biāo)結(jié)合分析不同水分脅迫程度下不同抗旱性燕麥品種光合和產(chǎn)量形成的生理差異的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本試驗(yàn)研究不同水分脅迫下兩個(gè)抗旱性不同的燕麥品種葉片葉綠素含量、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦浴a(chǎn)量及其構(gòu)成因素，以期為燕麥節(jié)水高產(chǎn)栽培與抗旱育種提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 供試材料

供試品種為河北省張家口農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的水分敏感裸燕麥品種壩莜3號(hào)和內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院選育的抗旱皮燕麥品種蒙燕1號(hào)。

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在呼和浩特市科技園藝示范中心防雨棚內(nèi)采用盆栽方式進(jìn)行。設(shè)置2個(gè)品種和4個(gè)水分脅迫梯度，共8個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)6次(3盆取樣測(cè)定光合色素指標(biāo)，3盆用來(lái)測(cè)產(chǎn)考種)，在拔節(jié)和抽穗兩個(gè)時(shí)期脅迫，共96盆。完全隨機(jī)排布，并每周調(diào)換一次盆的位置。4個(gè)水分梯度分別為重度脅迫[30%田間持水量(FWC)]、中度脅迫(45%FWC)、適度控水(60%FWC)和正常供水(CK，75%FWC)；待各處理達(dá)到所設(shè)置的水分梯度后，分別在拔節(jié)期(出苗后41 d)、抽穗期(出苗后62 d)開(kāi)始，每天采用稱(chēng)重差值法實(shí)施7 d控制水分處理。處理結(jié)束之后恢復(fù)正常供水(≥75%FWC)。

盆栽土壤為沙壤土，田間持水量為16%。燕麥種植于高28 cm、直徑22 cm的塑料盆，每盆裝取自大田耕層土壤10 kg(干土重)，并底施磷酸二銨和尿素各3 g，生育期不追肥。播種前每盆灌底墑水1.5 L，每盆播種50粒，三葉期每盆定苗25株。水分處理開(kāi)始前和結(jié)束后維持正常供水直至成熟。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 光合色素含量測(cè)定

用95%乙醇提取葉片光合色素，用分光光度計(jì)測(cè)定提取液在波長(zhǎng)665、649和470 nm下吸光值，計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b的含量及葉綠素a與葉綠素b的比值[11]。

1.2.2 葉片光合指標(biāo)測(cè)定

采用Li-6400光合儀分別在燕麥拔節(jié)期、抽穗期脅迫結(jié)束后第一天測(cè)定最上部完全展開(kāi)葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。測(cè)定時(shí)間為上午9：00-11：00，每處理測(cè)定5株，取平均值為該處理測(cè)定值。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定

用英國(guó)漢莎公司FMS-2葉綠素?zé)晒鈨x在兩個(gè)生育時(shí)期脅迫處理完成后當(dāng)天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定。選取植株上部受光一致的功能葉3片，葉片暗適應(yīng)25 min后，測(cè)定初始熒光(Fo)；隨后強(qiáng)閃光(6 000 μmol·m-2·s-1)，脈沖時(shí)間(0.8 s)測(cè)定最大熒光(Fm)；測(cè)定充分暗適應(yīng)的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。接著照射飽和脈沖光(6 000 μmol·m-2·s-1)，測(cè)定光下最大熒光(Fm′)、Ft和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)。根據(jù)各處理數(shù)據(jù)，計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。

qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo)

NPQ=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)

1.2.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測(cè)定

在燕麥成熟期，收獲各處理盆中全部25株燕麥植株及籽粒，測(cè)定穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)(實(shí)粒數(shù)、每穗秕粒數(shù))等，脫粒后測(cè)定穗粒重、千粒重、每盆產(chǎn)量等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0及Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)燕麥葉片葉綠素含量的影響

在拔節(jié)期與抽穗期，正常供水(CK，75%FWC)和適度控水(60% FWC)處理下兩個(gè)燕麥品種葉片葉綠素a(Chla)與葉綠素b(Chlb)含量均高于重度脅迫(30% FWC)處理(抽穗期蒙燕1號(hào)葉片Chla除外)(表1)。燕麥葉片葉綠素含量(Chla+b)隨水分脅迫強(qiáng)度的增加而逐漸降低，且重度水分脅迫處理與CK差異顯著。在拔節(jié)期，與CK相比，壩莜3號(hào)的葉片Chla+b值在重度脅迫、中度脅迫(45%FWC)、適度控水處理下分別降低了48.0%、27.6%和6.7%，蒙燕1號(hào)分別降低32.2%、21.0%和13.4%。此外，拔節(jié)期兩個(gè)品種Chla/b值隨著水分脅迫程度的增加均呈先增后降趨勢(shì)，兩個(gè)品種的Chla/b值在適度控水處理下均較高；抽穗期兩個(gè)品種Chla/b值隨水分脅迫強(qiáng)度的增加而增加，壩莜3號(hào)在不同水分處理間差異不顯著，蒙燕1號(hào)的重度脅迫、中度脅迫和適度控水處理較CK分別增加了28.4%、64.8%、237.5%，差異均顯著，且在重度脅迫下蒙燕1號(hào)的Chl a/b顯著高于壩莜3號(hào)。

2.2 水分脅迫對(duì)燕麥葉片光合特性影響

兩個(gè)燕麥品種的凈光合速率(Pn)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)相似，拔節(jié)期和抽穗期均隨水分脅迫程度的加劇而呈下降趨勢(shì)。相同水分脅迫下，兩個(gè)品種Pn除拔節(jié)期適度控水處理下蒙燕1號(hào)顯著高于壩莜3號(hào)外，其他處理下二者差異均不顯著。拔節(jié)期重度水分脅迫下壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)的Pn分別較CK下降42.7%和34.2%；抽穗期分別下降27.8%和29.6%，拔節(jié)期水分脅迫對(duì)壩莜3號(hào)Pn的影響大于抽穗期(圖1A)。蒸騰速率(Tr)變化趨勢(shì)與Pn相似，隨著水分脅迫程度的增加呈下降趨勢(shì)。重度和中度脅迫下兩個(gè)品種的Tr與CK差異均顯著。拔節(jié)期水分脅迫對(duì)壩莜3號(hào)的Tr影響較大，而抽穗期水分脅迫對(duì)蒙燕1號(hào)影響較大(圖1B)。

拔節(jié)期兩個(gè)燕麥品種的氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨著脅迫程度的加劇呈遞減趨勢(shì)。重度脅迫下，壩莜3號(hào)與蒙燕1號(hào)的Gs分別比CK降低55.1%和49.7%，差異均顯著(P<0.05)。抽穗期水分脅迫對(duì)Gs影響不顯著。兩個(gè)品種Gs隨著脅迫程度的增加均表現(xiàn)為先增后降，壩莜3號(hào)在適度控水條件下最高，蒙燕1號(hào)在中度脅迫下最高(圖1C)。抽穗期水分脅迫對(duì)兩個(gè)品種Ci影響均不顯著，拔節(jié)期水分脅迫下蒙燕1號(hào)Ci顯著低于CK，而壩莜3號(hào)的Ci值隨著脅迫程度加劇呈不斷增加趨勢(shì)(圖1D)。

隨著水分脅迫程度的增加，拔節(jié)期與抽穗期蒙燕1號(hào)水分利用效率(WUE)均呈現(xiàn)先增后降趨勢(shì)，適度控水處理下達(dá)到峰值，且高于壩莜3號(hào)。適度控水處理下蒙燕1號(hào)的WUE在拔節(jié)期與抽穗期分別較重度脅迫處理提高39.6%和 15.7%。在中度水分脅迫與適度控水處理下拔節(jié)期壩莜1號(hào)的WUE高于CK，重度水分脅迫下則表現(xiàn)相反。抽穗期壩莜3號(hào)的WUE在各水分脅迫處理下均低于CK，其中重度水分脅迫處理與CK差異達(dá)到顯著水平(圖1E)。

同一時(shí)期圖柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平上差異顯著。圖2同。

2.3 水分脅迫對(duì)燕麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的 影響

2.3.1 初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)及最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)

不同生育時(shí)期，兩個(gè)燕麥品種葉片的Fo值均隨著水分脅迫程度的增加呈上升趨勢(shì)。重度脅迫下，壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)的Fo值在拔節(jié)期較CK分別上升34.8%和8.2%，均顯著高于其他處理；在抽穗期分別上升39.0%和20.3%(圖2A)。Fm的變化與Fo的表現(xiàn)相反(圖2B)，兩個(gè)燕麥品種的Fm均隨著水分脅迫程度的加劇而下降。在CK和適度控水下，壩莜3號(hào)的Fm高于蒙燕1號(hào)；在重度和中度水分脅迫下，壩莜3號(hào)的Fm急劇下降，且在重度水分脅迫下顯著低于蒙燕1號(hào)。

兩個(gè)生育時(shí)期兩個(gè)品種的Fv/Fm值均隨水分脅迫程度增加均呈下降趨勢(shì)(圖2C)。與CK相比，適度控水處理的降幅較小，中度和重度脅迫處理的降幅較大，且各水分脅迫處理下抽穗期的Fv/Fm值均低于拔節(jié)期；在重度和中度水分脅迫處理下兩個(gè)品種Fv/Fm值的降幅不同，蒙燕1號(hào)在拔節(jié)期和抽穗期重度水分脅迫下Fv/Fm值分別較CK下降4.8%和6.0%，而壩莜3號(hào)分別下降11.9%和14.5%；蒙燕1號(hào)的Fv/Fm值在兩個(gè)時(shí)期均顯著高于壩莜3號(hào)。

2.3.2 實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)

不同生育時(shí)期燕麥葉片實(shí)ΦPSⅡ和ETR值均隨水分脅迫程度的增加而下降。拔節(jié)期和抽穗期水分脅迫下，兩個(gè)燕麥品種葉片的ΦPSⅡ均顯著低于CK(圖2D)；重度水分脅迫下壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)在拔節(jié)期、抽穗期分別較CK降低63.2%、65.0%和34.8%、29.2%，且相同水分條件下蒙燕1號(hào)的ΦPSⅡ均顯著高于壩莜3號(hào)。兩個(gè)品種的ETR隨著水分脅迫程度的加劇均呈下降趨勢(shì)，且壩莜3號(hào)的降幅大于蒙燕1號(hào)(圖2E)。在拔節(jié)期和抽穗期重度水分脅迫下，蒙燕1號(hào)的ETR分別較壩莜3號(hào)高108.0%和122.8%。

2.3.3 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)

兩個(gè)生育時(shí)期的水分脅迫均導(dǎo)致燕麥葉片qP下降，且降幅隨著水分脅迫程度的增加而增大(圖2F)。在抽穗期隨著水分脅迫程度的加劇，兩個(gè)品種的qP差異逐漸增大，在重度水分脅迫下蒙燕1號(hào)較壩莜3號(hào)高25.0%。而NPQ表現(xiàn)出與qP相反的趨勢(shì)，其值隨著水分脅迫加劇而逐漸增加(圖2G)，且在各水分脅迫處理下壩莜3號(hào)均高于蒙燕1號(hào)。

圖2 不同水分脅迫下燕麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.4 水分脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

兩個(gè)生育時(shí)期的水分脅迫均對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素產(chǎn)生顯著影響(表2)。隨水分脅迫程度的增加，壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)的穗長(zhǎng)、單株小穗數(shù)均顯著下降。拔節(jié)期重度水分脅迫下壩莜3號(hào)、蒙燕1號(hào)穗長(zhǎng)分別較CK(75%FWC)減少26.3%、21.8%；抽穗期重度和中度水分脅迫下，壩莜3號(hào)穗長(zhǎng)分別較CK下降25.3%和21.4%，而蒙燕1號(hào)分別下降20.3%和8.0%。水分脅迫對(duì)壩莜3號(hào)單穗小穗數(shù)的影響大于蒙燕1號(hào)。拔節(jié)期適度控水、中度和重度水分脅迫下壩莜3號(hào)單穗小穗數(shù)較CK分別下降26.4%、30.7%和 39.0%；而蒙燕1號(hào)分別下降10.0%、21.1%和 20.5%；抽穗期適度控水、中度和重度水分脅迫下壩莜3號(hào)較CK分別下降20.8%、32.9%和 41.7%；而蒙燕1號(hào)分別下降5.3%、17.2%和 29.0%。兩個(gè)時(shí)期的水分脅迫對(duì)各品種的穗粒數(shù)影響均顯著(表2)。拔節(jié)期各水分脅迫處理下蒙燕1號(hào)的穗粒數(shù)均顯著高于壩莜3號(hào)，而在抽穗期除了重度脅迫下蒙燕1號(hào)的穗粒數(shù)較壩莜3號(hào)高32.1%之外，在其他水分處理下兩個(gè)品種間差異均不顯著。同一水分處理下蒙燕1號(hào)單穗實(shí)粒數(shù)顯著高于壩莜3號(hào)；在抽穗期重度水分脅迫下壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)的單穗實(shí)粒數(shù)分別較CK下降24.0%和26.0%,其他水分處理間差異不顯著。拔節(jié)期重度水分脅迫下壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)單穗秕粒數(shù)分別較CK增加134.2%和61.3%，其他處理間差異不顯著；而在抽穗期壩莜3號(hào)單穗秕粒數(shù)在不同處理間差異不顯著，但蒙燕1號(hào)的單穗秕粒數(shù)在重度脅迫下較CK增加72.8%。

表2 水分脅迫下不同品種燕麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

兩個(gè)生育時(shí)期隨著水分脅迫加劇，千粒重均呈不斷下降趨勢(shì)。拔節(jié)期壩莜3號(hào)的千粒重在適度控水、中度脅迫和重度脅迫下分別下降 11.2%、16.5%和22.2%，而蒙燕1號(hào)分別下降 2.0%、6.9%和15.2%；在抽穗期，適度控水處理的千粒重與CK差異不顯著，重度水分脅迫下蒙燕1號(hào)和壩莜3號(hào)的千粒重分別較CK下降 13.6%和 12.9%。兩個(gè)生育時(shí)期隨水分脅迫程度的加劇，兩個(gè)品種的產(chǎn)量降幅逐漸增大，在拔節(jié)期適度控水處理下，壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)分別減產(chǎn) 11.3%和2.4%；抽穗期壩莜3號(hào)在中度和重度水分脅迫下分別減產(chǎn)13.9%和25.7%；而蒙燕1號(hào)減產(chǎn)率分別為 9.1%和20.5%，且中度水分脅迫下產(chǎn)量與CK差異不顯著。

3 討 論

本研究表明，不同生育時(shí)期、不同水分脅迫程度下兩個(gè)燕麥品種光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量形成的響應(yīng)均存在差異。葉綠素含量的高低在一定程度上能反映葉片的光合能力[13]。在本試驗(yàn)中，中度和重度水分脅迫下，兩個(gè)品種葉片Chla、Chlb、Chla+b值均顯著低于CK，且水分脅迫對(duì)水分敏感型品種壩莜3號(hào)影響大于抗旱品種蒙燕1號(hào)，表明干旱條件下抗旱燕麥品種的葉片光合色素具有較強(qiáng)保持能力。Chla/b值反映了植物對(duì)干旱脅迫的敏感性及抗旱性[18]。研究表明，干旱脅迫下金花茶幼苗葉片Chla/b值顯著降低[19]。本研究中，在拔節(jié)期水分脅迫下兩個(gè)品種的Chla/b值均降低，說(shuō)明此期水分脅迫燕麥通過(guò)減少捕光蛋白色素復(fù)合物含量，保護(hù)PSⅡ以適應(yīng)水分脅迫[20]；在抽穗期重度水分脅迫下蒙燕1號(hào)Chla/b值顯著高于壩莜3號(hào)，說(shuō)明抗旱性強(qiáng)的品種可能具有更小的捕光蛋白色素復(fù)合體，以減輕水分脅迫對(duì)PSⅡ的損傷[21]。

影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素[22]。本試驗(yàn)中，兩個(gè)時(shí)期不同水分脅迫處理下燕麥葉片Pn均低于CK；蒙燕1號(hào)拔節(jié)期各水分脅迫處理的Ci均低于CK，而抽穗期均高于CK，表明拔節(jié)期蒙燕1號(hào)Pn的下降是由氣孔因素引起的，而抽穗期可能是由非氣孔因素引起的；而壩莜3號(hào)兩個(gè)生育時(shí)期的Pn在水分脅迫下均下降，Ci均高于CK，說(shuō)明該品種兩個(gè)時(shí)期水分脅迫Pn的下降可能受到非氣孔因素影響；同時(shí)，水分脅迫下PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率下降，說(shuō)明其光合羧化效率降低[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，適度控水下抗旱性強(qiáng)的蒙燕1號(hào)具有較高的葉片水分利用效率(WUE)，這與Yang得出適度干旱或干濕交替灌溉有利于提高作物WUE的研究結(jié)果相似[24]。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同水分脅迫下兩個(gè)品種葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)表現(xiàn)不同。在中度與重度水分脅迫下，壩莜3號(hào)葉片F(xiàn)o顯著高于蒙燕1號(hào)，而Fm和Fv/Fm均顯著低于蒙燕1號(hào)，F(xiàn)o的增加說(shuō)明水分敏感型燕麥品種在水分脅迫下 PSⅡ 反應(yīng)中心受破壞程度和光化學(xué)反應(yīng)受抑制程度更大[9]，導(dǎo)致植株光合速率降低(圖1A)；Fv/Fm的降低說(shuō)明光捕獲體向PSⅡ的電子傳遞能力下降，可能與上述水分脅迫下Chla/b值降低、捕光蛋白色素復(fù)合物含量下降有關(guān)；而蒙燕1號(hào)在脅迫下Fv/Fm和Chla/b值更高，說(shuō)明其抗旱性主要體現(xiàn)在光捕獲蛋白含量較高和PSⅡ活性較強(qiáng)[18,25]。同時(shí)，水分脅迫下ETR下降，導(dǎo)致激發(fā)能過(guò)量，使得光抑制作用加強(qiáng)[26]。此外，抽穗期各水分脅迫處理下Fv/Fm均低于拔節(jié)期，表明水分脅迫下抽穗期葉片PSⅡ活性中心受損程度大于拔節(jié)期。

水分脅迫下壩莜3號(hào)葉片實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ顯著低于蒙燕1號(hào)，表明水分脅迫導(dǎo)致水分敏感性品種ΦPSⅡ下降幅度更大[27]。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP反映了PSⅡ的電子傳遞活性，qP的減少意味著光抑制作用增加，因此逆境條件下作物維持較高的qP值以避免光抑制的作用至關(guān)重要[14]。本試驗(yàn)試中兩個(gè)燕麥品種隨著水分脅迫程度的加劇，葉片qP逐漸降低，但蒙燕1號(hào)的qP在重度水分脅迫下顯著高于壩莜3號(hào)，說(shuō)明抗旱品種能夠在水分脅迫下減輕光抑制作用。非光化學(xué)猝滅系數(shù)NQP反映了葉片吸收的光能以熱耗散的形式散失的程度。本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫加劇使得NQP值逐漸增加，而且壩莜3號(hào)顯著高于蒙燕1號(hào)，可能是由于水分敏感型品種吸收的光能有很大比例沒(méi)有被光合利用，而以熱能形式(NPQ)散失[28]。

作物產(chǎn)量損失程度受水分脅迫時(shí)期、程度影響很大[29-30]，并且不同基因型品種對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)不同[31]。本試驗(yàn)中，拔節(jié)期適度控水條件下壩莜3號(hào)減產(chǎn)達(dá)11.3%，在抽穗期中度和重度水分脅迫下壩莜3號(hào)減產(chǎn)13.9%～25.7%。說(shuō)明壩莜3號(hào)在拔節(jié)期對(duì)水分更加敏感。拔節(jié)期正值燕麥幼穗分化期，水分脅迫影響小穗分化、小花發(fā)育，進(jìn)而導(dǎo)致小穗數(shù)減少、秕粒數(shù)增加甚至籽粒敗育[32]；水分脅迫下壩莜3號(hào)在該生育時(shí)期Pn及ΦPSⅡ、Fv/Fm均顯著下降，說(shuō)明水分脅迫主要通過(guò)非氣孔因素限制葉片凈光合速率，抑制PSⅡ活性，光合產(chǎn)物減少導(dǎo)致小穗數(shù)、粒重下降，最終影響產(chǎn)量。而蒙燕1號(hào)在兩個(gè)生育時(shí)期適度控水處理下減產(chǎn)2.4%～6.7%，說(shuō)明抗旱強(qiáng)蒙燕1號(hào)可適應(yīng)適度干旱而不影響產(chǎn)量，在中度或重度水分脅迫下減產(chǎn)9.1%～23.5%，減產(chǎn)率低于壩莜3號(hào)(表2)，在抽穗期中度脅迫下減產(chǎn)9.1%。這可能與其具有較高的Fv/Fm和Chla/b值，減輕了水分脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的損傷和光抑制作用，提高電子傳遞能力，進(jìn)而提高其光合羧化效率[13]，說(shuō)明其在水分脅迫下光抑制作用較輕，可為穗部提供光合同化物，以保證小穗小花發(fā)育和結(jié)實(shí)，進(jìn)而減少產(chǎn)量損失[33]。

4 結(jié) 論

兩個(gè)生育時(shí)期水分脅迫均顯著影響了燕麥葉綠素含量、光合速率以及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)，并且兩個(gè)品種間存在顯著差異。水分敏感品種壩莜3號(hào)葉片Pn及ΦPSⅡ、Fv/Fm受水分脅迫抑制作用顯著大于抗旱品種蒙燕1號(hào)，導(dǎo)致穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、千粒重顯著減少，顯著增加秕粒數(shù)，減產(chǎn)幅度較大，甚至在拔節(jié)期適度控水即顯著減產(chǎn)。抗旱品種蒙燕1號(hào)Fv/Fm和Chla/b值在水分脅迫下相對(duì)較高，減輕了水分脅迫對(duì)PSⅡ的損傷和光抑制作用，在適度控水下產(chǎn)量下降不顯著，中度和重度脅迫減產(chǎn)幅度小于壩莜3號(hào)。這說(shuō)明抗旱性品種通過(guò)維持較高的光化學(xué)效率，以促進(jìn)穗粒發(fā)育，進(jìn)而減少產(chǎn)量損失。不同生育時(shí)期水分脅迫對(duì)兩個(gè)品種燕麥光合及產(chǎn)量影響效果不同，整體來(lái)看拔節(jié)期受水分脅迫影響程度更大。