花后弱光對江漢平原稻茬小麥的產(chǎn)量及碳、氮分配效應(yīng)的影響

李劉龍，庫旭燦，李 赟，王小燕

(長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,湖北荊州 434025)

江漢平原為湖北省冬小麥主產(chǎn)區(qū)之一，是長江中下游平原重要的組成部分。歷史氣象數(shù)據(jù)表明，在江漢平原小麥灌漿期(4-5月)，陰雨寡照天氣頻發(fā)，2019年度更有持續(xù)超過20 d的極端連陰雨天氣出現(xiàn)，長時(shí)間的陰雨天氣限制了小麥籽粒產(chǎn)量的提高[1-2]。長江流域冬小麥種植面積占全國總面積的16.4%，產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的25%[3-4]，因而開展小麥對弱光的響應(yīng)機(jī)制研究及對弱光適應(yīng)性強(qiáng)的品種進(jìn)行篩選，對長江流域小麥生產(chǎn)具有重要意義[5]。前人研究表明，弱光會降低小麥的干物質(zhì)生產(chǎn)[6-7]，隨著遮光程度的加重，小麥干物質(zhì)生產(chǎn)量下降幅度加大[8]，但不同器官的干物質(zhì)積累量對弱光的響應(yīng)因品種而異[9]，而且開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對粒重的貢獻(xiàn)率變大[10]。小麥對光能的利用和對氮素的吸收與光照強(qiáng)度緊密相關(guān)[11]。已有研究報(bào)道，灌漿期各階段弱光均不利于小麥籽粒中蛋白質(zhì)的積累[12-13]，花后吸收氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率隨遮光程度的加大而增大[14]。也有研究認(rèn)為，弱光導(dǎo)致植株對氮素吸收強(qiáng)度及積累量減少，分配到葉片和莖鞘的氮素增加[15]，分配到穗部的氮素減少[8]。弱光對小麥產(chǎn)量的影響結(jié)果不一致，可能因遮光強(qiáng)度和試驗(yàn)材料不同而存在差異。有研究發(fā)現(xiàn)，遮光降低了小麥產(chǎn)量，而且產(chǎn)量下降幅度隨遮光強(qiáng)度增大而增大[16-17]。遮光后小麥千粒重下降和敗育小穗數(shù)增多，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[18]，但也有人認(rèn)為，遮光對小麥籽粒產(chǎn)量有促進(jìn)作用[19]，千粒重是籽粒產(chǎn)量發(fā)生變化的主要原因[17]。以往研究多集中在遮光對小麥產(chǎn)量[16-19]、干物質(zhì)[6-8]、光合特性[8,16,19]等方面影響的分析，但是供試材料較為單一，關(guān)于江漢平原耐蔭品種篩選以及遮光對不同抗蔭性小麥品種干物質(zhì)和氮素的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)的研究未見報(bào)道。本研究于2017-2018年度對長江中下游流域適宜推廣的48個(gè)小麥品種開展灌漿期全程遮光試驗(yàn)，初步篩選出兩個(gè)弱光敏感品種(扶麥1228和生選6號)和兩個(gè)弱光鈍感品種(襄麥55和揚(yáng)麥158)，2018-2019年以此4個(gè)品種和江漢平原主推品種鄭麥9023為供試材料，分析開花期至成熟期遮光對小麥干物質(zhì)積累與分配、植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒產(chǎn)量的影響，以期為江漢平原小麥穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017-2019年度在湖北省荊州市長江大學(xué)農(nóng)高區(qū)科技產(chǎn)業(yè)園(30°36′N，112°08′E)進(jìn)行。土壤為黃黏土，pH值為8.2，有機(jī)質(zhì)含量為14.79 g·kg-1，堿解氮含量為42.79 mg·kg-1，速效磷含量為7.26 mg·kg-1，速效鉀含量為75.7 mg·kg-1。兩年度試驗(yàn)地降水、日照時(shí)數(shù)和氣溫情況見圖1。

圖1 2017-2018、2018-2019年度小麥生長季氣候特征

2017-2018年度對長江中下游流域適宜推廣的48個(gè)小麥品種開展了灌漿期全程遮光試驗(yàn)，初步篩選出兩個(gè)弱光敏感品種(扶麥1228和生選6號)和兩個(gè)弱光鈍感品種(襄麥55和揚(yáng)麥158)。2018-2019年以此4個(gè)品種和江漢平原主推品種鄭麥9023為供試材料，進(jìn)一步開展試驗(yàn)。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，遮光(AS)和自然光照(CK)為主區(qū)，品種為副區(qū)，每個(gè)處理重復(fù)3次。小區(qū)面積12 m2(2 m×6 m)，行距25 cm。遮光處理從開花期開始直至成熟期，選用黑色聚乙烯遮光網(wǎng)遮去冠層自然光強(qiáng)的45%(表1)。遮光網(wǎng)距離地面1.8 m，遮光面積超過小區(qū)四周，以保證遮光小區(qū)完全被覆蓋。播前各處理底施純N 90kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2和K2O 105 kg·hm-2，拔節(jié)期追施純N 90 kg·hm-2。氮肥為尿素(含N 46%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%)，鉀肥為硫酸鉀(含 K2O 60%)?；久鐬?25萬株·hm-2，其他管理同一般大田栽培。試驗(yàn)地前茬作物為水稻，小麥播種時(shí)間為2018年10月31日，襄麥55、揚(yáng)麥158、鄭麥9023、扶麥1228和生選6號分別于2019年4月12日、12日、14日、14日和15日開花，分別于5月19日、19日、21日、21日、21日成熟。

表1 CK和遮光處理的照度值

1.2 研究項(xiàng)目與測定方法

1.2.1 干物質(zhì)積累量的測定

于開花期、灌漿中期、成熟期每小區(qū)分別取10株小麥，按穗、旗葉、其余葉和莖稈分樣并分別保存，105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒重，用于干物質(zhì)積累量的測定，同時(shí)計(jì)算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征參數(shù)[17,20]。另外自開花期始至收獲，每小區(qū)每隔7 d取30個(gè)同一天開花、長勢均勻的麥穗，烘干脫粒后測定粒重，并計(jì)算出各階段的灌漿速率。

花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干物質(zhì)積累量-成熟期干物質(zhì)積累量；花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/各營養(yǎng)器官開花期干物質(zhì)積累量×100%；花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%；花后干物質(zhì)積累量=成熟期籽粒干物質(zhì)積累量-花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累×100%。

1.2.2 植株器官含氮量的測定

用凱式定氮儀測定各樣品全氮含量，同時(shí)計(jì)算氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征參數(shù)[9,21]。花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮素積累量-成熟期氮素積累量；花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/各營養(yǎng)器官開花期氮素積累量×100%；花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率=花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；花后氮素積累量=成熟期籽粒氮素積累量-花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量；花后氮素積累量對籽粒氮的貢獻(xiàn)率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累×100%。

1.2.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的測定

小麥成熟時(shí)每小區(qū)選有代表性的1 m2調(diào)查穗數(shù)，并隨機(jī)選取30穗考察穗粒數(shù)。每小區(qū)收獲2 m2，脫粒、曬干并計(jì)產(chǎn)，之后測定千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，用DPS 7.5和SAS 9.2統(tǒng)計(jì)分析軟 件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法，α= 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后弱光對不同小麥品種籽粒產(chǎn)量的影響

灌漿期遮光顯著降低了各品種籽粒產(chǎn)量(表2)。2017-2018年度各品種遮光后籽粒產(chǎn)量范圍為1 300～1 900 kg·hm-2，平均值僅為 1 685.6 kg·hm-2，與CK相比平均降低 67.0%；2018-2019年度減產(chǎn)趨勢與2017-2018一致，5個(gè)品種籽粒產(chǎn)量降低幅度為32.0%～ 48.2%。其中襄麥55和揚(yáng)麥158的減產(chǎn)幅度相對較小，扶麥1228和生選6號的減產(chǎn)幅度較大，鄭麥9023介于兩類品種中間。2017-2018年度產(chǎn)量降低幅度大于2018-2019年度。

表2 遮光對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

遮光對小麥的千粒重產(chǎn)生顯著負(fù)效應(yīng)，遮光處理較CK下降24.9%～38.9%。遮光對穗數(shù)和穗粒數(shù)影響均不明顯。這說明千粒重降低是灌漿期遮光產(chǎn)量下降的主要原因。收獲指數(shù)與籽粒產(chǎn)量變化趨勢一致，遮光處理的收獲指數(shù)顯著低于CK。

2.2 花后弱光對小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

灌漿期弱光均導(dǎo)致各品種灌漿早期(花后 0～7 d)、中早期(花后7～14 d)、中期(花后14～21 d)、中后期(花后21～28 d)、后期(花后28～ 35 d)粒重的增長速率減小，粒重增長最快時(shí)期由中期后移到中后期(圖2)。其中，扶麥1228和生選6號粒重增長受影響較大，襄麥55和揚(yáng)麥158受影響較小，鄭麥9023居中，這與產(chǎn)量對弱光的響應(yīng)趨勢一致。

圖2 遮光對花后小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

2.3 花后弱光對小麥干物質(zhì)積累及分配的影響

由圖3可知，遮光后，5個(gè)小麥品種灌漿中期和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著降低，并且成熟期干物質(zhì)下降幅度大于灌漿中期，其中成熟期干物質(zhì)變化趨勢與籽粒產(chǎn)量一致。品種間比較，扶麥1228和生選6號成熟期干物質(zhì)積累量降低幅度較大，而襄麥55和揚(yáng)麥158的降低幅度較小，鄭麥9023居中。

相同品種和時(shí)期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

遮光導(dǎo)致莖鞘、葉片、穎殼、籽粒等器官干物質(zhì)積累量均較CK均顯著降低，分配比例亦發(fā)生顯著變化(表3)，其中籽粒的干物質(zhì)積累量降低幅度最大，5個(gè)品種平均降低了35.6%，其次為葉片和莖鞘，穎殼降低幅度最小。各器官干物質(zhì)積累量降低趨勢也與籽粒產(chǎn)量一致。其中弱光敏感品種生選6號的葉片和莖鞘干物質(zhì)積累量降低幅度遠(yuǎn)大于其他品種，其葉片降低幅度高達(dá)36.3%(襄麥55和揚(yáng)麥158僅為10.5%左右)，其莖鞘降低幅度亦高達(dá)18.3%(襄麥55和揚(yáng)麥158僅為11%左右)。CK條件下營養(yǎng)器官(葉+莖鞘+穎殼等)干物質(zhì)總分配比例為53.1%～58.0%，籽粒為42.0%～46.9%；遮光后營養(yǎng)器官總分配比例增加到60.8%～66.2%，籽粒僅為33.8%～39.2%。這表明灌漿期遮光不利于植株中干物質(zhì)向籽粒中分配。

表3 遮光對不同品種小麥成熟期不同器官干物質(zhì)積累和分配的影響

2.4 花后弱光對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及其對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率的影響

由表4可知，灌漿期遮光后小麥葉片、穎殼+穗軸、莖鞘等器官花前積累的干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量較CK均顯著上升，平均增幅 28.1%，其中穗軸與穎殼平均增加78.3%，莖鞘平均增加87.8%；另外遮光處理的花后光合物質(zhì)生產(chǎn)量顯著下降，且其下降幅度遠(yuǎn)大于葉片、莖鞘、穎殼等器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量的增加幅度，表明花后弱光雖然促進(jìn)了莖鞘、葉片、穎殼等器官暫存庫碳水化物的再分配，但不能彌補(bǔ)其對花后光合生產(chǎn)所造成的損失。

表4 遮光對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率的影響

品種間比較，弱光敏感品種營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量上升幅度遠(yuǎn)大于弱光鈍感品種，遮光后扶麥1228和生選6號的總轉(zhuǎn)運(yùn)量平均增加70.0%，而襄麥55和揚(yáng)麥158平均增加42.7%。對于花后積累的干物質(zhì)量，遮光后扶麥1228和生選6號平均下降85.0%，而襄麥55和揚(yáng)麥158平均下降62.4%，表明遮光對弱光敏感品種花后光合物質(zhì)生產(chǎn)能力影響較大。

灌漿期遮光后小麥花前積累的碳水化合物和花后的積累碳水化合物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率發(fā)生不同變化，前者上升，后者下降，且弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號兩者變化幅度顯著大于弱光鈍感品種。這說明弱光條件下，小麥籽粒的充實(shí)對花前積累的碳水化合物的再分配依賴加大，而花后碳水化合物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相對 弱化。

2.5 花后弱光對不同小麥品種成熟期各器官氮素積累量的影響

灌漿期遮光顯著影響了成熟期葉片、莖鞘、穎殼、籽粒等器官的氮素分配量(即成熟期殘留量)(表5)。遮光后各品種營養(yǎng)器官中的氮素分配量即殘留量較CK均上升，籽粒中氮素分配量均下降，說明灌漿期遮光抑制了營養(yǎng)器官中的氮素向籽粒的再分配，導(dǎo)致更多的氮素滯留在營養(yǎng)器官中。其中，莖鞘中殘留量最大，5個(gè)品種平均增加了88.0%，穗軸與穎殼次之，葉片增加幅度最小。

表5 遮光對不同品種小麥成熟期不同器官氮素積累和分配的影響

品種間比較，弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號的籽粒氮素積累量的下降幅度大于弱光鈍感品種襄麥55和揚(yáng)麥158，營養(yǎng)器官氮素總殘留量的增加幅度亦較大?？傊豕饷舾行推贩N遮光后成熟期總氮素積累量略增，但營養(yǎng)器官殘留氮素量大幅增加，籽粒氮素積累量則顯著降低；弱光鈍感型品種遮光后籽粒氮素積累量下降幅度和營養(yǎng)器官氮素殘留量增加幅度均相對較小。

2.6 花后弱光對小麥氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及其對籽粒氮素貢獻(xiàn)率的影響

對營養(yǎng)器官花前積累氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的分析(表6)表明，莖鞘氮素再分配受灌漿期遮光影響最大，遮光處理的莖稈氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量較CK平均下降 44.2%，其次為穎殼+穗軸，葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量受遮光影響最小。品種間比較，扶麥1228和生選6號營養(yǎng)器官花前積累氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率受弱光的影響顯著大于其他品種。總之，弱光狀態(tài)下，氮素總積累量不變甚至略有上升，但卻抑制了營養(yǎng)器官氮素的再分配。

表6 遮光對小麥花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和花后氮素積累的影響

由于遮光抑制了葉片、莖鞘、穎殼等器官花前積累氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)，花前營養(yǎng)器官積累的氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率顯著下降，各品種平均下降 7.4%，而花后吸收積累的氮素對籽粒氮素貢獻(xiàn)率則平均上升7.4%，表明遮光條件下籽粒中的氮素對于花后氮素積累的依賴加大，而花前積累氮素的再分配對籽粒的貢獻(xiàn)減少。

3 討 論

3.1 花后遮光對干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

花后遮光會降低小麥的干物質(zhì)生產(chǎn)[11-12]。本試驗(yàn)中，遮光處理的小麥花后光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，各器官的干物質(zhì)積累速率顯著低于CK，導(dǎo)致灌漿中期和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著小于CK，而且成熟期干物質(zhì)積累量的降幅明顯大于灌漿中期。對比兩種類型品種，在CK條件下弱光鈍感型品種干物質(zhì)積累量在花后均衡增加，敏感型品種則表現(xiàn)為灌漿前期增加慢，后期增加快，灌漿前期和后期干物質(zhì)積累進(jìn)程的差異可能是不同品種對弱光響應(yīng)不同的生理基礎(chǔ)之一。

一般情況下,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量呈正相關(guān)[22-23]。弱光鈍感型品種成熟期干物質(zhì)積累量下降幅度顯著小于敏感型品種，與籽粒產(chǎn)量變化趨勢一致。進(jìn)一步分析表明，成熟期生物產(chǎn)量下降主要?dú)w因于各器官干物質(zhì)積累量的減少，遮光處理下干物質(zhì)在籽粒中的分配比例顯著低于CK，而在莖、葉中的分配比例大于CK，弱光敏感型品種受影響大于弱光鈍感型品種。

小麥籽粒灌漿速率取決于當(dāng)前光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力及營養(yǎng)器官儲存碳水化合物的再分配能力[24]。當(dāng)光合產(chǎn)物供應(yīng)在非生物脅迫下受限時(shí)，后者被認(rèn)為是小麥維持穩(wěn)定的籽粒灌漿速率的一種主要補(bǔ)償機(jī)制[25]。遮光后小麥籽粒灌漿速率顯著下降，快速增長期更明顯，使得最終粒重顯著降低。這主要?dú)w因于花后光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，雖然莖、葉中開花前貯藏的同化物再分配比例增大，使?fàn)I養(yǎng)器官開花前貯存同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量以及對籽粒的貢獻(xiàn)率增大，但是并不能彌補(bǔ)花后光合產(chǎn)物減少造成的損失，從而導(dǎo)致遮光處理生物產(chǎn)量以及籽粒產(chǎn)量下降。這說明弱光脅迫狀態(tài)下，碳水化合物的合成受阻，籽粒灌漿源物質(zhì)不足，小麥植株啟動自我反饋機(jī)制，營養(yǎng)器官(葉、莖)中暫存的碳水化合物被調(diào)動，以備籽粒充實(shí)所需，但這種反饋調(diào)節(jié)有其閾值，終不能逆轉(zhuǎn)源的不足，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量大幅度下降。就5個(gè)品種而言，弱光鈍感型品種遮光處理花后光合物質(zhì)生產(chǎn)能力較弱光敏感型相對增大，營養(yǎng)器官開花前貯藏的同化物再分配比例亦增大，兩者是其生物量下降幅度較小的生理基礎(chǔ)；另一方面，弱光鈍感型品種灌漿速率快，灌漿進(jìn)程較弱光敏感型品種短，相對早熟，可以作為品種篩選的一項(xiàng)優(yōu)化指標(biāo)。

3.2 花后遮光對氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

小麥籽粒氮素20%左右來自花后直接吸收同化的氮素,而80%左右來自營養(yǎng)器官在花前貯存的氮素[26-27]，所以籽粒中的大部分氮來源于開花前營養(yǎng)器官中貯藏氮素的再分配[28-29]。本試驗(yàn)中，遮光顯著降低了各營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量，弱化了其再分配能力，使殘留在營養(yǎng)器官中的氮素顯著大于CK。與牟會榮等[14]的研究不同的是本試驗(yàn)中營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)效率均顯著小于CK，且遮光處理莖稈+葉鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)效率下降最多，葉片的降幅相對較小，可能葉片轉(zhuǎn)運(yùn)效率依然存在補(bǔ)償反饋機(jī)制來彌補(bǔ)轉(zhuǎn)運(yùn)量的下降，但是補(bǔ)償效應(yīng)不足以彌補(bǔ)其虧損，這可能是由于遮光時(shí)長與強(qiáng)度較大導(dǎo)致的。

遮光降低了花前貯存氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率，表明遮光后小麥籽粒氮素的積累更多地依賴于花后吸收的氮素，相對弱化了開花前營養(yǎng)器官中貯藏氮素的再分配。弱光敏感型品種花后氮素積累量提高幅度較小，其花后吸收的氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率小于鈍感型品種，這說明在受到脅迫后，弱光鈍感型品種對于脅迫應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控能力大于敏感型品種。另一方面，遮光處理籽粒的氮素積累量顯著下降，這主要?dú)w因于營養(yǎng)器官花前貯存氮素再分配能力下降，雖然遮光后花后氮素積累量提高，但是遠(yuǎn)不能彌補(bǔ)花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量的下降造成的損失。就品種而言，籽粒氮素積累量下降幅度趨勢與籽粒產(chǎn)量趨勢一致，均表現(xiàn)為敏感型品種下降幅度大于鈍感型品種。

此外，遮光處理花后氮素積累量升高，表明遮光相對促進(jìn)了花后小麥植株氮素吸收，可能與遮光后小麥植株(根系+地上部)衰老進(jìn)程延緩、相關(guān)酶活性相對升高有關(guān)[30]，但是遮光后根系和地上部衰老進(jìn)程與氮素吸收之間的聯(lián)系以及作用機(jī)制還需進(jìn)一步研究。另一方面，小麥植株吸收的氮素大部分來自土壤氮[31-32]。有研究表明，遮光降低了土壤氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移，但是提高了肥料氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移[12]，選用氮肥利用效率高的品種和增加施氮量也許可以作為弱光條件下籽粒氮素減少的應(yīng)對措施。

3.3 花后遮光對小麥籽粒產(chǎn)量的影響

弱光對小麥產(chǎn)量的影響結(jié)果不一致，可能因遮光強(qiáng)度和試驗(yàn)材料不同而存在差異[19,33]。在本試驗(yàn)中，開花期至成熟期遮去45%自然光強(qiáng)情況下，小麥籽粒產(chǎn)量顯著下降，但是下降幅度因品種而異，弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號的降幅顯著大于弱光鈍感型品種襄麥55和揚(yáng)麥158。

從產(chǎn)量構(gòu)成看，千粒重降低是遮光造成產(chǎn)量下降的主要原因。值得注意的是，千粒重下降幅度亦因品種而異，各品種間千粒重與籽粒產(chǎn)量降幅的變化趨勢一致，雖然千粒重下降幅度低于籽粒產(chǎn)量降低幅度，但是均表現(xiàn)為生選6號>扶麥1228>鄭麥9023>襄麥55>揚(yáng)麥158。穗數(shù)和穗粒數(shù)不受遮光處理及遮光與品種互作的影響。劉希偉等[18]研究表明，遮光處理的小穗敗育數(shù)增大，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少，這與本試驗(yàn)結(jié)果不一致，可能與品種以及遮光強(qiáng)度不同有關(guān)。就5個(gè)品種而言，遮光后襄麥55和揚(yáng)麥158籽粒產(chǎn)量降低幅度顯著小于目前大面積推廣的鄭麥9023，表明此二品種耐蔭性高于鄭麥9023，可以作為耐蔭品種進(jìn)行試點(diǎn)推廣。雖然扶麥1228的籽粒產(chǎn)量下降幅度較鄭麥9023大，但是其自然生長狀態(tài)下產(chǎn)量表現(xiàn)較好，具有一定的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

4 結(jié) 論

灌漿期遮光影響了小麥植株中碳、氮的分配及再分配，遮光后光合產(chǎn)物合成受阻，對籽粒灌漿的供應(yīng)不足，使其更多地依賴于營養(yǎng)器官中暫存的碳水化合物的再分配；而籽粒氮素積累則更多的依賴于花后吸收的氮素，營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著下降。遮光后小麥籽粒產(chǎn)量顯著下降，但是襄麥55和揚(yáng)麥158籽粒產(chǎn)量降低幅度顯著小于鄭麥9023，表明品種耐蔭性高于鄭麥9023，可以作為耐蔭品種進(jìn)行試點(diǎn)推廣。