小麥品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的室內(nèi)苗期抗性評(píng)價(jià)

白金峰，馬小龍，寇旭丹，白士超，谷建華，王亞娟，王長(zhǎng)有，張 宏，趙繼新，田增榮，朱建峰，陳春環(huán)，吉萬全，劉新倫

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，陜西楊凌 712100；2.陜西省留壩縣種子管理站,陜西留壩 724100)

麥長(zhǎng)管蚜(SitobionavenaeF.)是我國(guó)北方麥區(qū)和黃淮麥區(qū)及世界其他糧食種植區(qū)小麥蚜蟲的優(yōu)勢(shì)種群[1-2]，其以韌皮部汁液[3]為食、分泌蜜露[4]、傳播植物病毒[5]等方式危害小麥，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和面粉的品質(zhì)[6]?；瘜W(xué)農(nóng)藥是控制小麥生產(chǎn)中蚜蟲增長(zhǎng)的必要手段，但頻繁使用化學(xué)農(nóng)藥會(huì)對(duì)環(huán)境和人體健康造成不良影響，且蚜蟲對(duì)殺蟲劑會(huì)產(chǎn)生耐藥性[7]。蚜蟲的生命周期短，繁殖力強(qiáng)，其生物學(xué)參數(shù)受不同抗性小麥品種(系)的影響[8]。因此，搜集和鑒定優(yōu)異的抗蚜基因資源是進(jìn)行小麥抗蚜育種的基礎(chǔ)。

我國(guó)小麥抗麥蚜種質(zhì)資源的篩選與鑒定始于20世紀(jì)80年代。鄭王義等[9]于1984-1987年鑒定了黃淮北片冬麥區(qū)946個(gè)品種(系)，篩選出臨遠(yuǎn)207、衛(wèi)東八號(hào)等抗蚜品種(系)。屈會(huì)選等[10]1999-2002年對(duì)國(guó)內(nèi)外468個(gè)小麥品種(系)進(jìn)行了麥長(zhǎng)管蚜抗性鑒定，篩選出MY295等11個(gè)高抗材料和63個(gè)中抗材料。王美芳等[11]對(duì)84個(gè)北方冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)的優(yōu)良品種(系)進(jìn)行了麥蚜抗性鑒定，篩選出陜229、濟(jì)南17等11個(gè)中抗荻草谷網(wǎng)蚜(也稱麥長(zhǎng)管蚜)的材料。師桂英等[12]鑒定了521份春小麥種質(zhì)的麥長(zhǎng)管蚜抗性，篩選出C272等3份高抗種質(zhì)和9份抗性種質(zhì)，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)室內(nèi)穗部人工接種與田間自然感蚜鑒定結(jié)果基本一致。劉新倫等[13]鑒定了94個(gè)國(guó)內(nèi)外小麥品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性，篩選出2個(gè)苗期和成株期均高抗麥長(zhǎng)管蚜的材料，即C273和蘭麥(陜西柞水)。

由于氣溫、日照、降水和濕度等是田間影響蚜蟲種群發(fā)展的關(guān)鍵氣象因素[14]，風(fēng)雨更是麥長(zhǎng)管蚜種群消長(zhǎng)的關(guān)鍵制約因子[15]，因而用大田自然感蚜的方法進(jìn)行麥長(zhǎng)管蚜抗性鑒定往往需要2～3年，才能獲得可靠的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。劉新倫等[13]和段燦星等[16]研究表明，對(duì)小麥種質(zhì)進(jìn)行麥長(zhǎng)管蚜溫室苗期人工接種和大田成株期自然感蚜的抗性鑒定結(jié)果基本一致。雖然麥長(zhǎng)管蚜在小麥灌漿期的危害相比苗期對(duì)產(chǎn)量的影響更大，但是大田成株期麥長(zhǎng)管蚜抗性鑒定費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且受環(huán)境影響較大，而室內(nèi)對(duì)光照、溫度和濕度控制相當(dāng)嚴(yán)格，結(jié)果精準(zhǔn)且可重復(fù)性強(qiáng)。本研究在溫室條件下，對(duì)680個(gè)小麥品種(系)通過苗期人工接種麥長(zhǎng)管蚜進(jìn)行抗性鑒定，同時(shí)對(duì)不同來源的抗蚜材料進(jìn)行遺傳分析，以期為抗蚜育種的親本選配和利用提供理論依據(jù)和遺傳基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

680份小麥品種(系)由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供，分別來自黃淮冬麥區(qū)(215份，占 25.00%)、北部冬麥區(qū)(250份，占29.07%)、西南冬麥區(qū)(147份，占17.09%)、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)(56份，占6.51%)和西北春麥區(qū)(12份，占1.40%)，以高感麥長(zhǎng)管蚜的小麥品種矮抗58為對(duì)照。

1.2 供試蟲源

試驗(yàn)所用麥長(zhǎng)管蚜由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。飼養(yǎng)方法：將麥長(zhǎng)管蚜接種于矮抗58新鮮麥苗上，并進(jìn)行網(wǎng)罩，在培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。培養(yǎng)箱溫度白天為21±1 ℃，夜晚18±1 ℃，濕度為50%±10%，光周期為16L∶8D，每?jī)芍苡密浢P將麥長(zhǎng)管蚜轉(zhuǎn)入到新的新鮮麥苗上。

1.3 網(wǎng)罩接蚜抗性鑒定

試驗(yàn)于西北農(nóng)林科技大學(xué)科研溫室進(jìn)行，680個(gè)小麥品種(系)分別種植于7 cm×7 cm×8 cm的塑料方盆，每盆均勻種植4株麥苗，參試材料與對(duì)照隨機(jī)分布。待小麥10日齡時(shí)，每株麥苗用軟毛筆在葉片上接種1頭1齡若蚜，接蚜后，用頂部帶有紗網(wǎng)布的塑料罩(直徑6 cm，高20 cm)罩住，以防止蚜蟲逃逸，并于每天定時(shí)檢查蚜蟲生長(zhǎng)情況和室內(nèi)溫度變化。麥苗培養(yǎng)環(huán)境同1.2中麥長(zhǎng)管蚜培養(yǎng)條件，安裝大棚小喇叭設(shè)備監(jiān)控溫室溫、濕度。待接蟲6 d和14 d后，分別對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行蚜量統(tǒng)計(jì)和分析。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，分批次進(jìn)行。

1.4 抗性評(píng)定方法

本試驗(yàn)參考Painter[17]的抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)蚜量的調(diào)查資料，選用3個(gè)重復(fù)中單株蚜量最大均值作為參試品種(系)的鑒定結(jié)果，采用蚜量比值法評(píng)價(jià)參試品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性[13]。蚜量比值=某個(gè)品種(系)單株蚜量/所有參試材料(包括對(duì)照)單株蚜量均值?？剐缘燃?jí)及對(duì)應(yīng)的蚜量比值：高抗(HR)，0～0.30；中抗(MR)，0.31～0.60；低抗(LR)，0.61～0.90；低感(HR)，0.91～1.20；中感(MS)，1.21～1.50；高感(HS)，>1.50。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期抗蚜性鑒定結(jié)果

680個(gè)小麥品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性差異明顯，218個(gè)品種(系)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜表現(xiàn)出高抗或中抗，占供試材料32.09%(圖1，表1)。其中，華0981、濟(jì)麥50077、普冰05-1、周10623R、綿麥312、CD0151268-1、SN2375、山農(nóng)311756、多豐2000和農(nóng)大5760共10個(gè)品種(系)表現(xiàn)為高抗，占供試材料1.47%；華1023、山農(nóng)310583、農(nóng)大5723、貴農(nóng)19、西農(nóng)86、川麥605等66個(gè)品種(系)表現(xiàn)為中抗，占供試材料9.70%；華2346、農(nóng)大211、普冰3504、濟(jì)麥25、川麥606、西農(nóng)285等142個(gè)品種(系)表現(xiàn)低抗，占供試材料20.88%；華麥13、臨麥2號(hào)、綿陽27、山農(nóng)30、農(nóng)大5719等155個(gè)品種(系)表現(xiàn)為低感，占供試材料 22.79%；山農(nóng)28、農(nóng)大5707、鄭麥0943、川麥43、西農(nóng)106等147個(gè)品種(系)表現(xiàn)為中感，占供試材料21.62%；襄麥35、農(nóng)大5718、綿陽21、普冰01、陜麥94等160個(gè)品種(系)表現(xiàn)為高感，占供試材料23.53%。

圖1 小麥品種(系)苗期麥長(zhǎng)管蚜抗性級(jí)別的分布頻率

表1 部分小麥品種(系)苗期麥長(zhǎng)管蚜抗性級(jí)別

2.2 抗蚜小麥品種(系)的區(qū)域分布特點(diǎn)

對(duì)680個(gè)小麥品種(系)進(jìn)行區(qū)域分類，結(jié)果(表2)表明，北部冬麥區(qū)250個(gè)品種(系)中，抗蚜品種(系)75個(gè)，占參試材料的30.00%；黃淮冬麥區(qū)215個(gè)品種(系)中，抗蚜品種(系)23個(gè)，占參試材料的42.59%；西南冬麥區(qū)147個(gè)品種(系)中，抗蚜品種(系)26個(gè)，占參試材料的17.69%；長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)56個(gè)品種(系)中，抗蚜品種(系)23個(gè)，占參試材料的41.07%；西北春麥區(qū)12個(gè)品種(系)中，抗蚜品種(系)2個(gè)，占參試材料的18.18%。

表2 680份小麥品種(系)苗期麥長(zhǎng)管蚜抗性評(píng)價(jià)

680個(gè)小麥品種(系)分別來源于14個(gè)省市，其中貴州、青海、甘肅和寧夏等省參試品種(系)只有1～2個(gè)，樣本數(shù)太少故沒有進(jìn)行比較分析。其他10個(gè)省市參試的小麥品種(系)麥長(zhǎng)管蚜抗性鑒定結(jié)果顯示，河南省參試小麥品種(系)中抗蚜材料所占比例最高，占55.00%，其中周10623R表現(xiàn)為高抗；其次是湖北省，抗蚜材料占 50.00%，其中品種(系)華0981表現(xiàn)高抗；再次是山東省，抗蚜材料占44.00%，其中品種(系)濟(jì)麥50077、SN2375、山農(nóng)311756和多豐2000表現(xiàn)高抗。參試小麥品種(系)中抗蚜材料所占比例最少的3個(gè)省市分別是江蘇省、新疆維吾爾自治區(qū)和四川省，抗蚜材料分別有8.33%、12.50%和 16.55%，但其中來源于四川省的2個(gè)品種(系)綿麥312和CD0151268-1高抗麥長(zhǎng)管蚜。

2.3 遺傳背景對(duì)小麥品種(系)抗蚜性的影響

在我們的前期研究中，發(fā)現(xiàn)親本材料陜229和揚(yáng)麥158具有一定的麥長(zhǎng)管蚜抗性，川麥42、晉麥47和陜優(yōu)225等品種(系)則表現(xiàn)出高感。對(duì)其衍生后代麥長(zhǎng)管蚜抗性結(jié)果進(jìn)一步分析(表3)表明，陜229衍生出的2個(gè)參試品種(系)中，西農(nóng)811表現(xiàn)為低抗，煙農(nóng)24號(hào)表現(xiàn)為中抗。揚(yáng)麥158衍生出的4個(gè)參試品種(系)中，華0981表現(xiàn)為高抗，華2038表現(xiàn)為低抗，華2244表現(xiàn)為低感，14初142表現(xiàn)為中感。川麥42衍生的11參試品種(系)中，只有品系17品8對(duì)麥長(zhǎng)管蚜低抗，其余10個(gè)均為感蚜品種(系)，其中，表現(xiàn)高感的有3個(gè)，分別是川麥602、16品2和川麥86；表現(xiàn)中感的品(系)有4個(gè)，分別是17品21、17品41、17品45和川麥104。晉麥47衍生的7個(gè)參試品種(系)中，洛旱15、普冰9946、運(yùn)旱13D1-109和中麥364個(gè)品種(系)表現(xiàn)為高感，中麥43和中麥41表現(xiàn)為中感。陜優(yōu)225衍生的4個(gè)參試品種(系)中，16初65表現(xiàn)為高感，其余3個(gè)品種(系)13YF442、N7168和14F5-153均表現(xiàn)為中感。

對(duì)部分共有相同親本的小麥品種(系)進(jìn)行遺傳背景分析結(jié)果(表3)表明,良星99衍生的21個(gè)參試品種(系)中，有6個(gè)中抗品種(系)和9個(gè)低抗品種(系)，抗蚜品種(系)占71.43%。6個(gè)中抗品種(系)分別是農(nóng)大5725、農(nóng)大5734(圖2)、農(nóng)大5745、農(nóng)大5746(圖2)、衡Y12-3042和河農(nóng)066。濟(jì)麥22衍生的36個(gè)參試品種(系)中，抗蚜品種(系)有21個(gè)，占58.36%。其中，山農(nóng)311756和SN2375表現(xiàn)為高抗；衡H13-5062、濟(jì)麥41541、山農(nóng)524575和濟(jì)麥424個(gè)品種(系)表現(xiàn)為中抗。華麥9號(hào)衍生的6個(gè)參試品種(系)中，華0981表現(xiàn)為高抗，華2320、華1315和華矮01表現(xiàn)為中抗，華1411表現(xiàn)為低抗，華1223表現(xiàn)為低感。華麥8號(hào)衍生的11個(gè)參試品種(系)中，抗蚜品種(系)9個(gè)，占有81.82%。其中，華1023和華2826表現(xiàn)為中抗。泰農(nóng)18衍生的30個(gè)參試品種(系)中，抗蚜品種(系)只有7個(gè)，分別是SN2375(高抗)、SN2372(中抗)，LS098TL和LS104TL等5個(gè)品種(系)表現(xiàn)為低抗。其余23個(gè)感蚜品種(系)中，有14個(gè)高感品種(系)，4個(gè)中感品種(系)和5個(gè)低感品種(系)，其中高感品種(系)占46.67%。以上分析結(jié)果表明，親本材料良星99、濟(jì)麥22、華麥9號(hào)和華麥8號(hào) 因其衍生品種(系)抗蚜比重較大，可能具有良好的麥長(zhǎng)管蚜抗性，而泰農(nóng)18 衍生品種(系)抗蚜占比最小，故抗蚜能力可能比較弱。以上分析結(jié)果說明：親本抗蚜性較強(qiáng)的小麥材料后代抗蚜性一般較強(qiáng)，親本抗蚜性較弱的材料后代抗蚜性一般較弱，遺傳背景對(duì)小麥抗蚜性具有重要影響。

表3 部分小麥品種(系)的親本組合

農(nóng)大5734和農(nóng)大5746表現(xiàn)為中抗；蜀麥1754和矮抗58表現(xiàn)為高感。

3 討 論

參試的680個(gè)小麥品種(系)中，具有抗性等級(jí)的材料占32.01%，其中山東省、北京市和河南省3個(gè)地區(qū)的抗蚜品種(系)最多。10個(gè)高抗品種(系)中，濟(jì)麥50077、SN2375、山農(nóng)311756和多豐2000來源于山東省，普冰05-1和農(nóng)大5760來源于北京市，綿麥312和CD0151268-1來源于四川省，華0981和周10623R分別來源于湖北省和河南省，說明我國(guó)抗蚜材料來源分布廣泛，地理跨度較大。前人研究表明，我國(guó)北方麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)麥蚜種群以麥長(zhǎng)管蚜為主[18-20]；長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)和西南冬麥區(qū)的麥蚜種群以禾谷縊管蚜為主[21-22]；西北春麥區(qū)的麥蚜種群以雙尾蚜為主[23]。本研究印證了前人的研究結(jié)果，參試品種(系)中抗蚜材料比例最高的3個(gè)地區(qū)分別是黃淮冬麥區(qū)的河南省和山東省，長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)的湖北省。參試品種(系)抗蚜比例最少的3個(gè)地區(qū)分別是江蘇省、新疆維吾爾自治區(qū)和四川省，分別屬于長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)、西北春麥區(qū)和西南冬麥區(qū)。以上結(jié)果說明小麥和蚜蟲協(xié)同進(jìn)化，所以麥長(zhǎng)管蚜為優(yōu)勢(shì)種群的地方抗蚜材料多。

本研究中有個(gè)特例，湖北省屬于長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)，但該省的參試材料中，抗蚜材料比例卻高達(dá)50.00%，究其原因，可能是受參試材料親本的遺傳因素影響。該省42個(gè)參試品種(系)中，22個(gè)表現(xiàn)抗蚜，其中有2個(gè)揚(yáng)麥158的衍生后代、5個(gè)華麥9號(hào)衍生后代和9個(gè)華麥8號(hào)的衍生后代，且這些衍生后代中包括高抗品種(系)華0981及中抗品種(系)華1023和華2826，可以推斷出華麥8號(hào)、華麥9號(hào)和揚(yáng)麥158具有良好麥長(zhǎng)管蚜抗性。本研究中類似的抗蚜親本還有良星99、濟(jì)麥22和陜229等品種(系)。而感蚜親本川麥42的11個(gè)衍生后代品種(系)中感蚜品種(系)的比例達(dá)到91.91%，晉麥47和陜優(yōu)225的衍生后代全部感蚜，且絕大部分表現(xiàn)為中感和高感。本研究結(jié)果表明，親本抗蚜性與其衍生后代品種(系)抗蚜性一般呈正相關(guān)，說明遺傳背景對(duì)小麥抗蚜性具有重要影響。歐行奇等[24]對(duì)小麥品種(系)周麥9號(hào)、溫麥6號(hào)、新麥9號(hào)和百農(nóng)64等進(jìn)行耐蚜性和遺傳背景研究也發(fā)現(xiàn)，小麥品種(系)的耐蚜性主要受自身遺傳背景的影響，親本耐蚜性越強(qiáng)，后代耐蚜性也就越強(qiáng)，與本研究結(jié)論基本一致。

對(duì)以上華麥8號(hào)等6個(gè)抗蚜親本進(jìn)行抗蚜基因的來源追溯，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，華麥8號(hào)和揚(yáng)麥158是骨干親本南大2419的衍生后代[25-27]。目前沒有找到關(guān)于南大2419抗麥長(zhǎng)管蚜的研究資料，但是魏會(huì)廷等[28]對(duì)454份我國(guó)骨干親本及其衍生系進(jìn)行禾谷縊管蚜抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)只有10份材料表現(xiàn)抗性，其中有3份是南大2419的衍生后代。綜合以上分析，小麥品種(系)南大2419可能含有抗麥長(zhǎng)管蚜基因。陜229是用陜7853//TB902/小偃6號(hào)組合選育而成的品種(系)[29]，親本陜7853 具有1B/1R染色體特異位點(diǎn)[30]，說明陜229具有黑麥血緣。作為高感麥長(zhǎng)管蚜的小麥品種小偃6號(hào)的后代，陜優(yōu)225(品種(系)來源：小偃6號(hào)/Ns2761)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜表現(xiàn)高感，而陜229則表現(xiàn)抗蚜，這可能與后者具有黑麥血統(tǒng)有關(guān)[31]。

本研究的參試材料均為普通小麥種質(zhì)資源，所篩選出的抗蚜材料，不僅對(duì)麥長(zhǎng)管蚜具有較高的抗性，且綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良，因此在小麥抗蚜育種中具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。而麥長(zhǎng)管蚜抗性遺傳力較高的華麥8號(hào)、華麥9號(hào)、揚(yáng)麥158、良星99、濟(jì)麥22和陜229等材料，有待深入挖掘其攜帶的抗蚜基因與遺傳特征。