蒙古櫟次生林群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析

李 想 劉萬生 周 瑋 陳福元 穆立薔*

（1. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040；2. 威海職業(yè)學(xué)院，威海 264200；3. 黑龍江中央站黑嘴松雞國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)服務(wù)中心，嫩江 161499）

蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.），殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）落葉喬木［1］，主要分布在中國東北、華北、西北各地，華中地區(qū)亦少量分布，在俄羅斯、日本、蒙古及朝鮮半島也有分布［2～3］。蒙古櫟次生林作為我國東北林區(qū)的常見森林類型，是原始闊葉紅松林連續(xù)遭受自然干擾和人為破壞后旱生演替的結(jié)果［4］。目前有關(guān)蒙古櫟次生林的研究主要為森林經(jīng)營［5］、生長與收獲預(yù)估模型［6～7］、種群更新［8～9］等方面，有關(guān)蒙古櫟次生林中優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局的研究相對(duì)較少［4，10～11］，尤其關(guān)于大、小興安嶺植被過渡區(qū)空間分布格局研究未見報(bào)道。種群空間格局是指種群內(nèi)個(gè)體的空間分布方式或配置特點(diǎn)，能夠反應(yīng)種群個(gè)體在水平空間的相互關(guān)系［12］。種群的空間分布格局一般為3 種類型：聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布。種群的空間格局分析是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一，國內(nèi)外許多學(xué)者進(jìn)行了大量的分析，囊括了我國多個(gè)氣候帶的不同林地類型，如浙江古田山［13］、湖南八大公山［14］、北京東靈山［15］、吉林長白山［11，16］等地研究結(jié)果表明物種主要以聚集分布為主，聚集物種的比例隨空間尺度的增大而減小，物種的分布格局受到環(huán)境過濾與種子擴(kuò)散等非生境過程的影響。

由于點(diǎn)格局能夠分析各尺度下的空間格局與種間關(guān)系，更好地展示多尺度下的空間格局，從而在分析空間格局時(shí)，點(diǎn)格局是最為常用的方法。點(diǎn)格局分析包括數(shù)據(jù)的收集與分類、概括性統(tǒng)計(jì)量的選擇、零模型的選擇和檢驗(yàn)三個(gè)主要步驟［17］。選擇合適的零模型是點(diǎn)格局分析的關(guān)鍵。然而關(guān)于零模型的記載較少，部分點(diǎn)格局分析未表明應(yīng)用的零模型或應(yīng)用完全空間隨機(jī)模型［11～12，18］，僅少數(shù)文獻(xiàn)記載采用不同零模型對(duì)擴(kuò)散限制進(jìn)行檢驗(yàn)［19～20］。因此，本研究選取蒙古櫟次生林群落結(jié)構(gòu)特征和優(yōu)勢(shì)種群空間格局進(jìn)行分析，選取了完全空間隨機(jī)模型與泊松聚塊模型為零模型，以期認(rèn)識(shí)該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群的格局現(xiàn)狀，探討優(yōu)勢(shì)種群的格局成因與維持機(jī)制，為物種共存機(jī)制以及生物多樣性保護(hù)與維持提供基礎(chǔ)依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域?qū)俸邶埥醒胝竞谧焖呻u國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于黑龍江省黑河市嫩江市境內(nèi)，地處大、小興安嶺山脈交接處的伊勒呼里山南部、松嫩平原的北部邊緣。地理坐標(biāo)125°44'～126°13'E、50°38'～50°48'N，氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，兼有寒溫帶大陸季風(fēng)氣候特征，年平均氣溫-0.4℃，歷年平均降水量為450～550 mm，風(fēng)向季節(jié)變化顯著，地帶性土壤為暗棕壤。植被組成具有寒溫帶與溫帶的混合特點(diǎn)，寒溫帶植物占多數(shù)。保護(hù)區(qū)內(nèi)有植物670種，隸屬于95科286屬。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017 年5 月，在研究區(qū)域內(nèi)選擇群落外貌具有代表性的蒙古櫟次生林，設(shè)置500 m×500 m的永久性固定樣地，利用RTK（Real-time kinematic，實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)）載波相位差分技術(shù)，將整個(gè)樣地劃分為625個(gè)20 m×20 m的樣方，每樣方中包含4個(gè)10 m×10 m 的小樣方。以樣地西南角為原點(diǎn)，坐標(biāo)為125°55′15″E，50°47′50″N，東西向?yàn)闄M軸，南北向?yàn)榭v軸，對(duì)樣地進(jìn)行調(diào)查。記錄每個(gè)樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的樹木個(gè)體的位置、胸徑及生長狀況，分支≥1 cm 的同樣進(jìn)行記錄，個(gè)體位置以坐標(biāo)值表示，坐標(biāo)值以相對(duì)距離表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 群落結(jié)構(gòu)特征值計(jì)算

參考文獻(xiàn)［21］得出各樹種的相對(duì)多度、相對(duì)頻度以及相對(duì)顯著度，并計(jì)算出各樹種重要值（IV），Shannon-Wiener 多樣性（H′）、Simpson 多樣性（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）為基本指標(biāo)以研究該群落內(nèi)的物種多樣性特征：

式中：RD 為相對(duì)多度，RF 為相對(duì)頻度，RP 為相對(duì)顯著度，S 為樣地中物種總數(shù)，Pi為物種i的多度所占比例。

對(duì)樣地內(nèi)不同物種進(jìn)行劃分，依據(jù)文獻(xiàn)［22］，將稀有種定義為＜1 株·hm-2的種，1～10 株·hm-2的種為偶見種，其余為常見種。

1.3.2 點(diǎn)格局分析方法

本研究采用點(diǎn)格局函數(shù)對(duì)優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局進(jìn)行分析，Ripley 的K 函數(shù)是點(diǎn)格局分析中使用的常見函數(shù)，但由于K 函數(shù)計(jì)算較大尺度時(shí)存在累積效應(yīng)，因此選用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g（r）進(jìn)行分析，可以反應(yīng)出各尺度上的空間分布，g（r）函數(shù)與K函數(shù)存在如下關(guān)系：

零模型采用完全空間隨機(jī)模型程（CSR）即均值泊松過程，通過Monte-Carlo 模擬99 次重復(fù)產(chǎn)生95%的置信區(qū)間進(jìn)行結(jié)果偏離隨機(jī)狀態(tài)的顯著性檢驗(yàn)，位于置信區(qū)間上時(shí)，呈聚集分布；位于置信區(qū)間內(nèi)，為隨機(jī)分布；當(dāng)位于置信區(qū)間下方，則為均勻分布。若g（r）值偏離零模型程度較大時(shí)，考慮到聚集效應(yīng)因素，選擇泊松聚塊模型（NS）即均質(zhì)托馬斯過程（母本事件以完全空間隨機(jī)過程發(fā)生，子代個(gè)體按一定概率分布在每個(gè)母本周圍，且子代的空間分布遵循某種雙變量概率密度函數(shù)［20］）作為零假設(shè)模型。數(shù)據(jù)分析處理采用軟件R 3.6.1和Excel 2016進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落概況

樣地內(nèi)共有DBH≥1 cm 的植株個(gè)體36 338株，活立木共計(jì)34 788 株，平均密度1 391.52 株·hm-2。共計(jì)維管植物10種，其中喬木8種、灌木2種，分屬6 科9 屬。包括蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.）、黑樺（Betula dahurica Pall.）、白樺（Betula platyphylla Suk.）、興安落葉松（Larix gmelinii（Rupr.）Kuzen）、紫 椴（Tilia amurensis Rupr.）、山 楊（Populus davidiana Dode）、大黃柳（Salix raddeana Laksch）、毛赤楊（Alnus sibirica Fisch）、毛榛子（Corylus mandshurica Maxim）、興安杜鵑（Rhododendron dauricum L.）。僅有興安落葉松1 種裸子植物，其他均為被子植物。如表1 所示，黑樺植株最多，占總個(gè)體的31%，蒙古櫟個(gè)體數(shù)位于第三位，但胸高斷面積最大，占總胸高斷面積的40.95%。興安落葉松雖然個(gè)體數(shù)量較少，但其個(gè)體平均胸徑最大，總胸高斷面積位于第二位。樣地內(nèi)活立木中蒙古櫟的重要值最大，占29.15%，重要值大于10%的物種共計(jì)4種，占全樣地的89.65%。樣地內(nèi)包括稀有種1 種為興安杜鵑、偶見種3 種為毛榛子、毛赤楊、大黃柳，共計(jì)341株，重要值占比為2.45%。而毛榛子、興安杜鵑雖然DBH≥1 cm 的個(gè)體數(shù)少，但在樣地內(nèi)的總株數(shù)較多，且大多呈叢狀聚集生長。

依據(jù)公式（2）～（4），計(jì)算出該樣地的Shannon-Wiener多樣性H′、Simpson多樣性D、Pielou均勻度指數(shù)J分別為1.577、0.760、0.685。樣地內(nèi)物種僅有10種，物種豐富度低，且群落中的優(yōu)勢(shì)種群明顯。

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)所有樹種平均胸徑10.77 cm，其中興安落葉松平均胸徑最大為19.96 cm，樣地內(nèi)胸徑最大的植株為蒙古櫟，其胸徑為71 cm。樣地內(nèi)胸徑≥50 cm的植株共44株，其中蒙古櫟38株，白樺4株，黑樺與興安落葉松各1 株。如圖1 所示，樣地中所有DBH≥1 cm 的個(gè)體徑級(jí)分布（以2 cm 等級(jí)排列），4 cm 徑級(jí)的植株個(gè)體最多，占總數(shù)的17.3%。整體呈典型異齡林的分布特征“倒J 型”，小徑級(jí)植株比例最大，群落整體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，更新良好。

圖1 樣地內(nèi)所有樹種徑級(jí)分布Fig.1 Size class distribution of all species in the plot

如圖2 所示，白樺黑樺的組成相似，表現(xiàn)為單峰型，其小徑級(jí)個(gè)體較多，隨胸徑增加，個(gè)體數(shù)明顯減少；蒙古櫟種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為雙峰型，其中6 cm徑級(jí)個(gè)體最多，在較大徑級(jí)（＞10 cm）個(gè)體數(shù)量有所減少，且徑級(jí)的增加個(gè)體數(shù)量呈類正態(tài)分布趨勢(shì)，其第二峰值出現(xiàn)在28 cm徑級(jí)。興安落葉松種群近似正態(tài)分布，小徑級(jí)個(gè)體少，中徑級(jí)個(gè)體居多，但總體數(shù)量較少。

2.3 優(yōu)勢(shì)種空間分布格局

由圖3可見，白樺、黑樺、蒙古櫟種群個(gè)體數(shù)量較多，在樣地內(nèi)分布廣泛。白樺在樣地中分布較為均勻。黑樺種群東南方向分布較為聚集。興安落葉松分布較為集中在中部以及東北方向，北部出現(xiàn)明顯的空白區(qū)。

圖2 樣地內(nèi)4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種徑級(jí)分布A. 白樺；B. 黑樺；C. 蒙古櫟；D. 興安落葉松Fig.2 Size class distribution of 4 main species in the plotA.B.platyphylla；B.B.dahurica；C.Q.mongolica；D.L.gmelinii

圖3 優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體空間分布散點(diǎn)圖A. 白樺；B. 黑樺；C. 蒙古櫟；D. 興安落葉松Fig.3 The mapped point of individual distribution of dominant speciesA.B.platyphylla；B.B.dahurica；C.Q.mongolica；D.L.gmelinii

圖4 基于CSR模型的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種空間格局分析A. 蒙古櫟；B. 黑樺；C. 白樺；D. 興安落葉松Fig.4 Spatial pattern analysis of 4 main species based on CSR modelA.Q.mongolica；B.B.dahurica；C.B.platyphylla；D.L.gmelinii

圖5 基于NS模型的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種空間格局分析A. 蒙古櫟；B. 黑樺；C. 白樺；D. 興安落葉松Fig.5 Spatial pattern analysis of 4 main species based on NS modelA.Q.mongolica；B.B.dahurica；C.B.platyphylla；D.L.gmelinii

對(duì)4 種優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行g(shù)（r）函數(shù)分析，如圖4，采用CSR 模型進(jìn)行分析時(shí)，4種優(yōu)勢(shì)種群在較小尺度均呈現(xiàn)明顯聚集分布，且聚集效應(yīng)隨尺度增加減弱。白樺、黑樺種群在較大尺度依然表現(xiàn)為聚集分布，而蒙古櫟在60～70 m 尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布，70 m 尺度呈現(xiàn)均勻分布趨勢(shì)。興安落葉松在111～117 m尺度呈現(xiàn)隨機(jī)分布，117 m以后，隨尺度增加呈現(xiàn)出均勻分布趨勢(shì)。

采用NS模型進(jìn)行分析，如圖5所示，興安落葉松種群位于95%置信區(qū)間內(nèi)，表明在NS 模型下，該種群呈現(xiàn)隨機(jī)分布趨勢(shì)；而白樺、黑樺、蒙古櫟種群在小尺度（0～5 m）均呈現(xiàn)聚集分布，則表明在小尺度（0～5 m）上白樺、蒙古櫟、黑樺種群聚集程度高于均質(zhì)托馬斯過程。

3 討論

對(duì)中央站蒙古櫟次生林的物種組成分析可知，該樣地內(nèi)DBH≥1cm 的木本植物僅有10 種，分屬6 科9 屬，其中樺木科個(gè)體占4 種，個(gè)體數(shù)最多，達(dá)58.60%。本研究地區(qū)處于大、小興安嶺生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，處于次生演替的初級(jí)階段［23］。蒙古櫟作為主要樹種，個(gè)體數(shù)量較多，平均胸徑、胸高斷面積較大，在樣地中重要值29.15%，表明蒙古櫟種群在群落中獲得了較多的生存空間以及環(huán)境資源，在群落中處于顯著的優(yōu)勢(shì)地位，是該混交林的主要建群種，在群落結(jié)構(gòu)等方面能夠起到?jīng)Q定性的作用。白樺、黑樺種群個(gè)體數(shù)量多，平均胸徑較低，其相對(duì)頻度與胸高斷面積較大，則兩種群的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)并且在樣地內(nèi)的分布較廣，對(duì)資源的利用能力強(qiáng)，在群落中也占有比較明顯的優(yōu)勢(shì)地位。樣地內(nèi)物種種類對(duì)比其他溫帶地區(qū)監(jiān)測(cè)樣地較少［11，24-25］，但略高于大興安嶺南段闊葉次生林［26］。與吳安馳［24］等人對(duì)我國木本植物物種豐富度大尺度上與緯度變化呈負(fù)相關(guān)研究結(jié)果基本一致。本樣地單位面積個(gè)體數(shù)量為1 392株·hm-2，與部分溫帶森林單位面積個(gè)體數(shù)量相近，但低于熱帶亞熱帶地區(qū)［15，25，27］。物種多樣性是衡量森林群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)，物種多樣性越高，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，林分的穩(wěn)定性就越強(qiáng)。本樣地的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為1.577，明顯低于武夷山樣地等熱帶亞熱帶地區(qū)［24，27］，與長白山蒙古櫟次生林［11］相近。Shannon-Wiener 指數(shù)高表明該地區(qū)物種豐富且分布均勻，指數(shù)較低則相反；Simpson 多樣性指數(shù)為0.76，本樣地的優(yōu)勢(shì)度為0.34，表明有種群具有一定優(yōu)勢(shì)；Pielou 均勻度指數(shù)為0.685，表明群落內(nèi)各種群多度存在一定差異，分布較為均勻。本樣地各多樣性指數(shù)低于熱帶、亞熱帶、暖溫帶地區(qū)，與物種豐富度存在相同趨勢(shì)，即隨緯度增加，多樣性指數(shù)降低。這與熱帶地區(qū)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，稀有物種豐富，而寒溫帶、溫帶地區(qū)，稀有物種較少，常見種比例較大，群落結(jié)構(gòu)較為簡單有關(guān)。

本樣地內(nèi)總徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布呈現(xiàn)倒J 型分布趨勢(shì)，小徑級(jí)個(gè)體較多，大徑級(jí)個(gè)體數(shù)量少，符合典型異齡林的分布特征，群落更新演替狀況良好、能夠穩(wěn)定發(fā)展。白樺、黑樺種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈單峰型。白樺、黑樺種群小徑級(jí)個(gè)體數(shù)多于中徑級(jí)，種群更新良好，處于增長階段。蒙古櫟種群在小徑級(jí)（0～6 cm）隨徑級(jí)增加，個(gè)體數(shù)逐漸增多，8～12 cm 徑級(jí)個(gè)體數(shù)急劇降低，在大徑級(jí)為正態(tài)分布趨勢(shì)，表明在一段時(shí)間內(nèi)，蒙古櫟種群處于生長階段，中徑級(jí)個(gè)體增加，大徑級(jí)個(gè)體逐漸消失。興安落葉松種群徑級(jí)近似正態(tài)分布，小徑級(jí)、大徑級(jí)個(gè)體少，中徑級(jí)個(gè)體較多，有隨演替進(jìn)行逐漸消失的趨勢(shì)，屬于該群落的衰退種。因此，群落未來一段時(shí)間仍然會(huì)以蒙古櫟、白樺、黑樺為優(yōu)勢(shì)種，證明此群落仍然處于次生演替初級(jí)階段，“先鋒樹種”占據(jù)主導(dǎo)地位。

植物的空間分布格局是環(huán)境因素與自身生物學(xué)特性共同作用的結(jié)果［16］，通過對(duì)物種空間格局的分析可以反演出格局形成的生態(tài)學(xué)過程，有助于認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)，探討生物多樣性維持以及物種共存機(jī)制。通過g（r）函數(shù)分析可知，蒙古櫟、興安落葉松種群隨尺度的增加，逐漸由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布，白樺、黑樺種群在80 m尺度上依然偏離置信區(qū)間，表現(xiàn)聚集性，但偏離程度逐漸減小。這與已有研究結(jié)果基本相同［4，12，28～29］。大量研究表明，小尺度上種子的擴(kuò)散限制、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)是分布格局形成的主要原因，而大尺度則與環(huán)境異質(zhì)性密切相關(guān)。由于種子的擴(kuò)散限制，子代個(gè)體大量分散在母樹周圍，形成了小尺度上的聚集分布。隨著對(duì)環(huán)境資源的需求增加，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，自疏作用增強(qiáng)，種群最終趨向于隨機(jī)或均勻分布。對(duì)比本文分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)4種優(yōu)勢(shì)種群在小尺度上容易聚集在同種個(gè)體周圍。這也可以驗(yàn)證自然森林群落種物種常聚集分布的結(jié)論。本樣地的研究結(jié)果表明該群落內(nèi)的物種分布格局遵循了自然群落中種群分布的一般規(guī)律。已有研究表明，物種的空間分布會(huì)隨著空間尺度的變化而變化，因此空間格局具有較強(qiáng)的尺度依賴性，結(jié)果表明同種個(gè)體的聚集程度隨著尺度的增加而逐漸降低。對(duì)比4種優(yōu)勢(shì)種群，聚集強(qiáng)度差異表現(xiàn)為黑樺＞白樺＞蒙古櫟＞興安落葉松，因此我們推斷群落內(nèi)不同種群的聚集強(qiáng)度不僅與研究尺度相關(guān)，與種群的多度也存在一定的相關(guān)關(guān)系。

本研究還有許多問題有待解決，如環(huán)境異質(zhì)對(duì)分布格局的影響，不同發(fā)育階段優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局，種內(nèi)種間關(guān)系如何以及影響該地區(qū)的物種共存機(jī)制等。后續(xù)研究基于該固定監(jiān)測(cè)樣地，每5 年進(jìn)行復(fù)測(cè)，對(duì)該樣地的時(shí)空格局變化進(jìn)行進(jìn)一步研究。