井岡山地區(qū)18種唇形科植物果實形狀及表面微形態(tài)特征研究

鄧賢蘭 陳霞霞 張爭光

（井岡山大學生命科學學院，吉安 343009）

唇形科（Lamiaceae）是一個世界性分布的大科，約有220屬、3500多種［1～3］。我國有唇形科植物96 屬、807 種，全國各地均有分布［2～3］，井岡山有唇形科植物33屬、90種（含變種）［4～5］。唇形科植物多為草本植物，以富含多種芳香油而著稱，植物形態(tài)特征復雜多變，功能作用多樣，具有重要的藥用、油用和觀賞等價值［6～7］。唇形科可以劃分為10 個亞科，我國有筋骨草亞科（Ajugoideae）、保亭花亞科（Wenchengioideae）、錐花亞科（Prasioideae）、黃芩亞科（Scutellarioideae）、薰衣草亞科（Lavanduloideae）、野芝麻亞科（Lamioideae）和羅勒亞科（Ocimoirleae）等7 個亞科，本研究所包含的18 種植物屬于筋骨草亞科和野芝麻亞科［2，8］。

果實是被子植物的重要器官之一，果實表面微形態(tài)特征的多樣性、復雜性和穩(wěn)定性可以為植物系統(tǒng)分類研究提供有價值的形態(tài)學證據(jù)和資料［9-10］。唇形科植物小堅果成熟時花萼宿存，與其他營養(yǎng)器官相比，果實于相對封閉的環(huán)境中，受外界環(huán)境因子影響相對較小，其性狀特征在分類學上的意義不亞于花被和花粉形態(tài)［11～12］。我國有關唇形科植物果實表面微形態(tài)特征的研究，僅見鄭寶江等［13］、林文群等［14］、胡珊梅等［15］和邵鄰相等［16］分別對分布于黑龍江省的12 種唇形科植物、分布于福州市的7 種唇形科植物、4 種香薷屬（Elsholtzia）和3 種香茶菜屬（Rabdosia）植物的果皮微形態(tài)特征進行了研究，研究結(jié)果均表明唇形科植物果實表面紋飾等，可以作為唇形科屬種間分類的重要依據(jù)。井岡山地區(qū)唇形科植物資源豐富，目前有關井岡山唇形科植物較系統(tǒng)地研究未見報道。因此，本文對分布于井岡山地區(qū)的18 種唇形科植物的果實形狀和表面微形態(tài)特征進行研究，旨在探討唇形科植物的果實微形態(tài)特征及其分類學意義，為唇形科植物的系統(tǒng)分類提供微形態(tài)學證據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

18 種研究樣品均采自江西省井岡山地區(qū)，實驗材料均為成熟果實，除小野芝麻（Galeobdolon chinensis）和鏨菜（Leonurus pseudomacranthus）果實采自臘葉標本外，其他種類果實均采自野生植株。每種樣品的樣本量以種為單位各取果實3 粒。供試種類及其來源和憑證標本見表1。

1.2 方法

選取有代表性的成熟果實，放入燒杯中用蒸餾水清洗后，自然干燥；然后將果實粘置于導電膠上，再放置到掃描載物臺上進行噴金；噴金后的果實移入日本日立S-3400N 型掃描電鏡下觀察表面微形態(tài)特征并照相。觀察和拍照部位為小堅果的背面和腹面，果實表面微形態(tài)術(shù)語參考劉長江［17］種子形態(tài)描述。

表1 樣品來源Table 1 Source of samples

表2 18種唇形科植物果實形狀與表面微形態(tài)特征Table 2 Fruit shape and micromorphological features of pericarp surface of 18 Lamiaceae plants

2 結(jié)果和分析

采用電鏡掃描技術(shù)對18 種分布于井岡山地區(qū)唇形科植物果實形狀和果實外表皮進行了掃描觀察，并依據(jù)其果實形狀和微形態(tài)特征（如表面突起度、蠟質(zhì)紋飾類型以及分泌物等）進行了描述或分類（見表2；圖版：Ⅰ～Ⅲ）。

2.1 果實外部形態(tài)

18 種唇形科植物果實形狀多樣（見表2，圖版Ⅰ），主要可分為矩圓形、圓形、卵形、三棱形、球形和橢圓形6 類，每一類不同物種之間又存在差異。如藿香（Agastache rugosa）、香薷（Elsholtzia ciliata）和海州香薷（Elsholtzia splendens）果實形狀分別為卵狀矩圓形、長卵形和長矩卵形（圖版Ⅰ：1、5～6），廣防風（Anisomeles indica）、荔枝草（Salvia plebeia）、鐵軸草（Teucrium quadrifarium）、血見愁（Teucrium viscidum）果實形狀分別為近圓形、倒卵圓形、倒卵狀近圓形和扁圓形（見圖版Ⅰ：2、15、17～18），風輪菜（Clinopodium chinense）、小野芝麻和夏枯草（Prunella vulgaris）果實形狀分別為倒卵形、三棱狀倒卵形和長矩卵形（見圖版Ⅰ：3、7、12），鏨菜和益母草（Leonurus artemisia）果實形狀均為矩圓狀三棱形（見圖版Ⅰ：8～9），細風輪菜（Clinopodium gracile）、石薺苧（Mosla scabra）和紫蘇（Perilla frutescens）果實形狀分別為卵球形、球形和近球形（見圖版Ⅰ：4、10～11），鼠尾草（Salvia japonica）、丹參（Salvia miltiorrhiza）和紅根草（Salvia prionitis）果實形狀均為橢圓形（見圖版Ⅰ：13～14、16）。

2.2 外果皮表面微形態(tài)特征

根據(jù)18 種唇形科植物外果皮表面的突起度和細胞形狀可劃分為5 類：①表面平滑，細胞形狀不可見，僅廣防風1 種（見圖版Ⅰ：2；圖版Ⅱ：3）；②表面突起，細胞形狀不規(guī)則，包含細風輪菜和石薺苧2 種（見圖版Ⅱ：5～6；圖版Ⅲ：1～3）；③表面凹陷，細胞形狀不可見，如香薷、海州香薷和紫蘇等4 種（見圖版Ⅱ：7～10；圖版Ⅲ：4～5、10）；④表面凹陷，細胞形狀為4～6 邊形，如藿香、風輪菜、鼠尾草和鐵軸草等5 種（見圖版Ⅱ：1、2、4；圖版Ⅲ：8～9、11、14）；⑤表面凹陷，細胞形狀不規(guī)則，如小野芝麻、鏨菜、夏枯草和紅根草等6 種（見圖版Ⅱ：11～15；圖版Ⅲ：6～7、12～13、15）。

2.3 外果皮表面紋飾特征

井岡山地區(qū)18 種唇形科植物外果皮表面蠟質(zhì)紋飾較復雜多樣，除廣防風外果皮表面平滑無紋飾外（見圖版Ⅰ：2；圖版Ⅱ：3），其他種類外果皮表面都具有蠟質(zhì)紋飾。根據(jù)初級紋飾構(gòu)成網(wǎng)脊的粗細、網(wǎng)眼凹凸與形狀、及其網(wǎng)眼內(nèi)次級條紋的排列與長短等不同，可以劃分為5 類。①初級紋飾構(gòu)成網(wǎng)脊粗、凸起，網(wǎng)眼多為4～6 邊形，藿香、風輪菜、鼠尾草、荔枝草和鐵軸草屬于此類型（見圖版Ⅱ：1～2、4；圖版Ⅲ：8～9、11、14），但是不同種間網(wǎng)脊的粗細均勻度、網(wǎng)眼底部的次級條紋等又有所不同，如鐵軸草網(wǎng)脊粗細不均勻、網(wǎng)眼內(nèi)具有排列不規(guī)則的圓形瘤狀突起，沒有次級條紋（見圖版Ⅲ：14），而藿香等4 種的網(wǎng)脊粗細較均勻，網(wǎng)眼均有條紋，在這4 種中，藿香網(wǎng)脊具橫紋、網(wǎng)眼有疣狀突起和徑向排列或長或短的密細條紋（見圖版Ⅱ：1～2）；風輪菜網(wǎng)眼有疣狀凸起，網(wǎng)眼間有極稀疏、近于鏈狀的條紋（見圖版Ⅱ：4），鼠尾草網(wǎng)脊呈串珠狀，網(wǎng)眼有疣狀凸起和徑向排列的密、粗條紋（見圖版Ⅲ：8～9），荔枝草網(wǎng)眼也有疣狀凸起和不太明顯的縱或橫向條紋（見圖版Ⅲ：11）。②初級紋飾構(gòu)成的網(wǎng)脊粗、凸起，網(wǎng)眼形狀不規(guī)則，該類型包括小野芝麻、鏨菜、夏枯草和血見愁等6 種（見圖版Ⅱ：11～15；圖版Ⅲ：6～7、12～13、15），小野芝麻網(wǎng)脊光滑、粗細不均勻、網(wǎng)眼間有橫跨網(wǎng)脊的徑向或橫向密條紋（見圖版Ⅱ：11）；鏨菜網(wǎng)脊呈根狀分支、凸起成多褶狀、網(wǎng)眼和網(wǎng)脊上有縱橫交錯的細條紋（見圖版Ⅱ：12～13）；益母草網(wǎng)脊凸起形成多褶狀、扭曲（見圖版Ⅱ：14～15）；夏枯草果實頂部網(wǎng)脊凸起，形成不規(guī)則的網(wǎng)眼，網(wǎng)脊、網(wǎng)眼有不規(guī)則排列的次級細條紋，果實腹面粗糙，條狀紋飾，紋飾光滑，粗細不一（見圖版Ⅲ：6～7）。紅根草網(wǎng)脊粗、光滑、粗細較均勻（見圖版Ⅲ：12～13）；血見愁網(wǎng)脊凸起不明顯，網(wǎng)脊或網(wǎng)眼有排列不規(guī)則的線紋（見圖版Ⅲ：15）。③初級紋飾構(gòu)成的網(wǎng)脊凸起，網(wǎng)眼形狀不可見，如香薷、海州香薷、紫蘇和丹參4 種（見圖版Ⅱ：7～10；圖版Ⅲ：4～5、10），香薷腹面初級紋飾大多凸起成粗長條狀、排列稍規(guī)則，果實背面紋飾多扭曲，期間有交錯排列的密條紋（見圖版Ⅱ：7～8）；海州香薷初級條紋凸起成褶皺狀網(wǎng)脊，排列不規(guī)則，粗細不均勻，網(wǎng)脊間有交錯排列的細條紋（見圖版Ⅱ：9～10）；丹參的初級條紋凸起形成褶皺狀網(wǎng)脊，粗細不均勻、排列不規(guī)則（見圖版Ⅲ：10）；紫蘇初級紋飾形成狹帶狀網(wǎng)脊，網(wǎng)脊上有螺旋狀的次級條紋，網(wǎng)脊間有密集的呈波狀的長或短條紋（見圖版Ⅲ：4～5）。④初級紋飾構(gòu)成網(wǎng)脊較粗、凹陷，網(wǎng)眼由4～6 枚呈輻射狀排列的粗短條紋組成圓碟狀凸起，其上次級條紋密集排列呈同心圓環(huán)狀，細風輪菜屬于該類型（見圖版Ⅱ：5～6）。⑤初級紋飾構(gòu)成網(wǎng)脊凹陷、網(wǎng)眼次級條紋集生成刺狀突起，然后由小網(wǎng)狀紋飾構(gòu)成外果皮表面呈三角形、卵圓形、近方形的大網(wǎng)紋，石薺苧屬于該類型（見圖版Ⅲ：1～3）。

2.4 外果皮附屬結(jié)構(gòu)和分泌物特征

18種唇形科植物外果皮附屬結(jié)構(gòu)主要有表皮毛和絲狀結(jié)構(gòu)。藿香、小野芝麻和石薺苧具有表皮毛，藿香表皮毛為帶狀，靠近果實先端密集排列（見圖版Ⅰ：1；圖版Ⅱ：2）；小野芝麻果實頂端具有針狀毛（見圖版Ⅰ：7）；石薺苧整個外果皮表面較均勻的分布有表皮毛，形狀為刺狀（見圖版Ⅲ：1～3）。具有絲狀結(jié)構(gòu)有香薷、海州香薷、夏枯草、紅根草等8 種（見圖版Ⅱ：4、7～10、12～13；圖版Ⅲ：1、6～7、12、15）。

圖版Ⅰ 電鏡下18種唇形科植物的果實形狀1. 藿香；2. 廣防風；3. 風輪菜；4. 細風輪菜；5. 香薷；6. 海州香薷；7. 小野芝麻；8. 鏨菜；9. 益母草；10. 石薺苧；11. 紫蘇；12. 夏枯草；13.鼠尾草；14. 丹參；15. 荔枝草；16. 紅根草；17. 鐵軸草；18. 血見愁PlateⅠ Fruit shape of 18 Lamiaceae plants under SEM1. Agastache rugosa；2. Anisomeles indica；3. Clinopodium chinense；4. Clinopodium gracile；5. Elsholtzia ciliata；6. Elsholtzia splendens；7.Galeobdolon chinensis；8. Leonurus pseudomacranthus；9. Leonurus artemisia；10. Mosla scabra；11. Perilla frutescens；12. Prunella vulgaris；13.Salvia japonica；14.Salvia miltiorrhiza；15.Salvia plebeia；16.Salvia prionitis；17.Teucrium quadrifarium；18.Teucrium viscidum

圖版Ⅱ 電鏡下9種唇形科植物的果實表面微形態(tài)特征1～2. 藿香；3. 廣防風；4. 風輪菜；5～6. 細風輪菜；7～8. 香薷；9～10. 海州香薷；11. 小野芝麻；12～13. 鏨菜；14～15. 益母草PlateⅡ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM1～2.Agastache rugosa；3.Anisomeles indica；4.Clinopodium chinense；5～6.Clinopodium gracile；7～8.Elsholtzia ciliata；9～10.Elsholtzia splendens；11.Galeobdolon chinensis；12～13.Leonurus pseudomacranthus；14～15.Leonurus artemisia

圖版Ⅲ 電鏡下9種唇形科植物的果實表面微形態(tài)特征1～3. 石薺苧；4～5. 紫蘇；6～7. 夏枯草；8～9. 鼠尾草；10. 丹參；11. 荔枝草；12～13. 紅根草；14. 鐵軸草；15. 血見愁PlateⅢ Fruit micromorphological features of pericarp surface of 9 Lamiaceae plants under SEM1～3. Mosla scabra；4～5. Perilla frutescens；6～7. Prunella vulgaris；8～9. Salvia japonica；10. Salvia miltiorrhiza；11. Salvia plebeia；12～13. Salvia prionitis；14.Teucrium quadrifarium；15.Teucrium viscidum

18種唇形科植物均具有表皮分泌物，且均具有鱗片狀和顆粒狀兩種類型，但不同物種之間分泌物多少有較顯著的區(qū)別。①分泌物較多，如藿香、廣防風和鏨菜等11種（見圖版Ⅰ：1；圖版Ⅱ：2）；②分泌物較少，如細風輪菜、小野芝麻和血見愁等5 種（見圖版Ⅱ：5～6、11；圖版Ⅲ：5～8、15）；②分泌物稀少，如石薺苧和紫蘇2種（見圖版Ⅲ：1～4）。

3 討論

3.1 外果皮表面微形態(tài)類型

18 種唇形科植物在果實形狀、外果皮表面紋飾特征等方面表現(xiàn)出豐富的多樣性，綜合它們外果皮表面微形態(tài)及紋飾特征，可將18 種唇形科植物分為4 個類型。類型Ⅰ：外果皮表面平滑、無蠟質(zhì)紋飾，僅廣防風1 種。類型Ⅱ：外果皮表面具有網(wǎng)狀蠟質(zhì)紋飾和疣（或瘤）狀凸起，包括藿香、風輪菜、鼠尾草、荔枝草和鐵軸草等5 種；其中鐵軸草網(wǎng)眼具有密集圓形瘤狀凸起，其他4 種植物的網(wǎng)眼凸起呈疣狀，這4 種植物僅鼠尾草的網(wǎng)脊呈串珠狀，風輪菜的網(wǎng)眼具有極稀疏、近于鏈狀的條紋，藿香外果皮表面分泌物較多，具有帶狀表皮毛，荔枝草外果皮表面分泌物也較多，但沒有表皮毛。類型Ⅲ：外果皮表面具負網(wǎng)狀紋飾，包括細風輪菜和石薺苧2 種；其中細風輪菜的網(wǎng)眼呈圓碟狀，具同心圓環(huán)狀次級條紋，而石薺苧網(wǎng)眼形狀不規(guī)則，次級條紋集生成刺狀突起。類型Ⅳ：外果皮表面具有網(wǎng)狀蠟質(zhì)紋飾和次級條紋，包括香薷、海州香薷、益母草和丹參等10 種；類型Ⅳ可以分為A、B 兩類，A 類植物外果皮表面細胞形狀不規(guī)則，包括血見愁、小野芝麻、紅根草、鏨菜和夏枯草等5種，這5 種植物在果實形狀、網(wǎng)脊粗細及排列是否規(guī)則等方面有差異，血見愁的果實為扁圓形，小野芝麻和紅根草的網(wǎng)脊較粗光滑，但小野芝麻的網(wǎng)脊粗細不均勻，紅根草的網(wǎng)脊粗細均勻，鏨菜和夏枯草的網(wǎng)脊較細、褶皺狀，鏨菜網(wǎng)脊無規(guī)則排列，而夏枯草網(wǎng)脊排列有規(guī)則。B 類植物外果皮表面細胞形狀不可見，包括益母草、紫蘇、丹參、香薷和海州香薷等5 種，這5 種植物在果實形狀、分泌物多少、有無附屬結(jié)構(gòu)、網(wǎng)脊形狀及排列等方面存在不同，如益母草的果實形狀不同于其他4 種植物的，為矩圓狀三棱形；紫蘇外果皮表面分泌物稀少，丹參無絲狀附屬結(jié)構(gòu)，香薷的網(wǎng)脊條狀、有規(guī)則排列，海州香薷的網(wǎng)脊褶狀、排列不規(guī)則。

3.2 唇形科植物外果皮微形態(tài)特征及其系統(tǒng)學意義

唇形科植物種類很多，雖然本文研究對象為分布于井岡山地區(qū)18 種唇形科植物，未能全面地反應出該科植物的果實形狀和外果皮微形態(tài)特征，但從本研究的結(jié)果可知，果實形狀和外果皮微形態(tài)特征在唇形科不同屬間或種間存在顯著差異，這些差異能為唇形科屬間和種間的界定和親緣關系的探討提供重要的形態(tài)學證據(jù)。因此唇形科植物果實形狀和外果皮微形態(tài)特征在科下屬間和種間的劃分和鑒定上具有一定的分類學意義，尤其是利用果實外果皮表面微形態(tài)特征對研究一些從宏觀外部形態(tài)看起來比較相近的種類具有重要的分類學價值。根據(jù)18 種唇形科植物果實形狀和外果皮微形態(tài)特征，編制分種檢索表如下，可作為分類鑒定的依據(jù)，如風輪菜和細風輪菜同屬于風輪菜屬（Clinopodium），兩種植物植株的外部形態(tài)特征相似，不容易識別，外果皮微形態(tài)特征表明，兩種植物之間的差異明顯，風輪菜外果皮表面細胞凹陷，具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼有疣狀凸起，網(wǎng)眼間有極稀疏、近于鏈狀的條紋，而細風輪菜外果皮表面細胞凸起，具負網(wǎng)狀紋飾，次級條紋密集排列呈同心圓環(huán)狀。

18種唇形科植物果實形狀和表面微形態(tài)特征的分種檢索表

?6.網(wǎng)脊不呈串珠狀7.網(wǎng)眼間有極稀疏、近于鏈狀的條紋……………………………………………… 風輪菜Clinopodium chinense 7.網(wǎng)眼間無極稀疏、近于鏈狀的條紋8.具有帶狀表皮毛 ……………………………………………………………………… 藿香Agastache rugosa 8.不具有帶狀表皮毛…………………………………………………………………… 荔枝草Salvia plebeian 4.外果皮表面細胞形狀不規(guī)則形或不可見9.外果皮表面細胞形狀不規(guī)則形10.果實形狀扁圓形 ………………………………………………………………………… 血見愁Teucrium viscidum 10.果實形狀非扁圓形11.網(wǎng)脊較粗、光滑12.網(wǎng)脊粗細不均勻……………………………………………………………… 小野芝麻Galeobdolon chinensis 12.網(wǎng)脊粗細均勻…………………………………………………………………………… 紅根草Salvia prioniti 11.網(wǎng)脊較細、褶皺狀13.果實矩圓狀三棱形，網(wǎng)脊無規(guī)律排列……………………………………… 鏨菜Leonurus pseudomacranthus 13.果實長卵形，網(wǎng)脊有規(guī)律排列 ……………………………………………………… 夏枯草Prunella vulgaris 9.外果皮表面細胞形狀不可見14.果實矩圓狀三棱形…………………………………………………………………………… 益母草Leonurus rtemisia 14.果實非矩圓狀三棱形15.外果皮表面分泌物稀少……………………………………………………………………… 紫蘇Perilla frutescens 15.外果皮表面分泌物較多16.無絲狀附屬結(jié)構(gòu) ………………………………………………………………………… 丹參Salvia miltiorrhiza 16.具絲狀附屬結(jié)構(gòu)17.條狀網(wǎng)脊排列較規(guī)則…………………………………………………………………… 香薷Elsholtzia ciliata 17.褶皺狀網(wǎng)脊排列較不規(guī)則……………………………………………………… 海州香薷Elsholtzia splendens