日糧纖維在繁殖母豬生產(chǎn)中的重要作用

劉文峰 譯自，2018，9(04)：783～793

潘雪男 審

通常，人們將日糧纖維定義為植物性飼料原料中不可消化的部分，它是許多豬飼料的一個(gè)重要組成部分。雖然不能被完全消化，但是日糧纖維可以通過(guò)直接(如腸道填充)和間接(如通過(guò)其在豬結(jié)腸中發(fā)酵后產(chǎn)生的氣體和生理活性物質(zhì))的方式影響一系列生理過(guò)程。日糧纖維還會(huì)改變豬胃腸道內(nèi)容物的性質(zhì)，進(jìn)而影響飼料中其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和化學(xué)物質(zhì)的吸收。此外，日糧纖維可以在豬的消化道中結(jié)合類固醇激素，影響腸-肝循環(huán)，改變類固醇分泌和循環(huán)濃度之間的平衡。在養(yǎng)豬生產(chǎn)上，營(yíng)養(yǎng)師通常會(huì)向飼料中加入各種纖維性飼料原料，它們的添加水平往往取決于當(dāng)?shù)氐统杀靖缓w維的原料的供應(yīng)情況，其通常是食品行業(yè)和飲料行業(yè)的副產(chǎn)品。在溫帶地區(qū)，富含纖維的原料包括玉米酒糟、大豆皮(Soy Bean Hulls，SBH)、小麥麩、向日葵粕和甜菜粕等。隨著全球養(yǎng)殖業(yè)對(duì)畜禽飼料需求的不斷增加，來(lái)自熱帶地區(qū)食品行業(yè)的鮮為人知的副產(chǎn)品(如椰子粕、棕櫚仁、米糠、獼猴桃纖維和菜籽粕)越來(lái)越多地被用于飼料生產(chǎn)。值得注意的是，來(lái)源不同的纖維往往在營(yíng)養(yǎng)特性上存在一定的差異，如氨基酸和脂肪酸組成的差異。

本文旨在介紹富含纖維的飼料原料在當(dāng)前豬飼料中的最新應(yīng)用狀況，同時(shí)探討此類日糧對(duì)豬的生產(chǎn)效率、福利和環(huán)境的影響。本文的前半部分將探討給各個(gè)生產(chǎn)階段的豬飼喂含高水平纖維的日糧(以下簡(jiǎn)稱“高纖維日糧”)所帶來(lái)的影響，全文的重點(diǎn)是評(píng)價(jià)日糧纖維對(duì)改善豬繁殖性能的貢獻(xiàn)，并研究所涉及的潛在生理機(jī)制，同時(shí)還將探討高纖維日糧的精確飼喂方案和最佳的纖維來(lái)源。

1 日糧纖維的來(lái)源和類型

日糧纖維包括一系列被稱為非淀粉多糖的碳水化合物(包括果膠、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖和果聚糖)以及在畜禽小腸中抗水解的低聚糖和淀粉。不同纖維的生理學(xué)特性主要與纖維的溶解度、黏度、物理結(jié)構(gòu)和持水性有關(guān)，而與組成單元無(wú)關(guān)。日糧纖維通常被分為可溶性纖維和不可溶性纖維。前者可以在畜禽的結(jié)腸中發(fā)酵，生成氣體和具有生理活性的副產(chǎn)品；后者在畜禽體內(nèi)對(duì)新陳代謝反應(yīng)遲鈍，能加大日糧的體積。

2 纖維在豬日糧中的應(yīng)用

在世界各地，許多富含纖維的飼料原料(如小麥麩、小麥次粉、燕麥殼、玉米麩、黑麥麩、甜菜粕和甜菜纖維、玉米芯和玉米皮、玉米酒糟、油菜籽、大豆皮、獼猴桃以及菊苣)被加入豬的飼料中。在亞熱帶和熱帶地區(qū)，纖維類作物的副產(chǎn)品、糧草和植物的塊根(如木薯、柑橘果肉、魔芋粉和甘薯)常常被這些地區(qū)的養(yǎng)豬生產(chǎn)者加入豬飼料中。雖然這些日糧并不總是能最大限度地提高豬的生產(chǎn)性能，但是可以為產(chǎn)地的豬場(chǎng)提供一種有效且能廉價(jià)使用當(dāng)?shù)仫暳显系姆绞?，從而有助于推?dòng)養(yǎng)豬生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。日糧纖維在豬飼料中的使用有時(shí)會(huì)受到限制，因?yàn)樗鼈兙哂锌範(fàn)I養(yǎng)特性，如會(huì)降低日糧中能量和蛋白質(zhì)的消化率，從而可能會(huì)導(dǎo)致氨基酸特別是蘇氨酸的供應(yīng)不足。雖然纖維型日糧比非纖維型日糧含有更高水平的粗蛋白質(zhì)，但總氮中約30%的氮會(huì)結(jié)合中性洗滌纖維，因此不能被動(dòng)物利用。為了降低或消除日糧纖維的抗?fàn)I養(yǎng)特性，研究人員已經(jīng)開(kāi)發(fā)出了多種方法。如減小日糧纖維的粒徑以提高消化率，脫殼或糖化以降低單寧含量以及進(jìn)行熱處理以降低不耐熱抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量(Woyengo等的綜述)。

在豬營(yíng)養(yǎng)上，日糧纖維的消化系數(shù)介于0.40～0.60，而其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì)、脂肪、糖或淀粉)的消化系數(shù)在0.80以上。日糧纖維消化率的變化取決于纖維的來(lái)源。例如，豬很難消化含有木質(zhì)素的麥秸，而很容易消化含有果膠的甜菜粕。

在豬的日糧中添加纖維的利弊取決于采食該日糧的豬所處的生產(chǎn)階段和所用的生產(chǎn)系統(tǒng)。例如，日糧纖維所產(chǎn)生的影響取決于采食此類日糧的豬的成熟度。日糧纖維會(huì)妨礙生長(zhǎng)豬獲得足夠數(shù)量的能量，但幾乎不會(huì)影響育肥豬的能量沉積，并且經(jīng)常會(huì)被用來(lái)增加妊娠母豬的飽腹感。這表明成年豬比幼齡豬發(fā)育更完善、胃腸道更大、每千克體重的采食量更小、消化時(shí)間更長(zhǎng)以及對(duì)纖維素的分解能力更強(qiáng)(Lindberg的綜述)。相關(guān)人員還建議將富含日糧纖維的牧草應(yīng)用于規(guī)模更大的生產(chǎn)系統(tǒng)，如熱帶地區(qū)的集約化生產(chǎn)系統(tǒng)，將降低豬排放尿氮的能力作為促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的一種很有價(jià)值的手段。

3 纖維對(duì)豬消化道和腸道健康的影響

豬的胃腸道能夠適應(yīng)高纖維日糧，不過(guò)這種適應(yīng)過(guò)程可能需要幾周的時(shí)間。Martinez Puig等通過(guò)測(cè)定消化率和糞便排泄量估測(cè)出生長(zhǎng)豬的胃腸道需要5周時(shí)間才能適應(yīng)生馬鈴薯淀粉型日糧。因此，高纖維日糧的消化時(shí)間將會(huì)改變?nèi)占Z纖維對(duì)消化道的影響。日糧纖維在豬的小腸內(nèi)不能被機(jī)體的內(nèi)源性酶水解，但能被大腸內(nèi)的細(xì)菌發(fā)酵。日糧纖維能夠顯著改變腸道內(nèi)的微生物平衡，對(duì)豬健康的有利或不良影響取決于日糧纖維的來(lái)源和豬所處的生理狀態(tài)。例如，在生長(zhǎng)豬的標(biāo)準(zhǔn)日糧中添加瓜爾膠或纖維素會(huì)增加回腸中雙歧桿菌和腸桿菌的數(shù)量。最近有人指出，隨著養(yǎng)豬生產(chǎn)逐漸減少抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的使用量，在日糧中選擇性地添加纖維可以改變豬腸道中微生物菌群的組成，提高腸道的健康水平。事實(shí)上，最近以豬為模型研究人類飲食對(duì)腸道微生物菌群組成影響的試驗(yàn)表明，以小麥麩為基礎(chǔ)的高纖維日糧可以增加腸道中“有益”細(xì)菌(包括乳酸桿菌和雙歧桿菌)的數(shù)量，而低纖維日糧則會(huì)“培養(yǎng)”對(duì)腸道健康有不良影響的菌群。

豬的腸道細(xì)菌能夠水解日糧中的纖維，并將纖維中的糖代謝生成三磷酸腺苷(ATP)，ATP隨后被腸道細(xì)菌用于基礎(chǔ)代謝和生長(zhǎng)。腸道細(xì)菌將日糧纖維發(fā)酵后生成的主要產(chǎn)物是短鏈脂肪酸(乙酸、丙酸和正丁酸)和氣體(二氧化碳、硫化氫和甲烷)。發(fā)酵所產(chǎn)生的短鏈脂肪酸的相對(duì)比例因日糧纖維種類的不同而變化。纖維被厭氧菌發(fā)酵后所產(chǎn)生的短鏈脂肪酸會(huì)被腸道細(xì)胞作為能量使用，同時(shí)還能調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)和腸道中菌群的組成。在酸性環(huán)境中，短鏈脂肪酸可以抑制腸道中致病性細(xì)菌的生長(zhǎng)。后腸中細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生能量的多少取決于日糧中碳水化合物的含量，而纖維在滿足豬的能量需求量上所做出的貢獻(xiàn)取決于豬的成熟度。據(jù)估測(cè)，發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)滿足生長(zhǎng)育肥豬的能量需求量所做出的貢獻(xiàn)為0.15，對(duì)滿足妊娠母豬能量需求量所做出的貢獻(xiàn)為0.3。無(wú)論日糧纖維來(lái)源和豬的成熟度如何，日糧纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的短鏈脂肪酸對(duì)滿足豬的總能量需求量所做出的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于攝入同等數(shù)量的可消化淀粉后代謝產(chǎn)生的葡萄糖所做出的貢獻(xiàn)。

日糧纖維和纖維消化后產(chǎn)生的短鏈脂肪酸會(huì)影響豬腸道的結(jié)構(gòu)和功能，這種影響包括胃腸道重量加大、腸道絨毛高度加高和隱窩深度加深、杯狀細(xì)胞數(shù)增加和腸氧化代謝能力增強(qiáng)。在豬營(yíng)養(yǎng)上，丁酸鹽可以誘導(dǎo)小腸細(xì)胞的分化和凋亡、促進(jìn)仔豬小腸細(xì)胞的增殖以及提高小腸的消化吸收能力。最近的一項(xiàng)研究比較了不同類型的纖維對(duì)豬腸道細(xì)胞分化的影響，結(jié)果表明，與飼喂玉米-豆粕型日糧的對(duì)照組育肥豬相比，試驗(yàn)組育肥豬喂給含高水平小麥秸或玉米酒糟的日糧后，含杯狀細(xì)胞的腸道黏膜的面積大幅度增加，營(yíng)養(yǎng)受體和運(yùn)載體的表達(dá)量發(fā)生改變。

此外，日糧纖維的物理性質(zhì)(如吸水性、持水能力以及消化液的黏度和溶解性)會(huì)影響日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、豬的飽腹感和豬腸道中食糜的排空時(shí)間。日糧纖維特別是可溶性日糧纖維可以延長(zhǎng)食糜在胃中的停留時(shí)間，由于胃壁的膨脹而導(dǎo)致豬較早地產(chǎn)生飽腹感。日糧纖維的膨脹能力可以縮短飼料在小腸和大腸中的通過(guò)時(shí)間，縮短日糧與腸道消化酶的接觸時(shí)間，降低日糧中其他營(yíng)養(yǎng)素的消化率和便秘的發(fā)生率。由于發(fā)酵能夠促進(jìn)細(xì)菌的生長(zhǎng)，導(dǎo)致氮的排泄方式從尿液排泄轉(zhuǎn)為糞便排泄，這能夠降低養(yǎng)豬生產(chǎn)的環(huán)境成本。

(未完待續(xù))