立體視覺(jué)的形成機(jī)制及測(cè)量方法的相關(guān)研究

郝寬曉，周籽秀

0 引言

視覺(jué)是人類(lèi)最主要的感官之一，約三分之一的大腦區(qū)域參與視覺(jué)信息處理，支持視覺(jué)感知活動(dòng)。人類(lèi)通過(guò)立體視覺(jué)控制復(fù)雜、精細(xì)的運(yùn)動(dòng)行為，因此某些特殊人群及特殊職業(yè)的人群對(duì)立體視覺(jué)的要求更高。良好的立體視覺(jué)有助于老年人維持步態(tài)穩(wěn)定，減少跌倒風(fēng)險(xiǎn)[1]，而對(duì)于青少年兒童，立體視覺(jué)下降可能存在學(xué)習(xí)困難、精細(xì)運(yùn)動(dòng)障礙[2]，擁有良好立體視覺(jué)的乒乓球運(yùn)動(dòng)員能夠獲得更好的接球成績(jī)[3]，牙醫(yī)能更出色的完成高技能任務(wù)[4]。目前，在動(dòng)物模型中證實(shí)視覺(jué)皮層中V1、V2、V3、V3A、V4、V5/MT、MST等腦區(qū)參與立體視覺(jué)處理[5]。靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物立體視覺(jué)形成機(jī)制研究的不斷發(fā)展，為研究人的立體視覺(jué)腦區(qū)活動(dòng)提供了基礎(chǔ)。此外，隨著影像學(xué)及信息技術(shù)的發(fā)展，可通過(guò)人為的信息刺激，如3D立體視覺(jué)等，同時(shí)利用核磁共振成像檢測(cè)腦區(qū)活動(dòng)，進(jìn)一步研究立體視覺(jué)的形成機(jī)制。

1 立體視覺(jué)的形成機(jī)制

立體視覺(jué)形成的基礎(chǔ)是正常的雙眼單視和雙眼融合能力，若出現(xiàn)單眼視力、雙眼單視或雙眼融合功能異常，立體視覺(jué)可出現(xiàn)損害。雙眼單視是指雙眼視軸平行，注視的物體同時(shí)在雙眼黃斑上聚焦成像，通過(guò)大腦皮層中樞整合成為一個(gè)完整并具有立體感覺(jué)的單一物像。立體視覺(jué)形成過(guò)程需要雙眼同時(shí)參與，單眼造成的視網(wǎng)膜影像模糊程度較大時(shí)，引起視覺(jué)通路單側(cè)信號(hào)傳導(dǎo)減弱，造成單眼成像困難或融像困難，立體視功能也相應(yīng)下降，所以單眼視力降低比雙眼視力降低更易引起立體視覺(jué)損害[6]，屈光參差性弱視患兒的立體視覺(jué)相對(duì)較差正驗(yàn)證了此論點(diǎn)。而斜視患兒雙眼視軸不平行，導(dǎo)致視覺(jué)抑制和異常視網(wǎng)膜對(duì)應(yīng)，影響立體視建立，不同的斜視類(lèi)型對(duì)遠(yuǎn)近立體視覺(jué)產(chǎn)生不同的損害[7]，核磁影像學(xué)檢查顯示共同性外斜視患者初級(jí)視覺(jué)皮層和其他腦區(qū)的功能性連接降低，引起融合功能下降，造成立體視損傷[8]。

1.1雙眼視差和深度運(yùn)動(dòng)雙眼立體視覺(jué)是視覺(jué)中樞皮層區(qū)域通過(guò)接受雙眼視差來(lái)判斷物體深度變化，感知物體三維結(jié)構(gòu)的能力。雙眼視差是指物體影像落在雙眼視網(wǎng)膜黃斑部對(duì)應(yīng)位置上的差異。正常成年人的瞳距約為58～64mm，當(dāng)人們將雙眼視軸直接注視前方某一物體A時(shí)，注視點(diǎn)影像將落在雙眼視網(wǎng)膜的黃斑上。在此注視點(diǎn)不同深度的另一視覺(jué)注視點(diǎn)B，相對(duì)于中心凹落在左右眼視網(wǎng)膜的不同位置。當(dāng)雙眼由A注視點(diǎn)直接注視B注視點(diǎn)時(shí)，雙眼眼球需轉(zhuǎn)動(dòng)不同的角度，這些不同的角度即為絕對(duì)視差。相對(duì)視差是對(duì)于A和B兩個(gè)注視點(diǎn)的相對(duì)位置的評(píng)估，即絕對(duì)視差之間的差值。立體深度覺(jué)感知依賴(lài)于雙眼視差，而最可靠的深度覺(jué)判斷是基于場(chǎng)景中兩個(gè)同時(shí)可見(jiàn)的特征之間的相對(duì)視差[9]。

立體視覺(jué)主要存在于動(dòng)態(tài)的日常生活中。視覺(jué)中樞基于雙眼視差提供的線索，調(diào)節(jié)雙眼運(yùn)動(dòng)，感知物體深度變化，才能形成我們感知物體的三維空間結(jié)構(gòu)。O’Connor 等[10]解釋了雙眼深度運(yùn)動(dòng)的機(jī)制，認(rèn)為深度運(yùn)動(dòng)知覺(jué)是依靠視差隨時(shí)間變化(changing disparity over time，CDOT)和眼間速度差異(interocular velocity differences，IOVD)形成。CDOT刺激被認(rèn)為是通過(guò)深度的運(yùn)動(dòng)(z-motion，即靠近或遠(yuǎn)離的運(yùn)動(dòng))重新計(jì)算視差和識(shí)別視差隨時(shí)間的變化，依賴(lài)于計(jì)算右眼和左眼中任何空間上對(duì)應(yīng)的點(diǎn)之間分離的變化，提供關(guān)于深度變化的信息。IOVD機(jī)制是利用單個(gè)點(diǎn)在視網(wǎng)膜上的運(yùn)動(dòng)，雙眼之間的速度差被用來(lái)推斷深度，不需要雙眼視網(wǎng)膜之間的空間匹配點(diǎn)。當(dāng)一個(gè)物體直接向觀察者移動(dòng)，會(huì)導(dǎo)致右眼視網(wǎng)膜向右運(yùn)動(dòng)，左眼向左運(yùn)動(dòng)，比較他們的速度有助于了解物體深度的變化[10]。大腦皮質(zhì)中樞通過(guò)識(shí)別處理雙眼的絕對(duì)視差，提供控制回路原件，調(diào)節(jié)眼球集中運(yùn)動(dòng)，測(cè)量視差的變化，感知深度知覺(jué)。

1.2參與立體視覺(jué)形成的相關(guān)視皮層區(qū)域雙眼視網(wǎng)膜的光感受細(xì)胞接受刺激后，轉(zhuǎn)化產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，經(jīng)視神經(jīng)、外側(cè)膝狀體、上丘腦傳遞至視覺(jué)皮層。經(jīng)典的視覺(jué)通路包括M細(xì)胞通路和P細(xì)胞通路[11]，兩者在外側(cè)膝狀核(lateral geniculate nucleus，LGN)中均有突觸傳遞，前者以大細(xì)胞性神經(jīng)元相互聯(lián)系，對(duì)快速移動(dòng)的刺激敏感，與背側(cè)大腦皮層視覺(jué)通路相關(guān)；后者以小細(xì)胞性神經(jīng)元相互聯(lián)系，對(duì)顏色及空間刺激敏感，與腹側(cè)大腦皮層視覺(jué)通路有關(guān)。然而，也有不同證據(jù)顯示大細(xì)胞性和小細(xì)胞性LGN神經(jīng)元在初級(jí)視覺(jué)皮層聚集，部分小細(xì)胞性神經(jīng)元可投射到背側(cè)視覺(jué)皮層[12]。有觀點(diǎn)認(rèn)為，立體視覺(jué)是大細(xì)胞神經(jīng)元和背側(cè)視覺(jué)通路的獨(dú)特屬性，處理粗糙的立體視覺(jué)；另有研究者支持小細(xì)胞神經(jīng)元和腹側(cè)視覺(jué)通路在其中起關(guān)鍵作用，處理精細(xì)的立體視覺(jué)[13-14]。而隨著進(jìn)一步研究證實(shí)，背側(cè)通路和腹側(cè)通路均參與雙眼視差信息的處理，這取決于不同腦區(qū)的功能及刺激水平。

大腦約有20余個(gè)視覺(jué)皮層區(qū)域，它們接收強(qiáng)烈的視覺(jué)信息刺激，并處理這些信息，以支持視覺(jué)感知的各個(gè)方面。這些皮層區(qū)域的任何變化都會(huì)影響視覺(jué)感知，特別是在兒童時(shí)期，異常的視覺(jué)感知經(jīng)歷往往會(huì)破壞視覺(jué)皮層通路的成熟，從而導(dǎo)致視力下降。視覺(jué)皮層在處理視覺(jué)感知及其可塑性方面的作用在動(dòng)物模型中已經(jīng)得到了很好的研究[15]，但是關(guān)于人類(lèi)視覺(jué)皮層的神經(jīng)生物學(xué)的研究很少，更不用說(shuō)研究其是如何在人的一生中發(fā)展和變化的了[16]。大腦的影像學(xué)研究正開(kāi)始著手解決人類(lèi)大腦皮層的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)展問(wèn)題[17]，但缺乏細(xì)胞和分子機(jī)制方面的信息，這阻礙了視力障礙的生物機(jī)制從臨床前模型到有效的臨床治療的轉(zhuǎn)化。目前關(guān)于視皮層腦區(qū)研究較多的是初級(jí)視皮層V1、次級(jí)視覺(jué)皮層V2、腹側(cè)跨紋狀體皮層V4以及背側(cè)跨紋狀體皮層V5[18-20]。

1.2.1初級(jí)視覺(jué)皮層V1和次級(jí)視覺(jué)皮層V2初級(jí)視覺(jué)皮層(primary visual cortex)V1是處理視覺(jué)信息的第一個(gè)皮層區(qū)域。V1的正常發(fā)育依賴(lài)于關(guān)鍵時(shí)期的雙眼視覺(jué)，年齡相關(guān)性視力喪失與V1的神經(jīng)生物學(xué)變化有關(guān)。人類(lèi)初級(jí)視覺(jué)皮層V1可分為五個(gè)發(fā)展階段：嬰兒期視覺(jué)的早熟以及盡早建立起興奮性受體與抑制性受體的傳遞機(jī)制階段；學(xué)齡前兒童的高度變異性階段；學(xué)齡兒童的經(jīng)驗(yàn)依賴(lài)性視覺(jué)發(fā)展階段；青年期及成年期的視覺(jué)發(fā)育的延長(zhǎng)階段；人類(lèi)衰老過(guò)程中的可塑性機(jī)制喪失階段[21]。人類(lèi)V1的五個(gè)發(fā)展階段，從嬰兒期開(kāi)始，并貫穿整個(gè)生命周期。

在獼猴的V1區(qū)和V2區(qū)存在特定雙目屬性的神經(jīng)元，參與雙眼視差的初級(jí)處理。并且相對(duì)于V1區(qū)，V2的單個(gè)神經(jīng)元比V1中的神經(jīng)元表現(xiàn)出更大范圍的視差處理，這說(shuō)明V1和V2存在特定間隔傳播[19]。初級(jí)視覺(jué)皮層V1和次級(jí)視覺(jué)皮層V2對(duì)視差具有不同的選擇性。在使用一種中心環(huán)繞視覺(jué)刺激獼猴時(shí)發(fā)現(xiàn)，獼猴對(duì)中心有絕對(duì)視差的刺激反應(yīng)較敏感，而對(duì)環(huán)繞有另一個(gè)視差(呈現(xiàn)中心和環(huán)繞物之間的相對(duì)視差)不敏感[22]。有研究利用隨機(jī)點(diǎn)模式模擬中心和環(huán)繞深度發(fā)現(xiàn)，部分V2神經(jīng)元對(duì)這兩個(gè)區(qū)域的相對(duì)視差敏感，而V1神經(jīng)元?jiǎng)t不能，這些反應(yīng)可以直接支持雙目立體視覺(jué)深度的判斷[10]。在兩種不同對(duì)比度極性刺激(單極性和混合極性隨機(jī)點(diǎn)立體圖)下，早期視覺(jué)皮層(V1/V2)對(duì)混合極性刺激的深度判斷表現(xiàn)更好，這與觀察者看到包含明亮和黑暗視覺(jué)特征的刺激時(shí)，深度感知會(huì)更好的現(xiàn)象表現(xiàn)一致[23]。在環(huán)形邊緣刺激模擬V1和V2的前饋反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)某些V2神經(jīng)元對(duì)其接受域內(nèi)視差的階躍變化比較敏感，V2處理的視差信息比V1復(fù)雜[24]?？偟膩?lái)說(shuō)，這些證據(jù)表明在V1和V2之間有一個(gè)重要的信息轉(zhuǎn)換。研究證實(shí)，通過(guò)立體深度任務(wù)激活人的大腦皮質(zhì)，包括大部分枕葉視覺(jué)皮質(zhì)和部分頂葉皮質(zhì)，其反應(yīng)是廣泛的，但各區(qū)域反應(yīng)卻是不同的[25]。背側(cè)流視覺(jué)通路從V1開(kāi)始，經(jīng)過(guò)V2，然后到達(dá)視覺(jué)區(qū)MT(顳中/V5)和頂葉下[26]。在靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物進(jìn)行的神經(jīng)電生理學(xué)研究中,獼猴腹外皮層區(qū)域的神經(jīng)元表現(xiàn)出一系列更高級(jí)的刺激偏好[27]。這些偏好表明，隨著信號(hào)從初級(jí)視覺(jué)皮層轉(zhuǎn)移到腹側(cè)流或背側(cè)流時(shí)，有關(guān)雙眼深度的信息發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

1.2.2 腹側(cè)跨紋狀體皮層V4和背側(cè)跨紋狀體皮層V5腹側(cè)跨紋狀體皮層V4是腹側(cè)視覺(jué)處理通路的主要階段，從V1投射到腹側(cè)視覺(jué)皮層。既往研究認(rèn)為，V4主要涉及物體形狀[28]和顏色視覺(jué)[29]，并與注意力和視覺(jué)搜索相關(guān)[30]。V4對(duì)雙眼視差也很敏感，攜帶立體深度信息，并且對(duì)交叉差異有強(qiáng)烈偏好[19]。但是近期研究發(fā)現(xiàn)，顳葉癲癇手術(shù)對(duì)立體視覺(jué)無(wú)顯著影響，癲癇手術(shù)患者在單側(cè)顳極切除后仍能保持局部和整體的立體視覺(jué)[31]。功能磁共振影像研究也顯示，顳葉后部區(qū)域參與腹側(cè)視覺(jué)神經(jīng)通路[32]。

背側(cè)跨紋狀體皮層V5也稱(chēng)為中顳葉(midtemporal，MT)，是沿背側(cè)皮層視覺(jué)通路從V1到頂葉的中央處理階段。V5神經(jīng)元與視覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息的處理密切相關(guān)，包括運(yùn)動(dòng)深度感知和運(yùn)動(dòng)方向感知的作用[33-34]，并且對(duì)刺激速度具有選擇性[35]。

從V1到下顳皮質(zhì)的視覺(jué)通路解決了對(duì)應(yīng)問(wèn)題，中間區(qū)域V4被認(rèn)為是通信過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵階段[36]。V4區(qū)在神經(jīng)元群水平上發(fā)生了從相關(guān)到匹配的完整轉(zhuǎn)換，并在顳下和后頂葉皮質(zhì)的單神經(jīng)元反應(yīng)中表現(xiàn)出來(lái)，V5/MT區(qū)神經(jīng)元以一種介于相關(guān)信號(hào)和匹配信號(hào)之間的方式表示差異，這些區(qū)域的相關(guān)和匹配信號(hào)以加權(quán)的、平行的方式有助于深度感知。在不同的視覺(jué)條件下，兩種表現(xiàn)形式可以適當(dāng)結(jié)合，產(chǎn)生雙目深度感知[37]。

立體視覺(jué)的形成是多階段過(guò)程，利用功能磁共振成像技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，在對(duì)絕對(duì)視差和相對(duì)視差行不同立體視覺(jué)刺激干預(yù)的情況下，背側(cè)區(qū)域視覺(jué)皮層對(duì)絕對(duì)差異的適應(yīng)性大于對(duì)相對(duì)差異的適應(yīng)性，而腹側(cè)區(qū)域?qū)烧叩倪m應(yīng)性相同，但早期視覺(jué)區(qū)域(V1、V2)在兩組實(shí)驗(yàn)中均表現(xiàn)出較小的影響。這些結(jié)果表明，背側(cè)區(qū)域刺激的處理可能主要依賴(lài)于絕對(duì)視差的信息，而腹側(cè)區(qū)域則將兩類(lèi)立體信息的神經(jīng)資源進(jìn)行分割，從而保持相對(duì)視差的重要表征[20]。背側(cè)視覺(jué)通路與腹側(cè)視覺(jué)通路分別執(zhí)行著不同的視覺(jué)任務(wù)，進(jìn)行著不同類(lèi)型的立體視計(jì)算。立體視覺(jué)的發(fā)展機(jī)制在神經(jīng)生理及神經(jīng)生物學(xué)方面已取得了很大進(jìn)展，但是對(duì)于立體視覺(jué)更高級(jí)的神經(jīng)傳導(dǎo)進(jìn)程中，如背側(cè)視覺(jué)區(qū)V3、頂葉區(qū)域及背旋體V6和V6A等區(qū)域的功能，立體視覺(jué)與意識(shí)知覺(jué)之間的聯(lián)系仍不明確，仍需進(jìn)一步探討。

2 立體視覺(jué)的測(cè)量方法

立體視覺(jué)評(píng)估是眼科評(píng)估的一個(gè)重要組成部分，其結(jié)果可用于指導(dǎo)臨床管理決策，如評(píng)估斜視手術(shù)實(shí)施的最佳時(shí)間及術(shù)后預(yù)后能力等，測(cè)量方法不同對(duì)于指導(dǎo)臨床存在差異。立體視覺(jué)的測(cè)試一般分為兩類(lèi)：(1)真實(shí)深度測(cè)試，如Frisby測(cè)試；(2)分離成像測(cè)試，如偏振片矢量圖、立體覺(jué)檢查圖、Randot立體測(cè)試。真實(shí)深度和分離成像測(cè)試測(cè)量立體視覺(jué)的不同方面，主要區(qū)別在于解釋立體視敏度差異和成像差異兩個(gè)方面。

2.1立體視覺(jué)測(cè)量的傳統(tǒng)方法

既往多數(shù)臨床試驗(yàn)均使用同一基本原理的不同方法，向每只眼睛展示不同的圖像，如偏振、浮雕、透鏡狀或物理/真實(shí)深度。展示方法不應(yīng)影響視差的檢測(cè)，然而不同測(cè)試的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)各不相同，說(shuō)明展示方法對(duì)視差仍有影響。日常生活的環(huán)境是動(dòng)態(tài)的，我們可在深度變化的情況下識(shí)別出更高級(jí)別的深度知覺(jué)，但臨床試驗(yàn)僅限于靜態(tài)立體視敏度的測(cè)量，所以單純的靜態(tài)立體視覺(jué)測(cè)量并不能準(zhǔn)確檢測(cè)出人的深度知覺(jué)能力。分析目前傳統(tǒng)立體視覺(jué)測(cè)量的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Titmus立體視覺(jué)實(shí)驗(yàn)中，因單眼線索的存在而影響其測(cè)試結(jié)果；在Randot或TNO測(cè)試中，可根據(jù)中心點(diǎn)的反相關(guān)關(guān)系，對(duì)隨機(jī)點(diǎn)立體圖做出正確的響應(yīng)。傳統(tǒng)立體測(cè)試多采用非連續(xù)性圖形，其用于評(píng)價(jià)真實(shí)立體視覺(jué)具有潛在的弱點(diǎn)，在立體視敏度評(píng)估和精確測(cè)量立體視覺(jué)能力方面具有一定的局限性。

2.2 3D技術(shù)及其在立體視覺(jué)測(cè)量中的應(yīng)用近年來(lái)，三維(there dimensional，3D)設(shè)備，如3D筆記本電腦、3D電視、3D手術(shù)設(shè)備(達(dá)·芬奇機(jī)器人系統(tǒng))等得到了快速發(fā)展和應(yīng)用。隨著3D電視和電腦的普及以及3D電影的成功推出等，3D產(chǎn)業(yè)發(fā)展越來(lái)越迅速[38]。部分人群在普通立體視覺(jué)測(cè)試中表現(xiàn)出立體視敏度較差，但在影院觀看3D電影卻不受影響，這與普通立體視覺(jué)測(cè)量圖形的非連續(xù)性及測(cè)量的視差范圍相關(guān)。不同于3D娛樂(lè)設(shè)備，3D立體視覺(jué)測(cè)量技術(shù)，如The Asteroid Test，主要是利用3D平板發(fā)射刺激，其攝像頭可主動(dòng)監(jiān)控測(cè)試距離，并相應(yīng)地調(diào)整視差[39]。另外，該項(xiàng)檢查多以游戲的形式展開(kāi)，可以使受檢者更加專(zhuān)注。Han等[39]利用3D動(dòng)畫(huà)圖像分析探討正常對(duì)照組與間歇性外斜視、屈光參差性弱視、部分調(diào)節(jié)性?xún)?nèi)斜視患兒的3D視覺(jué)水平圖像差異。相比傳統(tǒng)的測(cè)量方式，3D技術(shù)可分辨出更小的水平差異。該研究使用3D筆記本電腦進(jìn)行3D立體視覺(jué)測(cè)試，將0mm水平視差的3D參數(shù)調(diào)整為15mm水平視差，通過(guò)與傳統(tǒng)的Titmus立體視覺(jué)測(cè)試方法對(duì)比，結(jié)果顯示與正常對(duì)照組比較，間歇性外斜視及屈光參差性弱視患兒3D立體視覺(jué)測(cè)試平均閾值明顯降低(P<0.001)，部分調(diào)節(jié)性?xún)?nèi)斜視患兒3D立體視覺(jué)測(cè)試與正常對(duì)照組相比無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P=0.082)，3D立體視覺(jué)測(cè)試結(jié)果與Titmus立體視覺(jué)測(cè)試結(jié)果高度相關(guān)(P<0.001)，但3D立體視覺(jué)測(cè)試比傳統(tǒng)的Titmus立體測(cè)試能夠產(chǎn)生更多的圖像差異。

以上研究表明，3D立體視覺(jué)測(cè)量對(duì)真實(shí)立體視覺(jué)具有較高的預(yù)測(cè)能力。如果在3D立體視覺(jué)測(cè)試中，受試者在最大的視差范圍內(nèi)無(wú)法感知到任何立體視覺(jué)，那么在觀看3D電影時(shí)，受試者很可能對(duì)立體視覺(jué)沒(méi)有感知。3D立體視覺(jué)測(cè)試通過(guò)動(dòng)畫(huà)或游戲的形式，在視覺(jué)注意力和現(xiàn)實(shí)情境方面更具優(yōu)勢(shì)，使用帶有動(dòng)畫(huà)的3D顯示器提供了自然的觀看條件，在未來(lái)立體視測(cè)試中具有更大的價(jià)值。

3 小結(jié)

日常生活中，立體視覺(jué)對(duì)于維持運(yùn)動(dòng)技能和生活質(zhì)量具有重要意義。立體視覺(jué)的形成是多階段過(guò)程，各視覺(jué)皮層參與執(zhí)行著立體視覺(jué)形成過(guò)程中的不同任務(wù)，但關(guān)于立體視覺(jué)形成過(guò)程中更高級(jí)的神經(jīng)生理活動(dòng)以及參與立體視覺(jué)形成的相關(guān)視覺(jué)皮層的功能及其特點(diǎn)仍需進(jìn)一步研究。此外，開(kāi)發(fā)全面、有效評(píng)估立體視覺(jué)的測(cè)量方法極為有益，不僅有利于及早發(fā)現(xiàn)有立體視覺(jué)下降或缺陷的患者，也可有效輔助臨床治療、評(píng)估預(yù)后，避免發(fā)生不良后果。