遮光對紅鱗蒲桃幼苗光合特性的影響*

劉金熾，招禮軍，朱栗瓊，金 赟，權(quán)佳惠

(廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西南寧 530004)

0 引言

光照在植物的生長發(fā)育、分布及更新?lián)Q代中起著關(guān)鍵作用[1]。在長期自然選擇過程中，不同植物所接收的太陽輻射量存在著明顯的差異，因此每種植物形成了自身特有的光照需求[2]。夏季的強光直射、高溫及干旱等是植物幼苗生長的主要限制因子，是決定植物在幼苗期能否順利度過夏天的關(guān)鍵因素[3]。研究表明，植物的幼苗期是植物生活史中對光照及溫度等環(huán)境條件最為敏感的時期，會影響到苗木生命周期的延續(xù)及其更新演替[4]。對于喜光植物而言，比如楠木(Phoebezhennan)[5]、黃花落葉松(Larixolgensis)[6]、黑松(Pinusthunbergii)[7]等，其幼苗適合生長在光照較強的環(huán)境下，光照不足不利于樹高、胸徑、冠幅等增長，光合速率也會降低。而一部分樹種如中華蚊母樹(Distyliumchinense)有很強的耐陰性，遮光可使其對自身形態(tài)結(jié)構(gòu)及葉片的光合生理特性進行調(diào)整，如增加株高、葉面積，降低比葉質(zhì)量、光補償點、光飽和點等來適應(yīng)光強較弱的環(huán)境[8]。因此，研究植物幼苗對光照的需求及適應(yīng)性，了解植株的耐陰性，有助于探索植物在繁殖培育過程中采取合理的經(jīng)營措施提升植物的生存率及競爭力，這對促進種群的自我更新及健康演替具有重大的意義。

紅鱗蒲桃(Syzygiumhancei)為桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃屬(Syzygium)常綠灌木或喬木，是濱海過渡帶中的重要物種，主要分布于海南、廣西、廣東、福建等地的低海拔疏林中。紅鱗蒲桃是改善生態(tài)環(huán)境的先鋒性物種，在濱海生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域具有一定應(yīng)用，同時也是優(yōu)良的綠化造景樹種[9]。目前已經(jīng)開展了紅鱗蒲桃的樹種培育[10]、物候特征[11]、結(jié)構(gòu)特征[12]、群落多樣性[13]及生理特征[14]等研究，同時也對紅鱗蒲桃在溫度脅迫[11]、移栽脅迫[15]、鹽分和干旱脅迫[16]等方面進行了探索。由于大規(guī)模開發(fā)造成的人為干擾，以及其自然更新困難，廣西濱海紅鱗蒲桃季雨林生境不斷破碎化，物種數(shù)量不斷減少，占地面積不足20 hm2，急需人為拯救及保護[15]。研究表明，光照是植物自然更新最重要的環(huán)境因素[17]。植物在一定的光強環(huán)境范圍內(nèi)調(diào)整其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生態(tài)特性，以適應(yīng)異質(zhì)的光環(huán)境[18]。在遮光條件下，植物的生物量分配、葉片光合生理特性等均會發(fā)生變化[19]。有研究表明，在郁閉度較小的林分下，紅鱗蒲桃種子能萌發(fā)并形成大量的幼苗，但存活時間一般不超過2年，許多苗木在后期不能存活[20]。植物與其光強環(huán)境的相關(guān)性研究一直是植物生理生態(tài)學(xué)的研究熱點，因此開展紅鱗蒲桃幼苗在不同光照強度條件下的適應(yīng)機制，有助于合理地給紅鱗蒲桃幼苗生長提供理想的光環(huán)境。本研究以一年生紅鱗蒲桃幼苗為研究對象，探究遮光對其光合特性和葉綠素含量的影響，了解紅鱗蒲桃幼苗對光照強度的需求及適應(yīng)性，為其種質(zhì)資源保護、人工遷地保護、繁殖培育及養(yǎng)護管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地(108°17′ E，22°51′ N)。南寧市地處南亞熱帶地區(qū)，苗圃基地年平均氣溫21.6℃，極端最低氣溫-2.1℃，極端最高氣溫40.4℃，年均降雨量達1 304.2 mm。

1.2 試驗材料與處理設(shè)計

試驗材料為2017年4月中旬采自于廣西壯族自治區(qū)北海市合浦縣的紅鱗蒲桃幼苗，幼苗長勢健壯、規(guī)格一致且無病蟲害(平均苗高15.2 cm，平均地徑0.3 cm)。將其栽植于口徑20 cm、深18 cm的塑料盆中，每盆栽植1株，置于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗地中培養(yǎng)，栽培土為森林表層土。實驗前測得土壤pH值為6.54，有機質(zhì)含量為23.08 g·kg-1，全氮為1.69 g·kg-1，全磷為0.71 g·kg-1，全鉀為7.86 g·kg-1。幼苗經(jīng)過3個月的生長適應(yīng)期后，進行遮光處理。試驗設(shè)置4個處理：1層黑網(wǎng)遮光(透光率72.3 %，L1)，2層黑網(wǎng)遮光(透光率48.6 %，L2)，3層黑網(wǎng)遮光(透光率24.9 %，L3)，以及不做遮光處理的自然光照(透光率100.0%，CK)作為對照。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置12個試驗小區(qū)，每個處理設(shè)置3組重復(fù)，每組重復(fù)30株。試驗期間定期進行水肥供應(yīng)，且不同處理間水肥供應(yīng)等栽培措施一致。遮光處理10個月后，測定各項指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合作用參數(shù)的測定

選擇連續(xù)晴朗的3 d進行光合作用參數(shù)日變化的測定。在每個試驗組中，隨機選擇生長發(fā)育良好的幼苗至少5株，幼苗平均株高約為22.8 cm，平均地徑約為0.42 cm，每株選擇完全展葉、生長健壯的成熟葉(從頂端數(shù)第6片)作為測定葉(遮光處理前生長出來的葉片)。測定時間為6:00—16:00，每隔1 h用美國CI-340便攜式光合測定儀進行測定，每次測定時間為20—30 s。測定指標(biāo)有凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)等。

1.3.2 光響應(yīng)參數(shù)的測定

光合-光響應(yīng)曲線(Pn- PAR)的測定參考張旺鋒等[21]的方法，在每個試驗組中隨機選擇生長發(fā)育良好的幼苗至少5株，采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)測定。為了增強試驗的可靠性，減小因新老葉差異產(chǎn)生的誤差，每株選取3片位置相當(dāng)?shù)某墒烊~片(從頂端數(shù)第5—7片)，于上午9:00—12:00進行測定。葉室溫度約為30℃，相對濕度為60%，大氣CO2濃度為380 μmol·mol-1，光合有效輻射(PAR)強度梯度設(shè)定為0，5，10，25，50，100，150，200，300，400，600，800，1 000，1 200，1 400 μmol·m-2·s-1。Pn-PAR曲線擬合采用非直角雙曲線模型[22]，從而可以得知不同遮光處理下最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。

1.3.3 葉綠素含量的測定

參考文獻[23]的方法進行測定：在每個試驗組中隨機選取6株完整的植株，分別采集相同位置的成熟葉3片，分別測定其色素含量，取平均值作為結(jié)果，重復(fù)3次。用剪刀剪取新鮮葉片，擦拭干凈，剪去主脈，再將葉片剪碎混勻。稱取鮮重0.50 g碎葉片，加入5 mL純丙酮，少許碳酸鈣及石英砂，然后將葉片研磨成勻漿。用5 mL 80%丙酮將勻漿洗入離心管中(分3次洗)，在4℃、12 000 r/min下離心10 min，取上清液，用80%丙酮定容至20 mL。搖勻后取1 mL提取液，加4 mL 80%丙酮稀釋，用722 s可見分光光度計分別在波長663 nm及645 nm下測定其吸光值(A663、A645)，計算葉片葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)、葉綠素(a+b)(CT)、葉綠素a/b(Ca/b)以及葉綠素含量Ti的值：

Ca=13.95A663-6.88A645，

Cb=24.96A645-7.32A663，

CT=Ca+Cb，

Ca/b=Ca/Cb，

Ti=(Ci×V×d)/m，

式中，Ci表示相應(yīng)葉綠素的濃度(mg·L-1)，V表示提取液體積(L)，d表示稀釋倍數(shù)，m表示樣品鮮重(mg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2013進行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，運用SPSS 19.0進行方差分析，采用最小顯著差異法(LSD)進行差異顯著性檢驗，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的影響

2.1.1 紅鱗蒲桃凈光合速率(Pn)的日變化

4種遮光條件下，紅鱗蒲桃凈光合速率(Pn)的日變化曲線均呈雙峰型，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象(圖1)。在全光照條件下，兩個峰值出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為9.178和6.923 μmol·m-2·s-1，第一個峰值出現(xiàn)的時間較遮光條件下晚；在遮光條件下，兩個峰值均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為8.785和6.834 μmol·m-2·s-1，L2條件下分別為5.264和5.248 μmol·m-2·s-1，L3條件下分別為4.102和5.145 μmol·m-2·s-1；紅鱗蒲桃Pn日變化曲線的兩個峰值均隨著遮光程度的增加而降低。從整個Pn日變化進程來看，除了8:00和11:00外，全光照條件下的Pn均高于其他處理，說明全光照條件有利于紅鱗蒲桃葉片光合作用的進行。紅鱗蒲桃日平均Pn隨著遮光程度的增加而降低，L2、L3日平均Pn顯著低于CK、L1(P<0.05)，說明過度遮光(L2和L3)抑制光合作用(表1)。

圖1 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率的日變化

表1 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的日均值

2.1.2 紅鱗蒲桃蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化

與凈光合速率的日變化相似，不同遮光條件下紅鱗蒲桃葉片蒸騰速率(Tr)的日變化曲線均呈雙峰型(圖2)。在全光照和L3條件下，兩個峰值出現(xiàn)在9:00和12:00，全光照下分別為1.854和1.967 mmol·m-2·s-1，L3條件下分別為1.167和1.154 mmol·m-2·s-1。在L1和L2條件下，兩個峰值出現(xiàn)在8:00和12:00，L1條件下分別為1.825和2.078 mmol·m-2·s-1；L2條件下分別為1.453和1.456 mmol·m-2·s-1。不同遮光處理下，日平均蒸騰速率由高到低依次為L1>CK>L2>L3(表1)，L1與CK差異不顯著，過度遮光(L3)顯著降低了紅鱗蒲桃葉片的蒸騰速率。

圖2 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗蒸騰速率的日變化

氣孔導(dǎo)度(Gs)變化與凈光合速率的日變化相似，不同遮光條件下紅鱗蒲桃Gs的日變化規(guī)律基本一致，曲線均呈“雙峰型”(圖3)。在全光照條件下，兩個峰值出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為53.593和40.153 mmol·m-2·s-1。在遮光條件下，兩個峰值均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為51.745和39.556 mmol·m-2·s-1，L2條件下分別為36.532和35.545 mmol·m-2·s-1，L3條件下分別為29.573和28.556 mmol·m-2·s-1。不同遮光處理下，日平均氣孔導(dǎo)度由高到低依次為CK>L1>L2>L3(表1)，遮光降低了紅鱗蒲桃葉片的氣孔導(dǎo)度。

圖3 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗氣孔導(dǎo)度的日變化

2.1.3 紅鱗蒲桃胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化

不同遮光條件下，紅鱗蒲桃胞間CO2濃度(Ci)的日變化規(guī)律基本一致，曲線均呈W型(圖4)。在全光照條件下，兩個低谷出現(xiàn)在9:00和13:00，分別為125.657和205.689 μmol·mol-1。在遮光條件下，兩個低谷均出現(xiàn)在8:00和13:00，L1條件下分別為144.565和220.937 μmol·mol-1，L2條件下分別為247.477和250.365 μmol·mol-1，L3條件下分別為255.475和255.457 μmol·mol-1。從整個Ci日變化進程來看，除了8:00和11:00外，全光照條件下的Ci均低于其他處理。日平均胞間CO2濃度由高到低依次為L3>L2>L1>CK(表1)。

圖4 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗胞間CO2濃度的日變化

由圖5可知，在不同光照強度下，Pn日變化曲線與Ls日變化曲線變化趨勢一致，與Ci日變化曲線升降趨勢相反，即當(dāng)Pn下降時，Ls減小、Ci增大。由表2可知不同光照強度下，紅鱗蒲桃幼苗的Pn與Tr、Gs、Ls均極顯著相關(guān)，與Ci極顯著負(fù)相關(guān)，由此可知紅鱗蒲桃Pn下降為非氣孔限制。

圖5 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗氣孔限制值的日變化

表2 不同遮光條件下紅鱗蒲桃光合作用參數(shù)之間的相關(guān)分析

2.2 遮光對紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的影響

不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線如圖6所示。在一定范圍內(nèi)，凈光合速率Pn隨著光合有效輻射PAR的增加而增加，當(dāng)0400 μmol·m-2·s-1，Pn趨于平穩(wěn)，達到光飽和點。不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線趨勢一致，但變幅程度不一致。光合-光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)如表3所示。由表3可知，不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均存在顯著差異(P<0.05)。紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著遮光程度的增加顯著降低，說明紅鱗蒲桃幼苗適宜生長在光照充足的環(huán)境下。

圖6 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光合-光響應(yīng)曲線

表3 不同遮光條件下紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的特征參數(shù)

2.3 遮光對紅鱗蒲桃幼苗葉綠素含量的影響

本遮光實驗結(jié)果顯示，紅鱗蒲桃幼苗葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)均隨著遮光程度的增加而顯著增加，而葉綠素a/b值依次為CK>L1>L2，且差異顯著(P<0.05)，L2和L3差異不顯著(圖7)。紅鱗蒲桃幼苗在遮光程度增加時，葉綠素a、b的含量增加，且葉綠素b的增加量較大。

不同小寫字母表示兩種處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 遮光對紅鱗蒲桃幼苗光合作用參數(shù)的影響

光照是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子[3]。在本研究中，遮光對紅鱗蒲桃幼苗的光合作用產(chǎn)生了顯著的影響。紅鱗蒲桃幼苗Pn、Gs日均值隨著遮光程度的增加而減小，Tr日均值由高到低依次為L1>CK>L2>L3(表1)，L1與CK差異不顯著，而Ci日均值隨之增大。隨著光照強度的增大，紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率提高，即使處于幼苗期，也不受強光的抑制，與叉子圓柏(Juniperussabina)[24]、油桐(Verniciafordii)[25]等植物研究結(jié)果一致。遮光會導(dǎo)致光照強度、空氣溫度和土壤溫度降低，而光照不足、低溫等多種因素共同影響紅鱗蒲桃幼苗的光合作用，致使凈光合速率低于全光照[26]。另外，凈光合速率日變化是評判植物光能利用效率高低的重要指標(biāo)，數(shù)值越大表明有機物積累越多[27]。紅鱗蒲桃幼苗Pn日均值隨著遮光程度的增加而降低，全光照條件顯著促進了紅鱗蒲桃幼苗的能量吸收及有機物積累，而過度遮光(L2和L3)則起抑制的作用，說明紅鱗蒲桃是喜光樹種。根據(jù)起因不同，凈光合速率下降的原因可以分為氣孔限制及非氣孔限制，氣孔限制是由于Gs下降使得CO2進入葉片受阻，非氣孔限制是由于因光合機構(gòu)和功能受到損傷而引起凈光合速率下降[28]。已有文獻表明，Ci和Ls的變化規(guī)律是判斷氣孔限制和非氣孔限制的主要依據(jù)[29]。當(dāng)Pn及Gs降低時，Ci降低和Ls增大，才可認(rèn)為凈光合速率下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，即凈光合速率下降的原因主要為氣孔限制；如果Ci增大或不變且Ls減小，則為非氣孔限制[30]。本研究結(jié)果顯示，隨著遮光程度的增加，紅鱗蒲桃幼苗Pn降低，Ci增大，Gs、Ls減小，且Pn與Tr、Gs、Ls呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，根據(jù)氣孔限制理論，紅鱗蒲桃幼苗凈光合速率下降可能是非氣孔限制引起的。由此推斷，可能是非氣孔因素如電子傳遞能力、光能捕獲效率以及光合羧化酶活性等受到影響，導(dǎo)致紅鱗蒲桃幼苗凈光合機制受到損傷，使其光合能力降低[31]。有研究指出，有機物的積累也是引起凈光合速率下降的非氣孔限制因子[32]，具體的影響因素有待進一步探討。本實驗中，4種光照條件下紅鱗蒲桃幼苗Pn的日變化曲線均呈雙峰型，說明在中午時段均存在“午休”現(xiàn)象。本研究結(jié)果顯示，在不同的光照條件下，紅鱗蒲桃幼苗Pn與Ci的變化趨勢均相反，與Ls、Tr、Gs變化趨勢一致。4種光照條件下紅鱗蒲桃幼苗Pn在中午時段明顯降低，同時伴隨Ci升高，Ls減小，由此可以根據(jù)氣孔限制理論推斷，紅鱗蒲桃光合“午休”也可能是非氣孔限制引起的。

3.2 遮光對紅鱗蒲桃幼苗光響應(yīng)參數(shù)的影響

光響應(yīng)參數(shù)是判斷植物環(huán)境條件與光合特性之間響應(yīng)情況的指標(biāo)[33]。植物對不同光照環(huán)境的光合響應(yīng)不同[34]。植物光合作用的適應(yīng)性表現(xiàn)為低光環(huán)境的光捕獲最大化和高光環(huán)境的光合最優(yōu)化。紅鱗蒲桃幼苗的Pmax、LSP、LCP、Rd均隨著光照強度的增加顯著增加，與思茅蒲桃(Syzygiumszemaoense)[35]、細(xì)羅傘(Ardisiasinoaustralis)[36]等熱帶雨林喜光樹種表現(xiàn)一致。其中LSP和LCP是衡量植物對光照利用能力的生理指標(biāo)，在一定程度上代表了需光特性，是植物光合作用對光照強度要求的上限及下限，反映植物對強光和弱光的利用能力[37]。紅鱗蒲桃幼苗LSP在全光照下最高，隨著遮光程度的增加，LSP隨之降低，說明紅鱗蒲桃幼苗對強光的利用能力高。有研究表明，植物(尤其是先鋒樹種)在強光中有較高的LCP以及較大的Rd，有利于植物對強光的適應(yīng)[38]。隨著光照強度的增加紅鱗蒲桃幼苗LCP及Rd隨之增加，說明紅鱗蒲桃幼苗對強光有一定的適應(yīng)能力。Rd與LCP是植物在低光環(huán)境下的一種適應(yīng)機制，在弱光環(huán)境下通過降低Rd與LCP來減少碳損失，這是植物對弱光環(huán)境做出的適應(yīng)性反應(yīng)，以維持植物的碳平衡[38]。紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下，通過降低Rd與LCP來減少因呼吸作用造成的光合產(chǎn)物損耗，增加凈光合積累使得碳積累最大化，確保紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下凈光合速率降低時干物質(zhì)積累相對穩(wěn)定。Pmax反映了植物在單位面積上能將大氣中的CO2轉(zhuǎn)化成有機物的最大潛力[39]。本研究中，紅鱗蒲桃幼苗Pmax隨著光照強度的增加而顯著增加，說明了紅鱗蒲桃幼苗可以通過提高凈光合速率來利用強光，防止光合組織被破壞，與閩楠(Phoebebournei)[39]、臺灣榿木(Alnusformosana)[40]等植物的研究結(jié)果一致。紅鱗蒲桃幼苗在全光照條件下Pmax最大，表明紅鱗蒲桃幼苗在全光照下較遮光條件下有更高的光能利用能力，全光照條件使得紅鱗蒲桃幼苗光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率最大化，更有利于幼苗光合產(chǎn)物的積累。

3.3 遮光對紅鱗蒲桃幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光量子的功能，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)，遮光環(huán)境下的植物通過增加單位葉面積色素密度來吸收更多的光能[41]。本研究表明，紅鱗蒲幼苗桃葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均隨著遮光程度的增加而增加，且葉綠素b的增加量較大。葉綠素含量的增加有利于增強弱光下紅鱗蒲桃幼苗對光能的吸收及利用，提高弱光下漫射光的利用效率，從而適應(yīng)較弱的光環(huán)境[42]。這說明紅鱗蒲桃幼苗在遮光條件下，通過增加葉綠素含量來提高光能利用效率，與閩楠(Phoebebournei)[18]、大葉竹節(jié)樹(Caralliagarciniaefolia)[42]、短梗大參(Macropanaxrosthornii)[43]等植物的研究結(jié)果類似。植物的葉綠素含量在遮光條件下增加，可能與弱光對色素的光傷害減少、葉綠體中的基粒增大、基粒片層垛疊程度變高有關(guān)[40]。葉綠素b主要存在于光系統(tǒng)Ⅱ捕光天線復(fù)合體中(PSⅡ)[18]。紅鱗蒲桃葉綠素a/b值高低依次為CK>L1>L2，且差異顯著(P<0.05)，L2和L3差異不顯著。全光照條件下葉綠素a/b值較高，葉綠素b值相對較低，因此紅鱗蒲桃幼苗在全光照條件下光吸收能力較低，光抑制較小。在一定程度的遮光范圍內(nèi)，紅鱗蒲桃葉綠素a/b值隨著遮光程度的增加而顯著減少，過度遮光時(透光率24.9 %)趨于穩(wěn)定。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是葉綠素a和葉綠素b的捕光色素蛋白復(fù)合體的數(shù)量在較弱的光照條件下增加；PSⅡ主要集中分布于垛疊的類囊體膜上，弱光下垛疊類囊體的數(shù)量增加，導(dǎo)致PSⅡ/PSⅠ值增加，而PSⅡ中葉綠素a/b值低于PSⅠ，葉綠素a/b值降低是為了在弱光下捕獲更多的光能，維持較好的生存及生長[18]。因此，葉綠素b質(zhì)量比的相對增大(葉綠素a/b值減小)，可提高紅鱗蒲桃幼苗藍紫光的利用效率，更好地利用弱光中的漫射光，以適應(yīng)弱光環(huán)境[42]。過度遮光時葉綠素a/b值穩(wěn)定不變，可能是由于紅鱗蒲桃幼苗在弱光脅迫條件下無需增大捕光天線，而采取降低反應(yīng)中心的電子傳遞速率及Rubisco酶羧化速率來降低紅鱗蒲桃幼苗對光的需求，從而使得葉綠素b的質(zhì)量比保持不變[18]。紅鱗蒲桃幼苗在不同光照強度下，光合作用參數(shù)均受到不同程度的影響。弱光引起紅鱗蒲桃幼苗光合系統(tǒng)中的電子傳遞能力以及光合羧化酶活性等改變，使凈光合速率、蒸騰速率等日均值降低，葉綠素含量升高。

4 結(jié)論

綜上所述，紅鱗蒲桃在幼苗期具有較為明顯的喜光性，同時也能適應(yīng)適度的遮光，具有良好的生理調(diào)節(jié)機制來應(yīng)對弱光環(huán)境。但總的來說，紅鱗蒲桃在幼苗期對強光有較強的利用能力，光照較好的環(huán)境更有利于其光合產(chǎn)物積累，不宜生長在閉郁的林下。因此，在紅鱗蒲桃人工育苗生產(chǎn)及種群恢復(fù)建設(shè)過程中，可采用疏伐、修剪枝條等措施來增加林內(nèi)的透光量，以滿足紅鱗蒲桃幼苗生長發(fā)育及自然更新的需求。