高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)的影響

薛 彬，秦迎梅，劉 靖

（1.天津職業(yè)技術(shù)師范大學(xué)自動(dòng)化與電氣工程學(xué)院，天津 300222；2.天津職業(yè)技術(shù)師范大學(xué)天津市信息傳感與智能控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300222）

人類(lèi)的大腦是自然界中最復(fù)雜的信息處理系統(tǒng)之一，也是調(diào)控人體各項(xiàng)機(jī)能的中樞，其內(nèi)部是由約1 000 多億個(gè)神經(jīng)元通過(guò)突觸進(jìn)行相互連接的高度復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)[1]。在生物神經(jīng)科學(xué)的研究中，神經(jīng)系統(tǒng)能夠?qū)ν獠看碳ば畔⑦M(jìn)行處理，完成信息的編碼與解碼，實(shí)現(xiàn)信息在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的傳播，從而調(diào)控機(jī)體的各項(xiàng)功能。越來(lái)越多研究發(fā)現(xiàn)，一些神經(jīng)精神疾?。ㄈ缗两鹕?、阿爾茲海默、癲癇等）的發(fā)生與大腦結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)密切相關(guān)，如癲癇疾病患者發(fā)病期間的腦功能網(wǎng)絡(luò)與未發(fā)病時(shí)的網(wǎng)絡(luò)特性存在顯著的差異，并且癲癇疾病下神經(jīng)元的放電模式也與正常網(wǎng)絡(luò)下的放電有所不同。所以，研究不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)下的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)特性具有重要意義。在文獻(xiàn)[2]中，作者研究了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)前饋網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)傳導(dǎo)的影響，結(jié)果表明，不同前饋網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)神經(jīng)元信號(hào)傳導(dǎo)的影響不同。在文獻(xiàn)[3]中，作者對(duì)噪聲作用下的前饋網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響作了相關(guān)研究，研究結(jié)果表明，不同強(qiáng)度的噪聲對(duì)不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)傳導(dǎo)的影響不同，但對(duì)高頻刺激作用下的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響尚未研究。在以往的大部分研究中[4-6]，構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)時(shí)所考慮神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元為同質(zhì)的，然而在現(xiàn)實(shí)的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元并非完全相同，而是存在著差異性。因此，研究神經(jīng)元異質(zhì)性參數(shù)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響，旨在為揭示神經(jīng)疾病的發(fā)作機(jī)理提供重要的途徑。本文構(gòu)建3 種異質(zhì)性拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，研究其在高頻刺激作用下異質(zhì)性拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響。

1 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型

1.1 FitzHugh-Nagumo（FHN）神經(jīng)元模型

研究采用異質(zhì)的FHN 神經(jīng)元模型來(lái)構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)模型。FHN 神經(jīng)元模型是由FitzHugh R 和Nagumo J 提出的一個(gè)理想化模型，是在HH 模型某些條件下簡(jiǎn)化得到的二維模型，它被廣泛應(yīng)用于研究神經(jīng)元初次放電活動(dòng)。FHN 模型雖簡(jiǎn)潔，卻具有基本的神經(jīng)元特性，如閾值性和不應(yīng)期特性[7]。除此之外，F(xiàn)HN 神經(jīng)元模型能夠很好地描述興奮性神經(jīng)元的膜電位對(duì)外部刺激的響應(yīng)，同時(shí)還能夠反映對(duì)神經(jīng)元放電活動(dòng)的主要特征。由FHN 神經(jīng)元構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)在外部擾動(dòng)的作用下，動(dòng)作電位以及神經(jīng)元放電模式在神經(jīng)纖維上的傳播情況能夠被很好地描述出來(lái)。FHN 神經(jīng)元模型的表達(dá)式為

式中：i 為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第i 層，i=1，2，3，…，N；j 為第i層中的第j 個(gè)神經(jīng)元，j=1，2，3，…，N（N=200）；xi，j、yi，j分別為膜電位和恢復(fù)變量；為流入第i 層的第j 個(gè)神經(jīng)元總電流之和。

式中：Si，j（t）為外部刺激；ai，j為神經(jīng)元的興奮狀態(tài)。

式中：Nsyn為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中前一層（（i-1）層）神經(jīng)元與第i 層中的第j 個(gè)神經(jīng)元連接的總數(shù)之和；gsyn為連接強(qiáng)度；τ 為突觸時(shí)間常數(shù)，一般情況，τ 設(shè)置為0.2 ms。

神經(jīng)元突觸的類(lèi)型受逆轉(zhuǎn)電位影響，分為興奮性神經(jīng)元與抑制性神經(jīng)元，式（3）中的Vsyn值為0 時(shí)代表該神經(jīng)元為興奮性神經(jīng)元，當(dāng)Vsyn值為-2 時(shí)為抑制性神經(jīng)元，神經(jīng)元突觸的類(lèi)型將會(huì)直接影響到神經(jīng)元的突觸后膜的接收電流[8]。對(duì)于一個(gè)沒(méi)有輸入的單個(gè)FHN 神經(jīng)元模型來(lái)說(shuō)，Andronov-Hopf 分叉現(xiàn)象發(fā)生在a=0.7 時(shí)。當(dāng)a ＞0.7 時(shí)，神經(jīng)元處于興奮狀態(tài)，因此在同質(zhì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中設(shè)置a=ai，j=0.7（b=0.45，ε=0.08）[9]。

1.2 異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

多層前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是目前研究較為廣泛的一種網(wǎng)絡(luò)形式，它具有層次化的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，其每一層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相當(dāng)于模塊化的神經(jīng)元集群。前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能夠很好地模擬網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)編碼的傳輸特性，通常被用來(lái)研究感覺(jué)器官的神經(jīng)編碼，神經(jīng)元的刺激信息能夠從一層傳遞到下一層[10]。研究中采用異質(zhì)性的FHN 神經(jīng)元來(lái)構(gòu)建前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，網(wǎng)絡(luò)中每層由200 個(gè)FHN 神經(jīng)元構(gòu)成，層內(nèi)神經(jīng)元之間沒(méi)有耦合，但相鄰的層與層之間通過(guò)連接概率P 進(jìn)行耦合。

在該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中，向前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)引入異質(zhì)性參數(shù)，此時(shí)FHN 神經(jīng)元模型參數(shù)ai，j不再為常數(shù)0.7，忽略模型中其他因素的影響，根據(jù)不同的興奮性來(lái)描述神經(jīng)元異質(zhì)性，ai，j均勻分布在[a-Ha，a+Ha]之間，其中Ha決定神經(jīng)元的異質(zhì)性水平[11]，a-Ha≥0.7以確保所有神經(jīng)元都處于亞閾值狀態(tài)。在研究中，考慮了3 種不同度分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中異質(zhì)性參數(shù)對(duì)信號(hào)傳播的影響，3 種度分布分別為相同分布、均勻分布和指數(shù)分布。對(duì)于相同分布來(lái)說(shuō)，其每個(gè)神經(jīng)元接收來(lái)自上一層神經(jīng)突觸的連接總數(shù)符合Nsyn=N×P（N=200，P=0.1），因此對(duì)于相同分布的結(jié)構(gòu)中的神經(jīng)元接收來(lái)自上層突觸連接的最小值為0，最大值為20。而均勻分布和指數(shù)分布的神經(jīng)元突觸連接總數(shù)分別滿足在區(qū)間[0.2×N×P]（N=200，P=0.1）中和滿足函數(shù)f（x）=λe-λx，其中E（x）=1/λ，λ=1/（P×N）[12]。

2 高頻擾動(dòng)下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電特性

在生物神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元在接收與處理信息的過(guò)程中總是不可避免地受到噪聲或者高頻周期信號(hào)的影響。噪聲主要來(lái)源系統(tǒng)內(nèi)部參數(shù)的升降以及內(nèi)部環(huán)境的變化。它對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)際功能有著密切的聯(lián)系。研究表明，噪聲對(duì)于一些重要的動(dòng)力學(xué)過(guò)程的發(fā)生起到了積極作用，這種積極的影響主要表現(xiàn)在隨機(jī)共振的出現(xiàn)[13]。此外，還有研究表明，雙穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)中的噪聲的積極作用可以被其他信號(hào)代替，如高頻周期信號(hào)。在雙穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)中，高頻信號(hào)能夠促進(jìn)低頻信號(hào)在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中傳導(dǎo)的現(xiàn)象稱為振動(dòng)共振[14]。頻率與振幅作為高頻刺激的主要特征參數(shù)，在大腦神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)節(jié)中起著重要的作用。在一個(gè)正常的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，高頻周期的幅值和相位并不是完全相同的。所以在研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)的傳導(dǎo)時(shí)，考慮不同幅值與相位作用的高頻刺激十分必要。

研究構(gòu)建了一個(gè)幅值和相角同時(shí)變化的高頻擾動(dòng)作用下的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，向網(wǎng)絡(luò)第1 層分別引入高頻和低頻刺激，即Si，j（t）=ALsin（2πt/ Ts）+Ai，jsin（2πt/TH+φi，j），其他網(wǎng)絡(luò)層只引入高頻信號(hào)Si，j（t）=Ai，jsin（2πt/TH+φi，j）（i ＞1），低頻信號(hào)Ts=30，低頻幅值A(chǔ)L=0.05，高頻信號(hào)TH=1.7 ms，低頻信號(hào)的周期要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于高頻信號(hào)周期[15]。Ai，j代表每層每個(gè)神經(jīng)元接受的高頻信號(hào)的不同幅值，其均勻地分布在區(qū)間[AH（1-HA），AH（1+HA）]；HA代表幅值變化范圍區(qū)間的水平因子；AH代表高頻刺激的平均幅值[16]。此外，高頻刺激的相位滿足φi，j=j2π/N。

為了更好地理解信號(hào)在層間的傳播機(jī)制，研究中選擇了2 種不同的高頻平均幅值A(chǔ)H進(jìn)行比較，AH分別為0.09 和0.11，這里固定幅值變化范圍區(qū)間水平因子參數(shù)HA為0.4，結(jié)果如圖1 所示。圖1（a）、圖1（b）分別描述了高頻平均幅值適中與過(guò)高時(shí)，神經(jīng)元放電序列的變化。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)高頻平均幅值適中時(shí)，高頻信號(hào)能夠很好地促進(jìn)低頻信號(hào)傳導(dǎo)，而當(dāng)高頻平均幅值過(guò)大時(shí)，低頻信號(hào)的信息隨著信號(hào)的傳播開(kāi)始失真。所以，選擇適當(dāng)?shù)母哳l平均幅值信號(hào)至關(guān)重要。

圖1 前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)的尖峰放電序列

3 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)的影響

為了解信號(hào)傳播特性與異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系，分別研究了神經(jīng)元在外部刺激作用下，在3種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)（度分布）前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的放電率F 以及在相同分布結(jié)構(gòu)作用下的空間相干性K，構(gòu)建了同質(zhì)性前饋網(wǎng)絡(luò)與不同程度異質(zhì)性的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，并對(duì)放電率進(jìn)行對(duì)比，觀察異質(zhì)性對(duì)信號(hào)傳播的影響。這3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)分別為相同分布、均勻分布、指數(shù)分布。層之間的連接概率與連接強(qiáng)度是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的重要參數(shù)，本研究將3 種網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)設(shè)置為相同連接強(qiáng)度和連接概率，分別為0.04 和0.1。

3.1 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電率的影響

分別向3 種度分布結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中引入不同幅值的高頻刺激，觀察神經(jīng)元的放電情況。異質(zhì)性系數(shù)為Ha=0、0.02、0.05 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率分別如圖2、圖3和圖4 所示。3 種分布結(jié)構(gòu)中，高頻刺激在適當(dāng)幅值作用下都能夠?qū)Φ皖l信號(hào)起到促進(jìn)作用。其中，為確保所有神經(jīng)元都處于亞閾值狀態(tài)，a-Ha≥0.7，即0 ＜Ha≤0.05。本文分別取Ha為0、0.02 以及0.05 進(jìn)行研究。圖2 中的神經(jīng)元異質(zhì)性系數(shù)為0 時(shí)，即前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為同質(zhì)的3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中，均勻分布與指數(shù)分布隨著高頻平均幅值的增強(qiáng)而增強(qiáng)的趨勢(shì)要大于相同分布，而且3 種分布下的異質(zhì)性高頻刺激平均幅值過(guò)低時(shí)，并不能夠?qū)π盘?hào)起到促進(jìn)作用。圖3 的3 種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，與同質(zhì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相比，異質(zhì)性使得神經(jīng)元的放電率變得更強(qiáng)，并且促進(jìn)了信號(hào)在高頻刺激下的傳導(dǎo)。

圖2 異質(zhì)性系數(shù)Ha=0 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率

圖3 異質(zhì)性系數(shù)Ha=0.02 時(shí)，不同度分布的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率

圖4 為神經(jīng)元異質(zhì)性系數(shù)提高至0.05 時(shí)3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的放電率。從圖4 可以看出，3 種拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中低平均幅值的高頻刺激作用下的放電率也被提高了。這表明，與同質(zhì)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相比，高頻刺激作用下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率隨著異質(zhì)性系數(shù)的增強(qiáng)而增強(qiáng)。此外，在3 種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中，當(dāng)異質(zhì)性系數(shù)相同時(shí)，對(duì)比3 種不同網(wǎng)絡(luò)發(fā)現(xiàn)，服從指數(shù)分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比相同和均勻分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電率更強(qiáng)，且服從均勻分布與指數(shù)分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比相同分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)異質(zhì)性的作用更敏感。

3.2 高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)空間相干性的影響

為進(jìn)一步了解高頻刺激對(duì)異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)的影響，分別研究了高頻刺激對(duì)相同度分布異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)下空間相干性的影響。空間相干性表示網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性的優(yōu)劣程度，當(dāng)空間相干性較大時(shí)，表明網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性較好；當(dāng)空間相干性較小時(shí)，表明網(wǎng)絡(luò)各層放電同步性較差。前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的空間相干性用平均相關(guān)參數(shù)K 表示，K 是根據(jù)神經(jīng)元在某一層的激活時(shí)間計(jì)算得到的。K 的函數(shù)表達(dá)式為

將X 中的每個(gè)元素設(shè)置為1 或0，如果第i 個(gè)點(diǎn)有一個(gè)序列X，那么X（i）=1，否則X（i）=1。用K 值估計(jì)同步狀態(tài)，如果K 值接近1，則該層更有可能處于同步狀態(tài)。相反，如果K 值接近0，則該層更有可能處于非同步狀態(tài)。相同分布的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的空間相干系數(shù)K 的熱力圖如圖5 所示。

圖5 相同分布前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元空間相干系數(shù)K 的熱力圖

從圖5 可以明顯看到，隨著異質(zhì)性系數(shù)的增大，空間相干性系數(shù)K 最大值的區(qū)域逐漸變小。當(dāng)異質(zhì)性系數(shù)達(dá)到0.05 時(shí)，K 的最大值在0.4 左右。當(dāng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為同質(zhì)性時(shí)，如圖5（a）所示，空間相干性系數(shù)K 最大值分布在AH范圍的[0.75，0.85]，在該區(qū)間范圍內(nèi)，空間相干性系數(shù)K 隨著層數(shù)的增加而變大，即神經(jīng)元在層之間的傳播逐漸趨于同步。隨著異質(zhì)性系數(shù)增大，空間相干性系數(shù)K 最大值分布區(qū)域范圍開(kāi)始變化，且最大值也越來(lái)越小?？傊?，在高頻刺激作用下，空間相干性受神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性參數(shù)與高頻幅值參數(shù)共同作用的影響。

4 結(jié)語(yǔ)

本文采用非線性動(dòng)力學(xué)方法，研究了在高頻刺激作用下，神經(jīng)元異質(zhì)性對(duì)相同分布、均勻分布和指數(shù)分布的3 種不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電率和空間相干性的影響。研究結(jié)果表明：適中的異質(zhì)性參數(shù)能夠促進(jìn)高頻刺激下信號(hào)在前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的傳導(dǎo)。在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)參數(shù)的改變會(huì)對(duì)大腦的功能造成不同程度的影響，異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)被認(rèn)為有可能是引發(fā)癲癇類(lèi)病態(tài)振蕩活動(dòng)發(fā)生質(zhì)變的因素。因此，研究高頻刺激作用下的異質(zhì)性前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)信號(hào)傳導(dǎo)的影響具有重要意義。