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    2019年度蜜蜂病毒學(xué)研究進(jìn)展

    2020-02-28 03:23:35鄭火青
    蜜蜂雜志 2020年7期
    關(guān)鍵詞:意蜂中蜂蜂群

    鄧 潔,王 帥,鄭火青

    (浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州310058)

    2019年國(guó)內(nèi)外發(fā)表關(guān)于蜜蜂病毒的研究論文共198篇(包括SCI收錄論文167篇),專利文獻(xiàn)共9篇。這些針對(duì)病毒的研究中,大部分涉及了2種或更多種病毒,且與2018年一致:蜜蜂殘翅病毒(Deformed wing virus,DWV)是國(guó)外研究的熱點(diǎn),而囊狀幼蟲(chóng)病毒(Sacbrood virus,SBV)是國(guó)內(nèi)研究熱點(diǎn)。

    167篇SCI收錄論文的主要作者共計(jì)來(lái)自23個(gè)國(guó)家和地區(qū),發(fā)表論文數(shù)量最多的國(guó)家為中國(guó)(39篇),其次為美國(guó)(38篇)和英國(guó)(12篇)。這些文章涉及60種刊物,其中發(fā)表論文數(shù)大于5篇的分別是Viruses(13篇)、Scientific Reports(12篇)、Journal of Apicultural Research(10篇)、Insects(8篇)、PLoS One(7篇)、Journal of Invertebrate Pathology(5篇)和Berliner und Munchener Tierarztliche Wochenschrift(5篇)。

    1 病毒流行病學(xué)

    流行病學(xué)是蜜蜂病毒學(xué)深入研究的基礎(chǔ)。2019年關(guān)于蜜蜂病毒的流行病學(xué)調(diào)查覆蓋全球多個(gè)國(guó)家和地區(qū),所涉及的病毒宿主也更加多樣化。

    1.1 國(guó)外研究新進(jìn)展

    Kevill等在2016年對(duì)英國(guó)的英格蘭和威爾士地區(qū)以及美國(guó)32個(gè)州蜂群內(nèi)3種類型DWV(即A型、B型和C型)的流行情況和病毒載量進(jìn)行了季節(jié)性調(diào)查,同時(shí)提供了A型DWV在蜂群水平上比B型DWV的毒力更強(qiáng)的證據(jù)[1]。

    Rustemoglu和Sipahioglu對(duì)土耳其多個(gè)地區(qū)共90個(gè)蜂場(chǎng)的蜜蜂進(jìn)行了蜜蜂病毒的定性檢測(cè),發(fā)現(xiàn)蜂群被黑蜂王臺(tái)病毒(Black queen cell virus,BQCV)、DWV、SBV和慢性蜜蜂麻痹病毒(Chronic bee paralysis virus,CBPV)感染,其中BQCV的感染率最高(32%)。在該調(diào)查中,蜜蜂樣本中均未檢測(cè)到KBV和IAPV的存在,且被檢測(cè)到的病毒(BQCV、DWV、SBV和CBPV)的總流行率較低[2]。

    de Souza等對(duì)巴西的蜜蜂和與蜜蜂緊密接觸的無(wú)刺蜂(Melipona subnitida)進(jìn)行了DWV的感染率和病毒量的檢測(cè),表明DWV可在不同物種間進(jìn)行交叉感染[3]。

    D'Alvise等對(duì)德國(guó)西南部16個(gè)無(wú)患病癥狀蜂場(chǎng)的1 000多只蜜蜂單只定量檢測(cè)了11種病毒、4種寄生蟲(chóng)和3種病原菌,結(jié)果表明,檢出率最高的病毒是BQCV(占84%),微孢子蟲(chóng)檢出率達(dá)到96%;所有病毒均顯示季節(jié)性變化,且蜜蜂的低水平感染較為普遍。此外,該研究還表明常見(jiàn)的病原體之間可能存在協(xié)同作用,特別是涉及BQCV時(shí)[4]。

    在墨西哥,研究者定量分析了狄斯瓦螨寄生對(duì)當(dāng)?shù)胤侵藁鄯洌ˋfricanized honeybee)羽化、血細(xì)胞濃度、翅完整性和壽命的影響,結(jié)果表明在非洲化蜜蜂發(fā)育過(guò)程中,狄斯瓦螨寄生和DWV感染會(huì)導(dǎo)致蜜蜂的死亡、個(gè)體發(fā)生畸形和細(xì)胞免疫被抑制,并能顯著縮短成年蜜蜂的壽命,且非洲化蜜蜂成年個(gè)體對(duì)狄斯瓦螨的耐受性與其自身的免疫機(jī)制有關(guān)[5]。

    Li等報(bào)道了美國(guó)2株SBV毒株的全基因組序列。低溫脅迫實(shí)驗(yàn)表明,低溫對(duì)感染SBV蜜蜂的健康有顯著影響,直觀表現(xiàn)為幼蟲(chóng)死亡率的升高,說(shuō)明SBV在春季的高流行率可能和溫度的波動(dòng)有關(guān)[6]。

    1.2 國(guó)內(nèi)研究新進(jìn)展

    2019年有4篇論文針對(duì)國(guó)內(nèi)出現(xiàn)的患病蜂群進(jìn)行了病毒流行病學(xué)分析。王欣欣等對(duì)山東省意大利蜜蜂蜂場(chǎng)的CBPV感染情況進(jìn)行了調(diào)查[7]。遼寧錦州醫(yī)學(xué)院團(tuán)隊(duì)針對(duì)錦州市的SBV和CBPV患病蜂群進(jìn)行了診斷并提出了防治方案[8,9]。董捷等對(duì)浙江省淳安縣的患病中蜂進(jìn)行了SBV的流行病學(xué)調(diào)查[10]。

    此外,本年度對(duì)中蜂病毒流行情況的關(guān)注較多。通過(guò)對(duì)福建多個(gè)地區(qū)共80個(gè)中蜂樣本進(jìn)行檢測(cè)表明,SBV檢出率達(dá)到90%,DWV檢出率為81.25%,以色列急性麻痹病毒(Israeli acute paralysis virus,IAPV)檢 出 率 為26.25%,而B(niǎo)QCV、CBPV、蜜蜂急性麻痹病毒(Acute bee paralysis virus,ABPV)和克什米爾蜜蜂病毒(Kashmir bee virus,KBV)在所有樣本中均未檢測(cè)到[11]。對(duì)2017年1月至2018年7月間臺(tái)灣北部中蜂和意蜂的SBV流行率的調(diào)查表明,SBV在中蜂和意蜂中的平均感染率分別為72%和53%;在中蜂和意蜂同場(chǎng)飼養(yǎng)的情況下,二者SBV患病率逐漸同步,但SBV對(duì)意蜂的毒力作用較弱[12]。

    近年來(lái)關(guān)于蜜蜂絲狀病毒(Apis mellifera filamentousvirus,AmFV)的研究不斷推進(jìn)。在2019年,阿根廷和匈牙利蜂群內(nèi)AmFV的流行情況首次通過(guò)分子檢測(cè)手段得到確認(rèn)[13,14]。在國(guó)內(nèi),楊大賀等對(duì)意蜂群內(nèi)AmFV的感染情況進(jìn)行了調(diào)查,并解析了AmFV的基因組信息和蛋白質(zhì)組成。AmFV病毒粒子大小約為200×450 nm,絲狀核衣殼長(zhǎng)約40×3 100 nm,經(jīng)過(guò)3次疊套,形成“8”字型狀態(tài)。AmFV中國(guó)株序列全長(zhǎng)為493 265 bp,GC含量為50.96%,編碼253個(gè)開(kāi)放閱讀框。病毒關(guān)鍵蛋白共83個(gè),在囊膜組分中存在的有31個(gè),在核衣殼組分中存在的有50個(gè)[15]。此外,Wang等的結(jié)果表明東方蜜蜂群內(nèi)的寄生螨上也能檢測(cè)到AmFV[16]。

    2 病毒與其他因子的協(xié)同作用

    2.1 病毒與寄生螨

    2016年3月至2019年6月,Wang等對(duì)國(guó)內(nèi)東方蜜蜂群內(nèi)的2種寄生螨(狄斯瓦螨和恩氏瓦螨)的蜜蜂病毒流行情況進(jìn)行了跟蹤調(diào)查,發(fā)現(xiàn)在2種瓦螨上都能檢測(cè)到多種蜜蜂病毒的存在,其中DWV的流行率最高[16]。Sabahi等從伊朗多個(gè)省份的12個(gè)蜂場(chǎng)采集狄斯瓦螨樣本進(jìn)行了ABPV、BQCV、DWV、IAPV和KBV5種病毒的檢測(cè),ABPV、IAPV和KBV均未檢出,部分狄斯瓦螨有DWV和BQCV[17]。

    Barroso-Arevalo等研究了西班牙南部蜂群內(nèi)4種蜜蜂病毒(DWV、BQCV、SBV和IAPV)的感染與狄斯瓦螨的寄生情況,發(fā)現(xiàn)狄斯瓦螨和DWV是影響蜂群健康的主要因素。為了探討免疫基因的表達(dá)量是否可以作為蜂群健康的生物標(biāo)記,作者比較了部分蜂群Relish,Defensin,Domeless和Dorsal 4種免疫系統(tǒng)基因的表達(dá)水平。結(jié)果顯示,Relish可以作為判斷DWV/狄斯瓦螨感染的指標(biāo),Defensin的表達(dá)量可以衡量一個(gè)蜂群抵抗現(xiàn)有的DVW/狄斯瓦螨感染的能力。作者認(rèn)為,利用免疫基因作為生物標(biāo)志物,對(duì)這些基因進(jìn)行監(jiān)測(cè)有助于更好地了解蜜蜂免疫系統(tǒng)的復(fù)雜生理機(jī)制,可以為控制蜂群內(nèi)DWV和狄斯瓦螨感染提供新的策略和方法[18,19]。

    Zhao等對(duì)感染了DWV病毒的狄斯瓦螨和蜜蜂進(jìn)行了RNA干擾(RNA interference,RNAi)、免疫、創(chuàng)傷反應(yīng)、DWV病毒滴度及轉(zhuǎn)錄組等相關(guān)研究。感染早期,DWV病毒滴度較低,Toll通路的Dorsal轉(zhuǎn)錄因子水平及其下游免疫效應(yīng)分子膜肽、蜜蜂抗菌肽和防御素水平較高。狄斯瓦螨和蜜蜂被DWV感染2天后,病毒滴度顯著升高,同時(shí)相應(yīng)的免疫效應(yīng)分子和類泛素蛋白修飾分子(small ubiquitin-like modifier,SUMO)降低。類似的表達(dá)模式也存在于RNA干擾、創(chuàng)面/穩(wěn)態(tài)和組織生長(zhǎng)通路的基因。研究結(jié)果表明,蜜蜂能夠?qū)Φ宜雇唑虳WV感染產(chǎn)生即時(shí)的、短暫的、有限的免疫和穩(wěn)態(tài)反應(yīng),但之后這些途徑的下調(diào)使蜜蜂容易受到廣泛的病毒復(fù)制的影響[20]。

    Wagoner等對(duì)蜜蜂的開(kāi)蓋清巢行為及其機(jī)理進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)狄斯瓦螨和DWV能引發(fā)蜜蜂的衛(wèi)生行為反應(yīng)。而引起衛(wèi)生行為的化學(xué)信號(hào)在狄斯瓦螨感染的幼蟲(chóng)提取物中也存在,通過(guò)對(duì)10種碳?xì)浠衔锏暮Y選發(fā)現(xiàn)其中2種(Hentriacontene和Tritriacontene)與蜜蜂的衛(wèi)生行為有關(guān)[21]。

    Giuffre等對(duì)200只狄斯瓦螨的運(yùn)動(dòng)行為進(jìn)行了錄像分析,并將其移動(dòng)的平均速度與病毒載量聯(lián)系起來(lái),以此來(lái)研究狄斯瓦螨的運(yùn)動(dòng)行為與病毒載量的相關(guān)性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)DWV和SBV均可能在狄斯瓦螨的運(yùn)動(dòng)行為中起作用,2種病毒的相互作用通常會(huì)使狄斯瓦螨移動(dòng)得更慢。但病毒載量與狄斯瓦螨行為之間的聯(lián)系可能遠(yuǎn)比想象的復(fù)雜。在蜂群水平上,蜂螨可能會(huì)根據(jù)環(huán)境條件(例如蜂群、繁殖能力和蜂巢溫度等)來(lái)改變其行為,而環(huán)境條件又會(huì)通過(guò)影響狄斯瓦螨的運(yùn)動(dòng)性而直接影響病毒的傳播能力[22]。

    2.2 病毒與殺蟲(chóng)劑

    百菌清是一種廣譜的氯腈殺真菌劑。O'Neal等研究了在田間水平上百菌清對(duì)蜜蜂抗病毒、免疫、生化、營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)等指標(biāo)的影響,這項(xiàng)研究清楚地闡明了百菌清暴露對(duì)蜜蜂免疫、營(yíng)養(yǎng)和發(fā)育的亞致死影響,但需要進(jìn)一步的試驗(yàn)來(lái)研究百菌清是如何與蜜蜂生理相互作用以增加與病毒感染相關(guān)的死亡率[23]。

    Coulon等發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期暴露于吡蟲(chóng)啉和被CBPV同時(shí)感染的情況下,會(huì)導(dǎo)致CBPV病毒載量增加,且CBPV復(fù)制與卵黃生成素和dorsal-1a基因轉(zhuǎn)錄有關(guān),但未發(fā)現(xiàn)吡蟲(chóng)啉和CBPV對(duì)蜜蜂的存活有協(xié)同作用影響,也沒(méi)有觀察到蜜蜂對(duì)該農(nóng)藥有代謝能力[24]。

    通過(guò)分析蜜蜂大腦中差異表達(dá)基因、DWV病毒載量等,Morfin研究了亞致死劑量的噻蟲(chóng)胺和狄斯瓦螨對(duì)蜜蜂的影響。與噻蟲(chóng)胺相比,狄斯瓦螨的影響更加普遍;此外,噻蟲(chóng)胺和狄斯瓦螨共同作用后,蜜蜂大腦中的差異表達(dá)基因數(shù)量反而減少[25]。

    2.3 病毒與營(yíng)養(yǎng)

    Dolezal等探索了蜜蜂的食物多樣性與病毒感染之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)蜜蜂在感染IAPV時(shí)飼喂多花花粉或高質(zhì)量的單花花粉具有降低其死亡率的效果。食物與病毒感染對(duì)蜜蜂的死亡率具有顯著的影響,這表明良好的飲食可以幫助蜜蜂提高對(duì)病毒感染的耐受性。此外,作者還發(fā)現(xiàn)花粉缺乏和IAPV感染的情況會(huì)增加蜜蜂對(duì)幼蟲(chóng)的清除行為[26]。而另一項(xiàng)關(guān)于單花花粉和IAPV感染蜜蜂的RNA測(cè)序結(jié)果表明,約2 000個(gè)基因隨著飲食質(zhì)量的改變而改變,但其中只有43個(gè)基因存在差異表達(dá),其中一些具有已知的免疫、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)和肌肉收縮等功能;通過(guò)轉(zhuǎn)錄組比較和功能富集分析發(fā)現(xiàn),良好的營(yíng)養(yǎng)條件能減弱病毒對(duì)蜜蜂的影響[27]。

    Alger等首次證明蜜蜂能將病毒傳播到花朵上,但檢測(cè)的2種病毒(BQCV和DWV)在植物中分布不均,由此推測(cè)花的性狀、病毒生態(tài)學(xué)、覓食行為的差異可能介導(dǎo)了病毒的傳播。大黃蜂探訪受病毒污染的花朵后并未被感染,這表明通過(guò)花朵傳播病毒的可能性很小,傳播可能取決于多種因素的共同作用,例如:跨物種的病毒株的感染性、宿主免疫能力、病毒毒力、病毒載量和大黃蜂接觸被病毒污染的花朵的概率[28]。

    3 SBV的研究進(jìn)展

    SBV一直是國(guó)內(nèi)學(xué)者重點(diǎn)研究的蜜蜂病毒之一。本年度中文論文中有2篇博士學(xué)位論文和2篇碩士學(xué)位論文與此相關(guān)。

    通過(guò)給中蜂和意蜂2日齡幼蟲(chóng)及新出房成蜂飼喂SBV,鄭彬悅研究了被SBV侵染后中、意蜂幼蟲(chóng)的體重、發(fā)育歷期、死亡率及成蜂的體重和存活率的變化,探究中、意蜂對(duì)SBV侵染的敏感性和致病性差異的機(jī)制。試驗(yàn)表明SBV主要對(duì)蜜蜂幼蟲(chóng)造成危害,其對(duì)中蜂幼蟲(chóng)的致病性要高于意蜂幼蟲(chóng)。SBV對(duì)中、意蜂幼蟲(chóng)和成蜂各階段的發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)代謝、免疫相關(guān)基因的表達(dá)具有不同程度的影響,中蜂幼蟲(chóng)在變態(tài)期體內(nèi)凋亡相關(guān)基因的高表達(dá)或許是致其死亡的原因,意蜂幼蟲(chóng)在變態(tài)期增強(qiáng)了營(yíng)養(yǎng)、免疫和變態(tài)相關(guān)基因的表達(dá),使得意蜂得以生存更久甚至能成功化蛹。同時(shí),通過(guò)給中、意蜂幼蟲(chóng)先注射Rack1基因的dsRNA后接種飼喂SBV來(lái)探究SBV病毒在宿主體內(nèi)的增殖情況,結(jié)果表明蜜蜂Rack1基因?qū)BV在宿主體內(nèi)的復(fù)制與增殖起到了促進(jìn)作用,這一結(jié)果為蜜蜂囊狀幼蟲(chóng)病的研究提供了新的治療方向與方法[29]。

    孫莉通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)SBV可以自然感染意大利蜜蜂的幼蟲(chóng)并導(dǎo)致其死亡。在對(duì)SBV病毒株特性進(jìn)行分析研究后,用滅活的SBV疫苗免疫母雞制備了特異性卵黃抗體IgY,發(fā)現(xiàn)該卵黃抗體可有效防治囊狀幼蟲(chóng)病的發(fā)生。此項(xiàng)研究成果為SBV的防治提供了技術(shù)支持,也為其他蜜蜂病毒的治療提供了思路[30]。

    李明以其所在實(shí)驗(yàn)室分離到的SBV相關(guān)基因?yàn)榛A(chǔ),對(duì)目的基因VP2-P-VP1和VP2-VP4-VP1表達(dá)獲得的目的蛋白抗原性進(jìn)行了比較,然后選擇抗原性較好的蛋白代替SBV作為免疫原,制備了抗SBV單克隆抗體,再利用制備的單克隆抗體研制出了雙抗體夾心ELISA檢測(cè)試劑盒。該試劑盒具有較高特異性、敏感性和準(zhǔn)確性,可以用于SBV的臨床檢測(cè)。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果為SBV的快速診斷和早期預(yù)警提供了技術(shù)支持[31]。

    此外,還有很多其他關(guān)于SBV的研究進(jìn)展。例如,劉永梅等研究了SBV在Sf9和S2兩種細(xì)胞中感染及增殖能力,結(jié)果表明SBV不能感染S2細(xì)胞,雖能感染Sf9細(xì)胞卻不能在該細(xì)胞中增殖,這可能是因?yàn)镾f9細(xì)胞含有某類可清除SBV的因子[32];史紅霞等為了研究靶向SBV結(jié)構(gòu)蛋白VP2基因siRNA介導(dǎo)的RNA干擾作用和其對(duì)SBV在中華蜜蜂幼蟲(chóng)體內(nèi)復(fù)制的影響,通過(guò)細(xì)胞實(shí)驗(yàn)和幼蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果表明SBV結(jié)構(gòu)蛋白VP2基因的特異性siRNA能夠介導(dǎo)產(chǎn)生RNAi,從而影響SBV在中蜂體內(nèi)的復(fù)制[33];馬躍宇等以SBV的RdRp基因?yàn)榘袠?biāo),選取RdRp-1和RdRp-2兩個(gè)干擾區(qū)域進(jìn)行了RNAi實(shí)驗(yàn),結(jié)果顯示干擾片段RdRp-1不能顯著下調(diào)RdRp基因的轉(zhuǎn)錄,而干擾片段RdRp-2可顯著性下調(diào)RdRp表達(dá)并具有劑量依賴性,表明RdRp基因可以作為用于SBV防治的RNA干擾靶標(biāo)[34]。

    4 新病毒和新病毒株的發(fā)現(xiàn)

    Levin等通過(guò)宏基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)2種新型的蜜蜂病毒株:Varroa Orthomyxovirus-1(VOV-1)和Hubei Virga-like 14 Homolog Virus(VDV-4)。相比蜜蜂,VOV-1在狄斯瓦螨中更常見(jiàn)[35]。

    Herrero等也在狄斯瓦螨上發(fā)現(xiàn)了3種新的病毒,其中2種是VDV-2和VDV-3的變體(基因組相似度達(dá)到75%),VDV-5為首次被報(bào)道[36]。

    5 蜜蜂病毒相關(guān)專利

    蜜蜂病毒相關(guān)的專利集中在病毒病的預(yù)防、治療和病毒檢測(cè)試劑盒上。2019年公布的專利中,5項(xiàng)與病毒病的預(yù)防與治療相關(guān),其中針對(duì)CBPV的有2項(xiàng)、SBV和DWV的各1項(xiàng),另一項(xiàng)是通過(guò)限王產(chǎn)卵等方式預(yù)防和控制病毒性疾病對(duì)蜂群造成損害。檢測(cè)試劑盒一般針對(duì)多種病毒,部分針對(duì)單個(gè)病毒設(shè)計(jì),如用于檢測(cè)IAPV的RT-PCR檢測(cè)試劑盒。

    6 其他

    6.1 西奈湖病毒(Lake Sinai virus,LSV)

    為了更好地了解LSV的進(jìn)化史,Cornman對(duì)GenBank上的LSV分離株的開(kāi)放閱讀框、取代率變化和密碼子使用等進(jìn)行了評(píng)估,結(jié)果發(fā)現(xiàn)LSV密碼子的使用與蜜蜂及其他常見(jiàn)的蜜蜂病毒有顯著的不同,這表明LSV與宿主并沒(méi)有很強(qiáng)的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。同時(shí),通過(guò)從SRA序列中重建的LSV分離株的系統(tǒng)發(fā)育位置和相對(duì)豐度的分析表明,在公共數(shù)據(jù)庫(kù)中,相對(duì)于LSV1和LSV2的姐妹譜系,這二者的檢測(cè)偏差可能過(guò)高[37]。該研究進(jìn)一步闡明了LSV分支的相對(duì)分布,確定了分子進(jìn)化的模式,為今后的研究奠定了基礎(chǔ)。

    6.2 病毒對(duì)蜜蜂觸角功能的影響

    DWV病毒量升高可能會(huì)損害蜜蜂的感知和溝通能力,Kim等便調(diào)查了有無(wú)DWV致病癥狀的蜜蜂觸角內(nèi)病毒的存在、位置和富集情況,發(fā)現(xiàn)病毒粒子僅在有癥狀個(gè)體的觸角上皮基底區(qū)發(fā)現(xiàn),且這些區(qū)域存在準(zhǔn)晶體陣列,表明這些組織內(nèi)病毒正在進(jìn)行復(fù)制。被感染區(qū)域的完整性也遭到損害,這意味著正常的觸角功能和依賴于觸角功能的衛(wèi)生等行為也可能受到了不利影響[38]。

    7 結(jié)語(yǔ)

    蜜蜂病毒有種類多、易變異、相關(guān)因素多等特點(diǎn),對(duì)蜜蜂的影響非常復(fù)雜,有很多問(wèn)題都值得深入研究。近年來(lái),蜜蜂病毒相關(guān)研究報(bào)道呈井噴式增長(zhǎng),研究?jī)?nèi)容精彩紛呈。這些研究促進(jìn)了人們對(duì)蜜蜂病毒的認(rèn)識(shí),有利于養(yǎng)蜂生產(chǎn)上對(duì)蜜蜂病毒病的防控。但由于合適蜜蜂細(xì)胞系的缺乏,蜜蜂病毒學(xué)中2個(gè)重要的課題——蜜蜂病毒的致病機(jī)理及有效藥物的篩選仍處于幾乎空白的狀態(tài),亟待解決。

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