乙烯在植物抗性反應(yīng)中的作用

李建，黃琳麗

（沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110034）

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有一套復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來(lái)應(yīng)對(duì)多種多樣的逆境脅迫。從感受到脅迫信號(hào)開始到植物對(duì)脅迫作出響應(yīng)，多種植物激素參與其中并發(fā)揮重要作用。在正常情況下，植物體內(nèi)乙烯的含量都能夠保持在較低水平，而當(dāng)植物受到生物脅迫或非生物脅迫時(shí)，植物體內(nèi)乙烯的含量會(huì)發(fā)生變化。脅迫刺激后產(chǎn)生的乙烯通過相應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑進(jìn)行傳遞，能夠?qū)ο掠蔚幕蜻M(jìn)行調(diào)控,從而引起植物體內(nèi)的細(xì)胞發(fā)生一系列反應(yīng)，進(jìn)而應(yīng)答逆境脅迫[1]。同時(shí)，各種逆境脅迫也會(huì)影響乙烯合成過程中的ACC合成酶ACS，進(jìn)而使植物體內(nèi)的乙烯含量發(fā)生變化。乙烯在植物的生長(zhǎng)發(fā)育方面以及應(yīng)答脅迫方面都具有非常重要的作用，因此一直受到高度關(guān)注。為此，本文綜述了乙烯在植物應(yīng)答逆境脅迫時(shí)的作用機(jī)理，以期為進(jìn)一步的研究提供參考。

1 乙烯與干旱脅迫

在植物的生長(zhǎng)過程中，充足的水分能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，若發(fā)生干旱缺水的情況，將嚴(yán)重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。世界各地的水資源分布并不均勻，大量地區(qū)由于水分供應(yīng)不足、水土流失嚴(yán)重等原因，常年遭受干旱的困擾。

相關(guān)研究顯示，在植物應(yīng)答干旱脅迫過程中，植物體內(nèi)的乙烯含量會(huì)大幅提升[2]。大量關(guān)于轉(zhuǎn)錄因子的研究表明，在植物對(duì)干旱進(jìn)行應(yīng)答的過程中，脫落酸（ABA）是非常重要的信號(hào)分子。例如，在ABA的誘導(dǎo)下，下游抗性基因的表達(dá)受乙烯響應(yīng)結(jié)合蛋白（EREBP，轉(zhuǎn)錄因子）的影響。

在植物遭遇干旱脅迫時(shí)，植物的光合作用和蒸騰作用會(huì)受到影響，這是由于乙烯加速植物的衰老，影響植物的氣孔導(dǎo)度從而保持水分[3]。此外，趙領(lǐng)軍等[4]通過盆栽試驗(yàn)證明，植物在不同程度的干旱脅迫下，體內(nèi)乙烯含量有明顯的提升，且植物的品種不同，乙烯含量的變化也不同。若先對(duì)植物進(jìn)行施加乙烯的處理，再進(jìn)行干旱脅迫的處理，則植物的滲透調(diào)節(jié)能力會(huì)增強(qiáng)，植物的抗旱性會(huì)顯著提高。

2 乙烯與澇漬脅迫

水分在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用。然而，極端天氣以及溫室效應(yīng)等現(xiàn)象導(dǎo)致河道洪水泛濫、土壤排水不良等情況，這些情況都造成了土壤中的水分過多和頻繁的澇漬災(zāi)害。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育方面，由于澇漬災(zāi)害的影響，土壤中的氧氣含量不足，使植物的根系缺氧，植物的呼吸作用減弱，光合作用速率也迅速下降，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡。在經(jīng)濟(jì)利益方面，澇漬災(zāi)害給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)利益損失[5]。

當(dāng)植物遭受澇漬脅迫時(shí)，植物周圍的水分中含有的微生物能夠產(chǎn)生大量乙烯，同時(shí)植物體內(nèi)也會(huì)產(chǎn)生乙烯。這是由于在澇漬脅迫條件下，ACC合成酶ACS被誘導(dǎo)表達(dá)。在ACS的作用下，乙烯前體ACC首先在植物的根中產(chǎn)生，再由根部向上運(yùn)輸至莖，被氧氣氧化為乙烯。大量的乙烯能夠促進(jìn)纖維素酶活力的提高。有研究對(duì)向日葵的莖進(jìn)行施加纖維素酶處理，發(fā)現(xiàn)莖形成了通氣組織，此種通氣組織與乙烯誘導(dǎo)形成的類似。因此可以得出乙烯促進(jìn)纖維素酶的活力進(jìn)而促進(jìn)植物通氣組織的形成。植物形成通氣組織后，通氣組織能夠向植物的根系輸送氧氣，氧氣到達(dá)植物根系促進(jìn)了植物把有害氣體如CO2排放至植物體外[6]。

同時(shí)，乙烯能夠刺激植物形成不定根，其對(duì)植物的作用至關(guān)重要。研究表明，不定根能夠促進(jìn)植物氣孔的開放，且不定根的水分吸收能力較強(qiáng)，因此乙烯對(duì)于植物應(yīng)答澇漬脅迫至關(guān)重要。然而，植物在澇漬脅迫下調(diào)控乙烯合成限速酶ACS，從而調(diào)控乙烯合成的機(jī)理仍需進(jìn)一步研究[7]。

3 乙烯與植物抗病性

植物被病原等刺激侵染后，能夠發(fā)生多種防衛(wèi)反應(yīng)，產(chǎn)生大量物質(zhì)直接或間接地參與抵抗病原物。研究發(fā)現(xiàn)，一般情況下，植物體內(nèi)的乙烯含量非常少。但病原菌侵染植物后，植物體內(nèi)的乙烯含量顯著提升?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為，乙烯作為報(bào)警信號(hào)物質(zhì)直接參與植物的防御反應(yīng)。病原菌侵染煙草后，煙草內(nèi)的過氧化酶活性提升并產(chǎn)生相關(guān)蛋白（PRP）。植物體內(nèi)出現(xiàn)這種蛋白質(zhì)的原因往往是植物獲得抗性發(fā)育。對(duì)沒有被病原菌侵染的植物進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)仍具有PRP--mRNA，但不會(huì)進(jìn)行翻譯也不能夠產(chǎn)生蛋白質(zhì)[8]。當(dāng)植物體內(nèi)有乙烯存在時(shí)，乙烯會(huì)調(diào)節(jié)RNA并調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的透性以及蛋白質(zhì)的合成，從而促使mRNA進(jìn)行翻譯[9]。例如，對(duì)擬南芥植株進(jìn)行施加外源乙烯處理發(fā)現(xiàn)，擬南芥植株體內(nèi)有大量防衛(wèi)素積累，而未被施加外源乙烯處理的擬南芥并未有防衛(wèi)素的積累。

一些植物中，乙烯含量與植物的抗病性呈反比。棉花經(jīng)過Trifuralin（微管抑制劑）處理后，抗枯萎病的能力顯著提升，但棉花體內(nèi)的乙烯含量并未升高反而降低[10]。同樣的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象也在番茄果實(shí)中體現(xiàn)。番茄內(nèi)的乙烯含量減少后，番茄抗病能力明顯提升。但同時(shí)也存在著與之相反的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，單胞菌侵染擬南芥實(shí)驗(yàn)中，擬南芥并不依賴乙烯獲得抗菌性[11]。

病原菌侵染寄主后，與寄主相互作用的結(jié)果常常是植株體內(nèi)乙烯的含量增加。這種現(xiàn)象說(shuō)明植物感受到自身被病原菌侵染后開始的前期反應(yīng)是釋放乙烯。同時(shí)，在植物癥狀發(fā)展的過程中乙烯的作用也十分顯著。對(duì)番茄進(jìn)行病原菌接種以后，接種后的初期，番茄并未出現(xiàn)明顯可見的病癥，但乙烯的含量增加；隨著接種時(shí)間的變長(zhǎng)，番茄的病癥開始逐漸顯現(xiàn)，且番茄內(nèi)的乙烯含量也迅速提高，增長(zhǎng)倍數(shù)甚至可以達(dá)到4～6倍[11]；接種菌的濃度越大，植株體內(nèi)的乙烯生成速度越快，乙烯的生成量也越多。

這些研究結(jié)果能夠充分證明：在植物抗病反應(yīng)中，乙烯的作用十分重要。盡管存在著少數(shù)不同的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，但導(dǎo)致這些結(jié)果的原因可能是植物的類型不同以及植物的代謝途徑不同[1]。

4 乙烯與植物的耐鹽性

高鹽脅迫會(huì)造成植物體內(nèi)水分的喪失以及離子毒害，影響植物的滲透平衡，使植物的光合速率明顯降低，不利于植物合成并積累蛋白質(zhì)、糖等物質(zhì)，造成植株矮小甚至死亡。因此，改善土壤的鹽漬化以及有效利用鹽堿地資源至關(guān)重要。對(duì)擬南芥進(jìn)行乙烯及乙烯的前體ACC處理，發(fā)現(xiàn)擬南芥的抗鹽性提高，說(shuō)明在植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫過程中，ACS以及乙烯的作用都至關(guān)重要。

研究發(fā)現(xiàn)，乙烯受體的作用為負(fù)調(diào)控。擬南芥植株體內(nèi)共有5個(gè)乙烯受體（etr1、ers1、etr2、ein4以及ers2），其中etr1在鹽脅迫下的表達(dá)量顯著下降，功能獲得性突變體etr1-1（Ⅰ類）在幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)鹽具有敏感性，功能嚴(yán)重缺失型突變體etr1-7（Ⅰ類）在幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有抗鹽特征[12]。對(duì)植物進(jìn)行ACC處理后，植物鹽敏感的表型將恢復(fù)。該研究表明，乙烯的某些過表達(dá)受體或功能獲得性突變體都表現(xiàn)出對(duì)鹽的敏感性，施加ACC后，受體功能受到抑制且鹽敏感性也降低。受體功能缺失或乙烯信號(hào)增強(qiáng)時(shí)，抗鹽性明顯增強(qiáng)，表明在提高植物耐鹽性的方面乙烯的作用非常重要。

5 結(jié)語(yǔ)

植物遭受干旱脅迫后，體內(nèi)正常代謝過程受到影響，生長(zhǎng)發(fā)育也被抑制，對(duì)植物施加外源乙烯可以提高植物的抗旱性。乙烯在植物應(yīng)答澇漬脅迫過程中的作用非常明顯，但目前在植物對(duì)逆境脅迫進(jìn)行應(yīng)答的過程中，關(guān)于乙烯合成路徑的研究較少，今后應(yīng)著重研究澇漬脅迫下植物體內(nèi)乙烯合成的調(diào)控機(jī)制以及乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑。乙烯在植物應(yīng)答逆境脅迫過程中的復(fù)雜作用已取得一定的研究成果，但具體的調(diào)控機(jī)制尚不明確。因此，仍需深入研究乙烯與植物抗逆性的深層機(jī)制，從而能夠應(yīng)用乙烯有效調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并提高植物的環(huán)境適應(yīng)能力。