凍融作用對高寒草地土壤理化和生物學(xué)性質(zhì)的影響

杜子銀

1. 西華師范大學(xué)國土資源學(xué)院，四川 南充 637009；2. 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所/中國科學(xué)院山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041

高緯度和高海拔地區(qū)通常被認(rèn)為是全球性生態(tài)安全的“制高點(diǎn)”和“調(diào)節(jié)器”，其土壤凍融作用的發(fā)生及對生態(tài)環(huán)境的影響在調(diào)控和改變區(qū)域乃至全球環(huán)境中都發(fā)揮著重要的作用。土壤凍融層作為影響凍融區(qū)生態(tài)環(huán)境下界面的主導(dǎo)因子之一，將通過改變土壤理化性質(zhì)和水熱條件，直接影響植被的生存環(huán)境（王洋等，2007；王洋等，2013）。魏衛(wèi)東等（2018）指出，全球氣候變化引起的高緯度和高海拔區(qū)凍土退化、活動層厚度增加、淺層土壤溫度和水分發(fā)生變異等將導(dǎo)致凍融循環(huán)更為復(fù)雜，并且這種現(xiàn)象在氣候變化敏感和生態(tài)環(huán)境脆弱的青藏高原會更加突出。北方大面積凍土地帶被認(rèn)為是全球最重要的碳庫之一，全球變暖導(dǎo)致的土溫升高和凍融格局變化將一步影響營養(yǎng)物質(zhì)形態(tài)轉(zhuǎn)化相關(guān)的土壤生化過程，在影響植被生產(chǎn)力的基礎(chǔ)上對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生影響（孫輝等，2008）。國外對高緯度地帶土壤凍融的諸多研究表明，凍融通過強(qiáng)烈影響土壤微生物活性和群落結(jié)構(gòu)而影響其將養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和釋放為植物可利用形態(tài)的效率（Lipson et al.，1999；Wang et al.，1993），而國內(nèi)關(guān)于凍融作用對高寒區(qū)土壤養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化、生態(tài)環(huán)境和草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等影響效應(yīng)的系統(tǒng)認(rèn)識和研究還有待加強(qiáng)。

在中國，東北、西北及西南的高海拔地區(qū)多年凍土面積約215×104km2，占國土面積的22.3%，凍深大于0.5 m的季節(jié)性凍土面積約443×104km2，占國土面積的46.3%，加上季節(jié)凍深小于0.5 m的江淮和華北地區(qū)，總凍土面積占國土面積的75%以上（趙其國等，1993）。其中，青藏高原又被認(rèn)為是世界上高海拔凍土分布最大和最集中的地帶，具有重要價(jià)值而生態(tài)脆弱的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)（孫輝等，2008），凍融侵蝕加劇，高寒草地肥力減退和日趨干旱化、荒漠化均是對全球環(huán)境變化的敏感性響應(yīng)表現(xiàn)?？傮w而言，當(dāng)前關(guān)于凍融作用對高寒區(qū)土壤物理結(jié)構(gòu)和水熱特性等的研究相對較多（范繼輝等，2014；韓炳宏等，2018），而對凍融過程中草地土壤養(yǎng)分變化、土壤有效養(yǎng)分徑流損失（Wang et al.，1993）、植被生理生態(tài)響應(yīng)等方面的認(rèn)識還較為不足，且關(guān)于凍融作用對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和服務(wù)功能發(fā)揮的影響效應(yīng)方面更少見報(bào)道。因此，在中國不斷加強(qiáng)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和生態(tài)文明建設(shè)的時代背景和需求下，高寒凍融區(qū)土壤生態(tài)環(huán)境及草地生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化的響應(yīng)等應(yīng)被予以高度重視。本文通過系統(tǒng)論述凍融作用對高寒區(qū)土壤理化特性、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和植被生長等方面的影響，旨在為加深關(guān)于凍融作用對高寒生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜影響的理論認(rèn)知、促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展以及優(yōu)化高寒區(qū)生態(tài)安全調(diào)控策略等提供適宜的理論參考。

1 凍融對草地土壤理化性質(zhì)的影響

1.1 對土壤物理性質(zhì)的影響

凍融作為非生物應(yīng)力對土壤物理性質(zhì)的影響最直接的表現(xiàn)為土壤冰水的相態(tài)轉(zhuǎn)化過程中體積脹縮破壞團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和降低其穩(wěn)定性（孫輝等，2008；王洋等，2007；王洋等，2013）。破壞程度主要取決于土壤類型、含水量、團(tuán)聚體大小、凍結(jié)溫度及凍融循環(huán)次數(shù)等因素（Oztas et al.，2003），且破壞作用具有隨土壤含水量增加而增強(qiáng)的趨勢。反復(fù)的凍融交替易通過改變土壤團(tuán)聚體大小和打破顆粒間的聯(lián)結(jié)而影響土壤質(zhì)地狀況（Lehrsch et al.，1991）。研究表明，土壤粘粒含量越高，團(tuán)聚體穩(wěn)定性越好。李曉寧（2018）通過室內(nèi)土柱模擬川西北高寒區(qū)沙化草地和天然草地土壤凍融過程發(fā)現(xiàn)，反復(fù)凍融和長期凍融后，天然草地和沙化草地各層土壤黏粒含量均降低，粉粒和砂粒含量增加，且沙化草地土壤各層砂粒含量高于天然草地。而且，徐俏等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，初始土壤含水量、凍融循環(huán)次數(shù)與凍結(jié)溫度是影響伊犁草地土壤水穩(wěn)性大團(tuán)聚體的重要因素，進(jìn)而導(dǎo)致不同粒徑水穩(wěn)性大團(tuán)聚體對土壤凍融過程的響應(yīng)規(guī)律不盡相同。此外，由于土壤結(jié)構(gòu)的改變，凍融作用將進(jìn)一步導(dǎo)致土壤容重發(fā)生變化。魏麗紅（2009）指出，凍融作用影響土壤水熱傳導(dǎo)、溶質(zhì)運(yùn)移和水分入滲特性，使得土壤容重降低、孔隙度增大、飽和導(dǎo)水率提高。針對藏北高寒草地多年凍土活動層凍融過程水熱變化特性的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，土壤剖面溫度隨氣溫具有周期性波動特征且具有明顯的滯后效應(yīng)，凍融作用有利于維持藏北高寒草地土壤水分，且土壤含水量變化趨勢與土壤溫度具有較好的一致性（范繼輝等，2014）。而且，鄧西民等（1998）對壤質(zhì)粘土犁底層原狀土的凍融研究表明，經(jīng)凍融作用后犁底層容重降低 3.5%—9.3%，孔隙度增大 6.1%—16.3%，飽和導(dǎo)水率提高 1.4—7.7倍。王嬌月等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，凍結(jié)土壤的入滲能力明顯小于相同條件下非凍結(jié)土壤的入滲能力，具有減滲特性，滲吸速度變小，凍融期間土壤入滲能力經(jīng)歷由大到小，再由小到大的變化過程。

此外，凍融作用也影響土壤的抗蝕性能，春季解凍通常引發(fā)嚴(yán)重的凍融侵蝕（Ferrick et al.，2005），且在含水量較高和有積雪覆蓋條件下更容易發(fā)生。由于土壤凍融具有時間和空間的差異性，導(dǎo)致在降低土壤抗蝕性和土體穩(wěn)定性的同時易增加水土流失量。Henry（2007）指出，凍融侵蝕在初春土壤融解期間最劇烈，尤其當(dāng)土壤自身含水量較高時，侵蝕作用越顯著。Zhang et al.（2012）認(rèn)為，青藏高原是世界上低緯度最大的多年凍土區(qū)，氣候變暖可能導(dǎo)致多年凍土溫度升高，地下冰融化和多年凍土退化，進(jìn)而引發(fā)熱融侵蝕災(zāi)害。而且，Wang et al.（2005）對中國西藏高原凍融侵蝕敏感性及其空間分布狀況進(jìn)行的定量化分析表明，凍融侵蝕是西藏高原地區(qū)除風(fēng)蝕、水蝕和重力侵蝕之外的重要侵蝕類型，且不同的植被覆蓋、地形和氣候因素會產(chǎn)生多種復(fù)雜的凍融侵蝕類型。

1.2 對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

凍融作用不僅通過改變土壤結(jié)構(gòu)、孔隙度、容重和水熱傳遞等對土壤物理性質(zhì)產(chǎn)生影響，同時可能通過改變土壤pH、Eh和碳氮轉(zhuǎn)化等影響土壤化學(xué)特性（高敏等，2016）。研究表明，凍融過程是影響高寒區(qū)土壤氮素轉(zhuǎn)化的重要因素，頻繁的凍融循環(huán)會通過對凋落物、有機(jī)質(zhì)和土壤微團(tuán)聚體的破壞和影響而增加土壤溶液中可溶性物質(zhì)，導(dǎo)致土壤中氮素、有機(jī)碳和其他養(yǎng)分更容易隨水土流失而喪失，從而造成凍土肥力減退（Freppaz et al.，2007）。馬延虎等（2018）關(guān)于凍融作用對退化高寒草甸土壤有機(jī)碳及組分的影響研究發(fā)現(xiàn)，隨著凍結(jié)時間的延長，土壤有機(jī)碳、輕組有機(jī)碳含量呈增加趨勢，而隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加，重組有機(jī)碳含量呈降低趨勢，表明凍結(jié)時間和凍融循環(huán)次數(shù)分別會對輕組有機(jī)碳和重組有機(jī)碳含量產(chǎn)生顯著的影響。這與柴瑜等（2019）在退化紫花針茅高寒草原的研究結(jié)果部分一致，即較長的凍結(jié)時間促使土壤有機(jī)碳和輕組有機(jī)碳含量增加，重組有機(jī)碳含量減少；而凍融循環(huán)次數(shù)增加導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和重組有機(jī)碳含量總體減少，輕組有機(jī)碳含量呈增加趨勢。對于高寒草原而言，退化程度越嚴(yán)重，土壤凍融循環(huán)次數(shù)越多越不利于草地土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定，進(jìn)而可能影響草地土壤碳循環(huán)過程。此外，Sulkava et al.（2003）認(rèn)為，凍融循環(huán)會增加可溶性有機(jī)質(zhì)的流失，增加礦化氮的通量并降低其有效性。鄧娜（2016）在松嫩草地的研究指出，凍融作用促進(jìn)土壤有機(jī)氮礦化過程，凍融強(qiáng)度和土壤含水量顯著影響土壤無機(jī)氮含量，但對土壤全氮、全磷、堿解氮、有效磷等無顯著影響。與之類似的，Yu et al.（2011）通過對照試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，凍融循環(huán)能增加土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）、銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3?-N）的含量，而降低總?cè)芙庑粤祝═DP）含量，且NH4+-N濃度的增量隨土層深度增加而減小。這與Freppaz et al.（2007）在阿爾卑斯山地區(qū)的研究結(jié)果類似，即凍融作用顯著增加了土壤總?cè)芙庑缘═DN）含量，但對NH4+-N和溶解性有機(jī)氮（DON）的影響程度要大于 NO3?-N。而 Hentschel et al.（2008）卻發(fā)現(xiàn)，凍融循環(huán)過程中凍結(jié)溫度的變化并未顯著影響DON含量，且凍結(jié)溫度較低時，NH4+-N和NO3?-N的含量也較低。由凍融循環(huán)引起的生物量釋放、根系周轉(zhuǎn)和土壤結(jié)構(gòu)變化是導(dǎo)致凍融期碳氮釋放的主要原因（Tierney et al.，2001；Van Bochove et al.，2000）。

另外，Lipson et al.（1999）以及Herrman et al.（2002）發(fā)現(xiàn)，隨著凍融循環(huán)次數(shù)增加，土壤中碳和氮礦化增量逐漸減小，連續(xù)3個循環(huán)以后增量變得非常小，表明受凍融作用影響的土壤碳庫和氮庫有限。土壤類型、氣候和植被條件不同被認(rèn)為是導(dǎo)致不同研究區(qū)凍融作用對土壤碳氮礦化影響結(jié)果差異較大的主要原因。有研究認(rèn)為，比較溫和的連續(xù)多次凍融交替作用對水溶性碳和氮的影響較?。℅rogan et al.，2004）。此外，Wang et al.（2007）指出，凍融循環(huán)在引起高寒生態(tài)系統(tǒng)退化的同時易導(dǎo)致大量土壤Fe、Mn、Zn等元素的流失。由此可見，凍融交替在高寒區(qū)土壤主要養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著十分重要的作用，在探究土壤生態(tài)環(huán)境、養(yǎng)分有效性及草地植被生產(chǎn)力等問題時應(yīng)充分考慮研究區(qū)的凍融格局、氣候環(huán)境和土壤特性等因素的綜合影響。

2 凍融對草地土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

土壤微生物是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡不可缺少的、重要的組成部分，對環(huán)境變化反應(yīng)十分迅速，已被公認(rèn)為是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警及敏感指標(biāo)（尚占環(huán)等，2006）。Sugihara et al.（2010）指出，土壤微生物在調(diào)控凋落物和有機(jī)質(zhì)分解、生物地球化學(xué)循環(huán)和土壤養(yǎng)分有效性等方面具有重要的作用，進(jìn)而會直接影響植被生長、養(yǎng)分吸收及生產(chǎn)力。土壤凍融會破壞微生物細(xì)胞，被殺死的微生物細(xì)胞可能是對活的微生物有用的重要有機(jī)質(zhì)來源，殘余微生物的活動通過死亡微生物的刺激其自身活性得以增強(qiáng)，但微生物的死亡程度如何及其能在多大程度上成為碳氮礦化通量的物質(zhì)來源還不清楚（Herrmann et al.，2002；Koponen et al.，2006）。有研究表明，凍融循環(huán)能改變微生物的代謝群落（Henry，2007），季節(jié)性凍融使休耕期土壤微生物種群和生命活動過程與生長季不同。Winter et al.（1994）認(rèn)為，土壤微生物對凍融循環(huán)的不同響應(yīng)主要表現(xiàn)為初始凍融階段微生物存活力急劇下降，而微生物量的下降僅發(fā)生在之后的凍融循環(huán)過程中。相比之下，土壤微生物對快速凍結(jié)的敏感性較相同溫度范圍內(nèi)緩慢凍結(jié)更強(qiáng)（Lipson et al.，2000）。Fan et al.（2012）在藏北高寒草原和高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，土壤凍融循環(huán)過程中微生物量碳和微生物量氮在兩種草地土壤均表現(xiàn)為相似的“低-高-低”的變化特征，且凍結(jié)溫度和凍融循環(huán)次數(shù)對微生物量碳氮具有顯著的影響。而與之不同的是，Lipson et al.（1998），以及 Grogan et al.（2004）對高山和苔原土壤的研究表明，凍融循環(huán)對土壤微生物量影響不大，Koponen et al.（2006）的研究也得到了相似的結(jié)論。由此可見，凍融過程對土壤微生物特性的影響具有較大的差異性和不確定性，氣候變化導(dǎo)致的土壤凍融格局改變將可能對微生物過程及其活性產(chǎn)生一系列更為復(fù)雜的影響，從而導(dǎo)致微生物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

土壤硝化和反硝化作用是和土壤微生物密切相關(guān)的土壤氮素形態(tài)及有效性變化的重要過程。諸多研究表明，高寒凍土區(qū)是溫室氣體CO2、N2O和CH4等的重要排放源（Phillips et al.，2012；Teepe et al.，2001；王洋等，2007；楊紅露等，2010），并且在土壤頻繁的凍融交替期間表現(xiàn)最為突出。土壤凍結(jié)期間，隨著凍結(jié)程度的加深和土壤厭氧條件加劇，包括反硝化細(xì)菌在內(nèi)的微生物反硝化作用速率增強(qiáng)，加重脫氮化作用使得土體內(nèi)不斷積聚產(chǎn)生大量的 N2O及呼吸排放的 CO2。春季土壤融化時，N2O和CO2等的排放在初始幾個周期的強(qiáng)烈凍融循環(huán)中會達(dá)到排放峰值，且隨著凍融頻次的增加，排放增量逐漸減小。有研究指出，春季土壤凍融釋放的 N2O占全年釋放總量的 6%—21%（Bremner et al.，1980）。Phillips et al.（2012）在模擬北方草原軟土融解過程的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，CO2和N2O在不同深度的生物源排放呈指數(shù)增加趨勢。Wolf et al.（2010）通過在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站的研究指出，高載畜量對于氮循環(huán)具有激發(fā)效應(yīng)，且在引起土壤微生物量、無機(jī)氮含量和冬季水分減少的情況下會促使N2O排放。此外，隨著活動層的融解加深，土壤由厭氧環(huán)境下的反硝化作用轉(zhuǎn)化為氧化條件下的硝化作用，土壤溶液NO3?-N含量會表現(xiàn)為一定程度的增加?？傮w而言，土壤硝化和反硝化作用的強(qiáng)弱由凍土溫度、凍融溫差、凍融頻率及凍融格局等因素共同作用下土壤微生物活性狀況決定。

3 凍融對草地植物生理生態(tài)的影響

凍融作用不僅影響土壤的理化和生物學(xué)性質(zhì)，而且還會改變植物的生理生態(tài)過程，從而可能對凍土廣泛分布的高緯度和高海拔地區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響（杜子銀等，2014）。植物光合作用是地球碳氧循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是綠色植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)和對各種內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一。高緯度和高海拔植物受到長期低溫和周期性土壤水鹽脅迫等環(huán)境因素的影響，會產(chǎn)生特定的光合生理適應(yīng)機(jī)制（盧存福等，1995）。凍融循環(huán)初期釋放的大量 CO2在一定程度上有助于提升葉片CO2分壓，可提高光合作用關(guān)鍵酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，促進(jìn)葉綠體內(nèi)的二磷酸核酮糖與進(jìn)入葉綠體的CO2結(jié)合，在一定程度上提高光合作用量子效率（Osmond et al.，1980）。同時，由于高海拔地區(qū)植物潛在光合能力較高，使得其在較高 CO2濃度下具有明顯高于低海拔地區(qū)同種植物的光合效率（盧存福等，1995），從而有利于增加植物生物量和干物質(zhì)積累（Curtis et al.，1998）。氮是構(gòu)成植物各種光合酶以及NADP+和ATP的重要組成成分，與植物光合作用緊密相關(guān)，葉氮的一半要用于光合酶的合成（Atkin，1996；Kennedy，1993）。有研究認(rèn)為，在高緯度地區(qū)，有機(jī)氮的礦化受到限制時，土壤中游離的氨基酸可能成為植物吸收氮的主要來源（Atkin，1996）。Kennedy（1993）則指出，除低溫之外，凍融循環(huán)本身也會對植物光合作用產(chǎn)生危害，短周期和高頻率的凍融循環(huán)會對植物光合作用造成更大的損害。另一方面，氣候變化所引發(fā)的土壤凍融格局改變會對植被生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生重要影響（杜子銀等，2014）。研究發(fā)現(xiàn)，對高寒草地而言，凍融作用對墊狀草甸早期破壞具有顯著的切割作用，在逐漸擴(kuò)大凍融侵蝕范圍條件下草場會出現(xiàn)石漠化，致使植物生物量減少的同時還會造成嚴(yán)重的地表裸露（涂軍等，1998）。這與賀有龍等（2008）和王紹令等（2002）指出的氣候變暖、多年凍土退化加劇以及季節(jié)性土壤凍融導(dǎo)致草地生產(chǎn)力降低和生物量減少的認(rèn)識較為一致。而且，王根緒等（2007）指出，高寒草甸和高寒草原生物量對氣候暖干和暖濕的響應(yīng)不同，且這種影響與不同氣溫和降水條件下多年凍土凍融格局的改變緊密相關(guān)。

此外，凍融對植物生長的影響主要通過改變凍結(jié)-融解過程的土壤特性和植物根系養(yǎng)分吸收狀況加以體現(xiàn)。Henry（2007）指出，在存在強(qiáng)烈凍融循環(huán)的多年和季節(jié)性凍土區(qū)，凍融作用的直接影響主要表現(xiàn)為對植物根系的脅迫損害。頻繁的凍融過程增加了對植物根際環(huán)境的擾動，在加速養(yǎng)分流失和元素循環(huán)遷移的同時所導(dǎo)致的大量細(xì)根死亡被認(rèn)為是引起氮、磷物質(zhì)植物利用率降低的主要因素之一（王洋等，2007）。凍結(jié)造成的土壤環(huán)境脅迫對根系生長、形態(tài)和養(yǎng)分吸收都有不利作用，進(jìn)而會影響植被生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)狀況。低溫作為影響根系生理功能的重要因素，制約著植物地理分布和生產(chǎn)力（楊金艷等，2003）。反復(fù)凍融條件下根區(qū)溫度的劇烈波動對其吸收礦質(zhì)離子和進(jìn)行正常新陳代謝具有顯著的負(fù)面效應(yīng)（Vapaavuori et al.，1992；馮玉龍等，1995）。

4 凍融格局變化下的土壤生態(tài)環(huán)境響應(yīng)

土壤凍融格局變化被認(rèn)為是全球氣候變化在高海拔和高緯度地區(qū)的直接后果之一。由極端最低溫度、凍結(jié)持續(xù)時間、覆雪深度、凍融交替次數(shù)等影響下的土壤凍融格局的變化將對凍土區(qū)土壤理化特性和生化過程產(chǎn)生不容忽視的重要影響（楊紅露等，2010）。有研究認(rèn)為，全球氣候變化導(dǎo)致的土壤凍融格局變化可能影響土壤過程，尤其是微生物和有機(jī)碳動態(tài)（Kirschbaum，1995；Serreze et al.，2000）。并且由于有機(jī)碳動態(tài)對溫度的敏感性隨著溫度升高而逐漸下降（Kirschbaum，1995），高海拔和高緯度地區(qū)的凍融作用及凍融格局變化對土壤生化過程的影響可能也因此更加顯著。范繼輝等（2014）在藏北高寒草地的研究指出，凍融作用有利于維持草地土壤水分，在季節(jié)轉(zhuǎn)換，生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)中具有重要作用。而且，魏衛(wèi)東等（2018）認(rèn)為，隨著高寒草原退化程度加劇，土壤凍結(jié)和消融起始日期提前，凍結(jié)持續(xù)時間隨退化程度的增加而縮短。隨著土層深度增加，土壤進(jìn)入凍結(jié)和消融的起始日期延遲，凍結(jié)持續(xù)時間延長。這種由于退化導(dǎo)致的土壤凍融過程和格局的改變，將不利于高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。此外，孫輝等（2008）研究表明，凍土生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性通常會由于其對溫度的敏感性和本身的脆弱性而受到凍融格局變化的影響。由此可見，凍融格局改變與土壤關(guān)鍵養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程和植物生理生態(tài)響應(yīng)之間存在密切的協(xié)同作用及變化關(guān)系，從而成為影響凍土區(qū)土壤生態(tài)環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素。

國外對北極苔原、泥炭地、溫帶和亞高山生態(tài)系統(tǒng)等有機(jī)碳動態(tài)、溫室氣體排放和微生物過程對土壤凍融格局響應(yīng)的研究還表明，氣候變暖下植被凋落物沉積的增加會減小凍土融解深度，且這種減小作用在氮、磷輸入增加引起陸地水體富營養(yǎng)化（Johnson et al.，2000）、大氣CO2濃度上升或降雨增加等因素共同作用導(dǎo)致植被生產(chǎn)力進(jìn)一步增加的情況下表現(xiàn)更為突出，進(jìn)而可能對凍融格局改變產(chǎn)生一定程度的影響。Hobbie et al.（1996）認(rèn)為，氣候變暖和極端天氣事件的增加會增加凍融循環(huán)的頻率，破壞土壤微生物和有機(jī)質(zhì)，導(dǎo)致越冬氮素流失的增加，這與Joseph et al.（2008）在溫帶休耕地的研究得到的結(jié)果是相同的。此外，Dorrepaal et al.（2009）發(fā)現(xiàn)，氣候變暖會通過增強(qiáng)深泥炭沉積層的土壤呼吸而誘導(dǎo)加速CO2的排放，可能對全球碳循環(huán)形成強(qiáng)烈的正反饋效應(yīng)。國內(nèi)許多學(xué)者圍繞青藏高原多年凍土、內(nèi)蒙古溫帶草原和東北季節(jié)性凍土區(qū)氣候變化及土壤凍融差異性等方面做了大量的研究工作。許多研究已經(jīng)證實(shí)青藏高原在近期以來的氣溫升高顯著，且升高幅度較同緯度低海拔地區(qū)顯著，且這種增溫趨勢被認(rèn)為還將持續(xù)。氣候變暖和溫度波動范圍增大導(dǎo)致活動層厚度加深，土壤剖面水熱狀況和營養(yǎng)元素動態(tài)分布變化很大，已經(jīng)引起高寒地區(qū)日趨顯著的土壤肥力減退、植被群落逆向演替、多年凍土大面積退化（Serreze et al.，2000），凍融格局顯著變化。但有關(guān)青藏高原季節(jié)性凍土生態(tài)系統(tǒng)凍融過程中土壤剖面生化特性、養(yǎng)分有效性、土壤水熱動態(tài)對凍融格局及其變化的響應(yīng)等方面的研究還有待加強(qiáng)。

5 研究不足與展望

5.1 不足之處

目前許多學(xué)者已經(jīng)圍繞土壤凍融循環(huán)及其對生態(tài)環(huán)境的影響方面做了大量的研究工作，其中，國外研究多集中在高緯度地區(qū)，如極地苔原生態(tài)系統(tǒng)、北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)等，而國內(nèi)則重點(diǎn)針對高海拔的青藏高原和北方大面積季節(jié)性凍土開展了相關(guān)研究。但總體而言，在全球環(huán)境變化和高寒草地生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域差異明顯的條件下，要科學(xué)合理地探究和評估凍土區(qū)生態(tài)環(huán)境對凍融格局變化的響應(yīng)及區(qū)域生態(tài)安全等問題尚且還存在一些有待改進(jìn)的地方，主要表現(xiàn)為：

（1）在技術(shù)手段方面，大多數(shù)凍融循環(huán)研究可能由于技術(shù)手段和實(shí)驗(yàn)成本限制等因素影響都采用室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)?zāi)M土壤凍融過程，野外大尺度長期原位監(jiān)測研究相對較少。室內(nèi)利用生長箱或培養(yǎng)箱對實(shí)驗(yàn)條件的控制往往和原位土壤環(huán)境條件差異較大。由于研究土壤類型及理化性質(zhì)、取樣時間和方法的差異（Henry，2007）、凍融交替格局設(shè)置的不合理和土壤溫度和水熱狀況等調(diào)控存在的差異性均可能導(dǎo)致研究結(jié)果較難體現(xiàn)實(shí)際代表性、科學(xué)性和客觀真實(shí)性。

（2）在研究內(nèi)容方面，國內(nèi)外關(guān)于凍土環(huán)境的研究較多集中在凍土環(huán)境變化、工程與凍土環(huán)境的相互關(guān)系方面（吳青柏等，2001），而對全球環(huán)境變化下凍融過程和凍融格局的變化規(guī)律，及其與土壤和地表植被覆蓋狀況的交互效應(yīng)等的相關(guān)報(bào)道較少，對多種環(huán)境條件共同影響下凍融區(qū)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)更少有涉足。

（3）隨著全球氣候變化加劇，溫室效應(yīng)和凍土區(qū)生態(tài)環(huán)境與國家和地方經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量之間關(guān)系更為密切，越來越受到各界的廣泛關(guān)注。而當(dāng)前國內(nèi)外在凍融區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評價(jià)、土壤微生物活性和養(yǎng)分有效性、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和服務(wù)功能、不同類型凍融區(qū)溫室氣體源匯功能變化等方面開展的研究還較少，在一定程度上將影響高寒區(qū)及毗鄰地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)和保護(hù)工程的實(shí)施。

5.2 展望

針對目前凍融循環(huán)研究存在的一些共性問題，該領(lǐng)域的科研工作者應(yīng)該積極的應(yīng)對和不斷完善，要緊密結(jié)合不同高寒生態(tài)系統(tǒng)類型和區(qū)域土壤凍融特征，開展更有針對性和實(shí)效性的凍融區(qū)生態(tài)環(huán)境研究工作。建議具體從以下內(nèi)容加以入手：

（1）在宏觀層面上重視原位研究。結(jié)合區(qū)域凍土類型、分布特征及氣候環(huán)境條件等因素?cái)M定適宜的凍融野外原位試驗(yàn)研究方案，對實(shí)際的凍融特征、理化和生物學(xué)指標(biāo)等進(jìn)行長期定位觀測，使得凍融研究在區(qū)域環(huán)境下更具有現(xiàn)實(shí)意義。

（2）由于土壤自身的復(fù)雜性及高寒生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的高敏感性，相關(guān)研究可以重點(diǎn)關(guān)注：①氣溫升高、CO2濃度增大與凍融格局間的交互作用和協(xié)同變化特性；②開展凍融作用下土壤有效養(yǎng)分與土壤微生物和酶活性等生物過程相結(jié)合的系統(tǒng)研究；③加強(qiáng)凍融循環(huán)對植被初級生產(chǎn)力的整體研究及凍土-植被-大氣系統(tǒng)耦合效應(yīng)方面的理論探究。

（3）側(cè)重于研究凍融區(qū)溫室氣體源匯變化及對全球變暖的貢獻(xiàn)、養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)、凍融脅迫下高寒草地植被生理生態(tài)特性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，探索減少凍融期土壤養(yǎng)分流失的優(yōu)化條件和技術(shù)措施，增強(qiáng)植被生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，維持凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡。

6 結(jié)語

凍融作用通過改變土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)過程等對土壤生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生一系列不容忽視的重要影響。不同土壤類型、植被覆蓋和氣候環(huán)境條件下土壤受到不同頻次、速率和溫差的凍融作用和程度差異很大。全球環(huán)境變化導(dǎo)致的多年凍土和高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化日趨嚴(yán)重，未來研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注凍融格局變化及植物可利用的土壤養(yǎng)分有效性狀況，探索增強(qiáng)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、防止植被群落逆向演替的可能措施和調(diào)控策略，從而維持高寒生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能。