綿羊多羔性狀影響因素的研究進(jìn)展

李聰翀，張立，普布次仁，胡亞東，扎西，德慶卓嘎，馬金英，旦巴

(1.中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850009；3.崗巴縣農(nóng)牧綜合服務(wù)中心，西藏 崗巴 857700)

家養(yǎng)綿羊(Ovisaries)在分類學(xué)上屬于偶蹄目(Artiodactyla)反芻亞目(Ruminantia)牛科(Boridae)[1]，為一種提供肉類和羊毛的重要家畜。綿羊養(yǎng)殖業(yè)是畜牧業(yè)發(fā)展的重要組成部分，更是草原地區(qū)的經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)之一。在綿羊養(yǎng)殖過程中，一胎多羔是提高經(jīng)濟(jì)效益的一個(gè)重要手段，然而綿羊以產(chǎn)單羔為主，雙羔及多羔的自然發(fā)生率較低。為提高綿羊繁育的效率，人們很早便開始研究影響綿羊多羔性狀的各種因素，以期尋求可人工調(diào)節(jié)綿羊產(chǎn)羔數(shù)的方法。截至目前，研究發(fā)現(xiàn)綿羊多羔性狀受到遺傳、激素、環(huán)境、營養(yǎng)等多重因素的影響。本文對(duì)上述相關(guān)的研究進(jìn)展進(jìn)行了較全面系統(tǒng)的綜述。

1 遺傳因素

1.1 多羔性狀相關(guān)基因

基因是影響綿羊產(chǎn)羔數(shù)的主要內(nèi)在因素，對(duì)其的相關(guān)研究持續(xù)受到重視。特別是相關(guān)研究手段的發(fā)展與綿羊多羔性狀相關(guān)的候選基因陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，對(duì)其研究有望從遺傳上找到控制綿羊產(chǎn)羔數(shù)的可操作手段，從而輔助我國的綿羊繁育工作。

1.1.1FecB基因

FecB基因作為一種多羔性狀的主效基因，發(fā)現(xiàn)時(shí)間早且研究其作用機(jī)制的報(bào)道較多。早在二十世紀(jì)八十年代，Bindon[2]等發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)布魯拉美利奴羊群中存在單個(gè)基因(F)使得排卵數(shù)增加從而增加產(chǎn)羔數(shù)，隨后該基因被確定為影響綿羊多羔性狀的主效基因，并于1989年被國際綿羊和山羊遺傳學(xué)命名委員會(huì)命名為FecB基因[2，3]。后續(xù)研究表明，該基因?qū)嶋H是骨形態(tài)發(fā)生受體蛋白IB(BMPR-IB)基因編碼區(qū)746位發(fā)生A→G突變后造成氨基酸突變(Q249R)[4]。Nimbkar等[5]對(duì)卡羅爾母羊研究表明，F(xiàn)ecB基因每增加一個(gè)突變拷貝數(shù)，該羊的排卵數(shù)從1.03個(gè)增加到2.02個(gè)并且第二胎和第三胎的平均產(chǎn)羔數(shù)從1.01只增加到1.83只。郭曉飛等[6]以小尾寒羊母羊?yàn)檠芯繉?duì)象還發(fā)現(xiàn)了FecB基因的突變可能影響卵母細(xì)胞發(fā)育和卵丘顆粒細(xì)胞的增殖水平。

1.1.2BMP15基因

骨形態(tài)發(fā)生蛋白15基因(Bone morphogenetic protein15，BMP15)是轉(zhuǎn)化生長因子β家族中的一員[7]。有研究表明BMP15基因通過調(diào)控卵泡發(fā)育的過程直接影響哺乳動(dòng)物的繁殖性狀[8]。BMP15基因突變的雜合子綿羊排卵率和產(chǎn)羔數(shù)高于野生型，Hanrahan等[9]將Belclare綿羊和Cambridge 綿羊BMP15基因718處的C→T堿基突變命名為B2突變，將Belclare綿羊的BMP15基因1 100處的堿基突變(G→T)命名為B4突變。儲(chǔ)明星等[10]在5個(gè)綿羊品種(小尾寒羊、湖羊、多賽特羊、特克塞爾羊、德國肉用美利奴羊)中都沒有檢測(cè)到BMP15基因的 B4 突變，而在繁殖力高的小尾寒羊BMP15基因編碼序列的第718位堿基處檢測(cè)到B2突變，并且小尾寒羊突變雜合基因型 (AB)平均產(chǎn)羔數(shù)比野生純合基因型 (AA)多0.62只。

1.1.3GDF9基因

生長分化因子9(Growth differentiation factor 9，GDF9)被證明主要在哺乳動(dòng)物的卵母細(xì)胞中特異性表達(dá)，對(duì)卵泡發(fā)育等過程存在重要影響[11]。目前已有的研究表明[12，13]，GDF9和BMP15基因?qū)τ诰d羊的繁殖性狀有著共同的影響，即雜合子母羊排卵率增加，突變純合子母羊不育。高麗霞等[14]對(duì)小尾寒羊、灘羊、同羊、歐拉羊GDF9基因進(jìn)行PCR-SSCP分析，在4個(gè)綿羊品種中都檢測(cè)到2處堿基突變(558位T→C和692位T→C)，該突變導(dǎo)致231位的異亮氨酸變?yōu)樘K氨酸，且CC基因型小尾寒羊平均產(chǎn)羔數(shù)比CD型顯著多0.63只。Vage等[15]發(fā)現(xiàn)GDF9基因編碼區(qū)的一個(gè)錯(cuò)義突變(c.1111G>A)使得第371位纈氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榧琢虬彼?，包含該突變的雜合子母羊與野生型母羊相比每胎至少多生產(chǎn)0.46～0.57只羊羔。

1.1.4ESR基因

雌激素受體基因(Estrogen receptor gene，ESR)是核受體超家族的成員之一，其主要在綿羊卵巢中表達(dá)，對(duì)于卵泡的生長發(fā)育等起著重要調(diào)控作用[16]。Bi等[17]此前采用PCR-SSCP法檢測(cè)小尾寒羊ESR基因第一外顯子區(qū)的單核苷酸多態(tài)性，結(jié)果顯示AB、BB基因型比AA基因型小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)分別多0.51只、0.70只，表明ESR基因可能是影響小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)的候選基因之一。董文艷[18]等研究了ESR基因的多態(tài)性與湖羊產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)性，得到與上述情況類似的結(jié)果，即突變雜合型(AB)或突變純合型(BB)母羊產(chǎn)羔數(shù)分別比野生純合型(AA)母羊多0.98只、1.47只。

1.1.5PRLR基因

催乳素受體基因(Prolactin receptor，PRLR)是細(xì)胞因子受體家族的成員之一，對(duì)體內(nèi)催乳素的表達(dá)進(jìn)行調(diào)控[19]。Chu等[20]采用PCR-SSCP方法,研究了高產(chǎn)品種小尾寒羊PRLR基因5′調(diào)控區(qū)單核苷酸多態(tài)性。結(jié)果表明：小尾寒羊中存在AA和AB兩種基因型，AB基因型與AA型相比在PRLR基因5′調(diào)控區(qū)63bp處發(fā)生突變(G→T)，使AB型比AA型小尾寒羊母羊產(chǎn)羔數(shù)多0.83只。吳洪賓等[21]運(yùn)用PCR-SSCP方法對(duì)綿羊PRLR外顯子10的多態(tài)性進(jìn)行檢測(cè)，并分析其多態(tài)性與綿羊部分繁殖性狀的關(guān)系，初步表明PRLR基因與中國美利奴羊的繁殖性狀存在一定的相關(guān)性。然而郭海燕等[22]的研究結(jié)果顯示PRLR基因多態(tài)性對(duì)湖羊產(chǎn)羔性能無顯著影響，表明PRLR基因?qū)Σ煌贩N綿羊的多羔性狀影響不同。

1.1.6FSHR基因

卵泡雌激素受體基因(Follicle-stimulating hormone receptor，F(xiàn)SHR)是G蛋白偶聯(lián)受體超家族中糖蛋白家族成員，在動(dòng)物卵泡發(fā)育過程中起重要調(diào)控作用[23]。Pan等[24]在湖羊中檢測(cè)到FSHR基因的同義突變g.47C>T與產(chǎn)羔數(shù)顯著相關(guān)，CC型比TC和TT基因型分別多產(chǎn)0.42只和0.53只。Chu等[25]采用PCR-SSCP方法研究表明小尾寒羊中存在3種基因型：EE、EF、EG，與純合母羊(EE型)相比，攜帶EG和EF基因的雜合母羊比EE基因型分別多產(chǎn)0.89只和0.42只羊羔。除綿羊外，GUO等[26]發(fā)現(xiàn)濟(jì)寧灰山羊中也存在3種基因型(CC、CD、DD)，且基因型為CC的山羊比CD和DD型山羊產(chǎn)羔數(shù)分別多0.46和1.03只。

1.1.7B4GALNT2基因

Lacaune高產(chǎn)綿羊來自法國，是影響該國綿羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要品種之一。Drouilhet等[27]分離出Lacaune綿羊群體中影響排卵率的兩個(gè)基因座位點(diǎn)：FecX和FecL，研究表明FecLL和FecXL突變對(duì)排卵率和產(chǎn)仔數(shù)具有協(xié)同作用。B4GALNT2 (β-1,4-N-乙酰半乳糖氨基轉(zhuǎn)移酶2)基因被認(rèn)為是調(diào)控FecL突變的潛在基因。B4GALNT2外顯子中g(shù).36946470C>T 和g.36933082C>T這兩個(gè)突變對(duì)小尾寒羊第一胎的產(chǎn)羔數(shù)有顯著影響[28]。Drouilhet等[29]發(fā)現(xiàn)B4GALNT2介導(dǎo)的特異性卵巢蛋白糖基化被認(rèn)為是綿羊排卵率調(diào)控的一種新機(jī)制。

1.1.8KiSS1基因與GPR54基因

轉(zhuǎn)移抑制基因(Metastasis suppressor，KiSS1)和G蛋白偶合受體54(G protein-coupled receptor 54，GPR54)基因?qū)η啻浩诘恼?dòng)具有重要作用[30]。由KISS1基因的表達(dá)產(chǎn)物kisspeptin與GPR54組成的kisspeptin-GPR54系統(tǒng)在生殖軸青春期覺醒時(shí)對(duì)激活促性腺激素釋放激素GnRH神經(jīng)元扮演著重要作用[31]。Chu等[32]在高產(chǎn)小尾寒羊(AA、AB、BB基因型)中檢測(cè)到KiSS-1基因在第一外顯子區(qū)域具有多態(tài)性，且BB和AB型比AA基因型小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)分別多產(chǎn)0.88只和0.51只。Chu等[32]還在高產(chǎn)湖羊DD和EE基因型中檢測(cè)到GPR54基因第二外顯子的多態(tài)性，將EE基因型與DD基因型進(jìn)行比較，檢測(cè)到兩個(gè)核苷酸突變(T2360C, A2411C)，分別引起氨基酸的變化為Met90Thr和Asp107Ala，初步表明GPR54基因可能對(duì)湖羊的產(chǎn)羔數(shù)存在潛在的影響。

1.1.9蛋白酶ADAMTS1受體基因

ADAMTS1是一種與細(xì)胞外基質(zhì)相關(guān)的活性金屬蛋白酶，其不同區(qū)域有著不同的功能，它的金屬蛋白酶結(jié)構(gòu)域具有良好的催化活性，其羧基末端是段凝血酶敏感蛋白重復(fù)結(jié)構(gòu)，而且不含跨膜片段，此類結(jié)構(gòu)與ADAM 家族蛋白有較明顯的差別[33]。有研究顯示ADAMTS1基因在排卵過程中對(duì)黃體酮的釋放起著重要的調(diào)控作用[34]。烏吉斯古楞等[35]對(duì)ADAMTS1基因與蒙古羊多胎群體繁殖性狀之間的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在雙羔羊卵巢組織和子宮組織中ADAMTS1基因的表達(dá)量分別是單羔羊相應(yīng)組織表達(dá)量的2.05倍和2.35倍，推斷其可以作為影響蒙古羊多羔性狀的候選基因之一。然而BAO等[36]以湖羊?yàn)檠芯繉?duì)象，以ADAMTS1基因作為該羊產(chǎn)羔性狀的候選基因，發(fā)現(xiàn)不同基因型間產(chǎn)羔數(shù)的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

1.1.10IGF1基因

胰島素生長因子1(Insulin-like growth factor 1，IGF1)定位于綿羊3號(hào)染色體，可調(diào)節(jié)促性腺激素釋放激素的分泌，刺激卵巢功能和激素的生成[37]。He等[38]將IGF1基因作為綿羊高產(chǎn)的候選基因，分別對(duì)小尾寒羊、湖羊、特克賽爾羊和陶賽特羊進(jìn)行IGF1基因5′調(diào)節(jié)區(qū)和4個(gè)外顯子的多態(tài)性檢測(cè)，在5′調(diào)控區(qū)發(fā)現(xiàn)微衛(wèi)星多態(tài)性位點(diǎn)和限制性片段長度多態(tài)性，并且5′調(diào)控區(qū)的C1511G和A1513G突變可區(qū)別AA、 BB、AB三種基因型，其中BB、AB基因型母羊比AA基因型母羊產(chǎn)羔數(shù)分別多0.96只(P < 0.05)和0.38只(P< 0.05)。除綿羊外，Thomas等通過PCR-SSCP技術(shù)對(duì)南印度的兩種山羊(低產(chǎn)Attappady Black羊和高產(chǎn)Malabari羊)的IGF1基因5′調(diào)控區(qū)進(jìn)行多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)SNPs位點(diǎn)：g.224A > G and g.227C > T，這兩個(gè)位點(diǎn)與這兩種羊的產(chǎn)羔數(shù)顯著相關(guān)[37]。

1.1.11NR5A2基因

核受體5A2(Nuclear receptor subfamily five group A member 2，NR5A2)基因是核受體5A家族組成員之一，也被稱為肝受體同系物-1(LRH-1)[39]。目前有關(guān)NR5A2與哺乳動(dòng)物繁殖力之間關(guān)系的資料還很缺乏。但有學(xué)者在2015年對(duì)湖羊NR5A2基因進(jìn)行了鑒定和表征，并研究了NR5A2與生殖性能的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)湖羊卵巢NR5A2的mRNA水平與排卵率以及產(chǎn)羔數(shù)呈正相關(guān)。研究人員在NR5A2的編碼序列中檢測(cè)到兩個(gè)單核苷酸多態(tài)性(T40C和T1419C)，T40C位點(diǎn)CC基因型湖羊母羊的產(chǎn)仔數(shù)大于TT或TC基因型母羊；在T1419C位點(diǎn)，TT基因型的湖羊比CC基因型母羊產(chǎn)羔數(shù)多[40]。

1.1.12GnRHR基因

促性腺激素釋放激素受體(Gonadotropin releasing hormone receptor，GnRHR)基因在綿羊體內(nèi)被定位于6號(hào)染色體上[41]。Sun等[42]檢測(cè)了GnRHR基因外顯子1、外顯子2和外顯子3在高繁殖力品種(小尾寒羊和湖羊)和低繁殖力品種(南非肉用美利奴、考力代和中國美利奴綿羊)中的單核苷酸多態(tài)性，并研究該基因?qū)π∥埠蚋叻敝沉Φ挠绊?，在湖羊中檢測(cè)到AA和BB基因型，在其余4個(gè)綿羊品種中只檢測(cè)到AA基因型，對(duì)于P4擴(kuò)增片段，BB型與AA型相比在外顯子1有5個(gè)突變，并引起氨基酸改變(Gly→Ser、Asp→Glu和Leu→Pro)。對(duì)于P7擴(kuò)增片段，在小尾寒羊和湖羊中都檢測(cè)到CC和DD基因型，在低繁殖力的3個(gè)綿羊品種中均只檢測(cè)到CC基因型，DD型與CC型相比在外顯子2有2個(gè)突變，并引起氨基酸改變(Glu→Gly和Gln→Pro)。除綿羊外的研究中，Li等[43]對(duì)陜西山羊(SG)和波爾山羊(BG)共720只個(gè)體的GnRHR基因多態(tài)性進(jìn)行了分析，認(rèn)為GnRHR基因多態(tài)性可作為山羊產(chǎn)仔數(shù)的遺傳標(biāo)記候選之一。

1.1.13MTNR1A基因

褪黑激素(MT)是儲(chǔ)存在松果體中，具有明顯晝夜節(jié)律分泌特征的一種激素，它與G蛋白偶聯(lián)受體相結(jié)合后可調(diào)節(jié)季節(jié)性繁殖動(dòng)物如綿羊的繁殖性能等過程，褪黑激素受體1A基因(MTNR1A)在哺乳動(dòng)物的季節(jié)性繁殖調(diào)控中起重要作用[44]。儲(chǔ)明星等[45]以MTNR1A基因作為候選基因，通過2種限制性內(nèi)切酶(MnlⅠ、RsaⅠ)，檢測(cè)MTNR1A基因第2外顯子主要序列在高繁殖力綿羊品種小尾寒羊中的單核苷酸多態(tài)性，同時(shí)研究該基因?qū)π∥埠蚋叻敝沉Φ挠绊?。結(jié)果表明，外顯子2的605位堿基處表現(xiàn)出MnlⅠ酶切多態(tài)性，在小尾寒羊中檢測(cè)到3種基因型：MM、Mm和mm型。MTNR1A基因外顯子2的604位堿基處表現(xiàn)出RsaⅠ酶切多態(tài)性，在小尾寒羊中檢測(cè)到3種基因型：RR、Rr和rr。復(fù)合基因型MMRR、MMRr、MmRR、MmRr的頻率明顯高于MMrr、mmRR、mmRr的頻率，沒有檢測(cè)到mmrr復(fù)合基因型。小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)在MnlⅠ和RsaⅠ酶切復(fù)合基因型之間沒有顯著差異，但至少攜帶一個(gè)拷貝等位基因M的小尾寒羊比不攜帶M的具有稍微較高的產(chǎn)羔數(shù)，基因型為mm的小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)比其他基因型的小尾寒羊平均低0.26只。

1.1.14BMP4基因

骨形態(tài)發(fā)生蛋白4(BMP4)基因在哺乳動(dòng)物的生長發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用[46]。文禹粱等[47]檢測(cè)了BMP4基因在單羔組和多羔組小尾寒羊卵泡期14種組織中表達(dá)量的變化來探討B(tài)MP4基因與小尾寒羊(Ovisaries)產(chǎn)羔數(shù)之間的關(guān)系，同時(shí)將前期篩選得到的BMP4基因編碼區(qū)錯(cuò)義突變SNP位點(diǎn)g.63454744T>G在380只小尾寒羊中進(jìn)行分型，再將分型結(jié)果與小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果顯示，BMP4在卵泡期各組織均有表達(dá)，其中BMP4在脾臟、肝臟、心臟和子宮中高表達(dá)，BMP4在多羔組子宮(P<0.001)、下丘腦(P=0.002)、垂體(P=0.001)和卵巢(P<0.001)的表達(dá)量都極顯著高于單羔組；SNP分型結(jié)果顯示，BMP4基因g.63454744T>G位點(diǎn)在小尾寒羊中表現(xiàn)為低度多態(tài)(多態(tài)信息含量<0.25)，并處于哈迪-溫伯格平衡狀態(tài)(P>0.05)。關(guān)聯(lián)分析表明：BMP4基因g.63454744T>G位點(diǎn)多態(tài)性與小尾寒羊各胎產(chǎn)羔數(shù)均顯著相關(guān)(P<0.05)，且突變純合型的產(chǎn)羔數(shù)都高于野生純合型和雜合型。

1.1.15FOXL2基因

叉頭框轉(zhuǎn)錄因子(Forkhead box L2，F(xiàn)OXL2)是一個(gè)2.7kb的單外顯子基因，已知與許多脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育有關(guān)[48]。周梅等[49]探索了FOXL2與綿羊產(chǎn)羔數(shù)之間的關(guān)系，利用熒光定量PCR檢測(cè)了其在多羔小尾寒羊和單羔小尾寒羊8個(gè)重要繁殖相關(guān)組織中的表達(dá)水平。結(jié)果表明：FOXL2在卵巢組織中高表達(dá)，其次在下丘腦、垂體、輸卵管、子宮體以及子宮角中呈中等豐度表達(dá)，在大腦和小腦組織中表達(dá)量相對(duì)較低。其中，F(xiàn)OXL2基因在多羔小尾寒羊小腦和子宮體中的表達(dá)量顯著高于單羔組(P<0.05)，但在多羔小尾寒羊垂體和卵巢中的表達(dá)量顯著低于單羔組(P<0.05)，在多羔小尾寒羊下丘腦中的表達(dá)量極顯著低于單羔組(P<0.01)。研究同時(shí)表明，F(xiàn)OXL2基因可能通過上調(diào)其在單羔小尾寒羊中的表達(dá)量從而抑制卵泡發(fā)育或卵子發(fā)生過程中相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而對(duì)綿羊的產(chǎn)羔數(shù)產(chǎn)生影響。

1.1.16其他基因

目前國內(nèi)外對(duì)影響綿羊多羔性狀的候選基因已經(jīng)進(jìn)行了很多報(bào)道，除上文所述外還有很多候選基因，包括LHβ、LHX4、RPB4、RXRG、POU1F1、IGFBP3等。這些基因?qū)τ诰d羊的繁殖力有著重要的影響，如調(diào)控綿羊的排卵等過程，相關(guān)基因與綿羊產(chǎn)羔性狀的相關(guān)性正在進(jìn)行更深入的研究。

1.2 多羔性狀相關(guān)蛋白

關(guān)于綿羊多羔性狀相關(guān)的蛋白研究資料相對(duì)較少，目前相關(guān)的研究主要集中在從卵巢和血液等組織中尋找與綿羊多羔性狀相關(guān)聯(lián)的蛋白。由于多羔性狀相關(guān)蛋白的研究和發(fā)現(xiàn)可直接作為產(chǎn)多羔綿羊的蛋白標(biāo)記物，極有利于綿羊的繁育工作，因此相關(guān)的研究逐漸受到重視。

1.2.1卵巢蛋白

賈建磊等[50]運(yùn)用雙向凝膠電泳技術(shù)、生物質(zhì)譜技術(shù)和蛋白質(zhì)生物信息學(xué)對(duì)單羔蒙古羊、雙羔蒙古羊、單羔無角陶賽特羊、雙羔無角陶賽特羊和多羔小尾寒羊在乏情期、發(fā)情周期第1天和第11天卵巢組織差異蛋白進(jìn)行篩選和分析，共篩選到 19 種差異蛋白質(zhì)，其中與綿羊產(chǎn)羔性狀相關(guān)的關(guān)鍵蛋白有Calmodulin，GDF9，BMPR-1B，MTHFR和SOD-[Cu-Zn]-like。除此之外，朱廣琴等對(duì)多羔和單羔奶山羊卵巢組織的基因表達(dá)豐度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)DCN、OAZ1、EPHX1和FSHR的相對(duì)表達(dá)量與產(chǎn)羔數(shù)呈顯著正相關(guān)[51]。

1.2.2血液蛋白

目前血液蛋白與綿羊多羔性關(guān)系的研究方面主要集中在血紅蛋白(Hb)、血清轉(zhuǎn)鐵蛋白(Tf)等的多態(tài)性檢測(cè)和分析，以期找到與綿羊產(chǎn)羔性狀相關(guān)聯(lián)的血液蛋白基因型。趙淑娟等[52]在36份河南大尾寒羊Tf血樣中共檢出5種基因(TfA、TfB、TfC、TfD、TfE)、10 種表現(xiàn)型(TfAB、TfAC、TfAD、TfBB、TfBC、TfBD、TfCC、TfCD、TfCE、TfDD)，TfCD產(chǎn)羔數(shù)最高為3個(gè)，TfCE的產(chǎn)羔數(shù)最低為2個(gè)，不同表現(xiàn)型母羊的產(chǎn)羔數(shù)存在一定的差異。王欣榮等[53]對(duì)小尾寒羊的4個(gè)血液蛋白(酶)位點(diǎn)(Hb、Tf、Es和LDH)進(jìn)行多態(tài)性及其與母羊產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)性分析，結(jié)果表明，兼有HbBB、TfCD、Es基因型的個(gè)體母羊第2胎的產(chǎn)羔數(shù)顯著高于其他基因型的個(gè)體，且平均產(chǎn)羔數(shù)也最高。Yadav等[54]對(duì)52只明顯健康的Garole綿羊成年母羊進(jìn)行了轉(zhuǎn)鐵蛋白多態(tài)性與不同經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性研究，數(shù)據(jù)分析表明，TfAD基因型綿羊在綿羊產(chǎn)量方面表現(xiàn)最好(2.71±0.28只/每胎)，而TfDE基因型綿羊產(chǎn)量最低(1.57±0.28只/每胎)。雜合母羊和純合母羊平均產(chǎn)羔數(shù)分別為(2.16±0.18)只和(1.99±0.25)只。Steppa等[55]對(duì)89只綿羊的研究表明，在整個(gè)調(diào)查期間的6個(gè)繁殖季節(jié)中，轉(zhuǎn)鐵蛋白基因型BB和DP的母羊產(chǎn)量最高，平均產(chǎn)仔數(shù)為1.70只。在所有五個(gè)分析周期中，轉(zhuǎn)鐵蛋白基因型MM的母羊產(chǎn)羔數(shù)最低。

2 激素因素

部分研究表明，綿羊體內(nèi)的激素水平與綿羊的多羔性狀呈現(xiàn)出比較密切的相關(guān)性，由于激素在實(shí)際應(yīng)用方面比遺傳因素更容易操作和控制，因此，部分激素已經(jīng)應(yīng)用于綿羊多羔繁育中。

Newton等[56]對(duì)Devon Longwool、Kerry Hill、Welsh Mountain三個(gè)綿羊品種的母羊連續(xù)3年注射不同水平的孕母馬血清促性腺激素(PMSG)，在檢測(cè)的PMSG水平(0～1500IU)中，Devon Longwool綿羊和Welsh Mountain 綿羊的平均產(chǎn)仔數(shù)在1000IU時(shí)最高(分別為2.10只和2.33只)，Kerry Hill 綿羊平均產(chǎn)仔數(shù)在1 500 IU時(shí)最高(2.41只)。這三種綿羊如未經(jīng)PMSG處理，則平均產(chǎn)仔數(shù)分別為1.44只(Devon Longwool)、1.05只(Welsh Mountain)和1.85只(Kerry Hill)。呂建民等[57]也發(fā)現(xiàn)配種季節(jié)250IU和非配種季節(jié)300IU PMSG能有效地誘導(dǎo)灘母羊的同期發(fā)情并增加母羊的排卵數(shù)。雙羔素也被發(fā)現(xiàn)能夠提高蒙古羊產(chǎn)羔率，使用后使每只母羊平均產(chǎn)羔1.154只，比正常情況下母羊的平均產(chǎn)羔數(shù)增加了13.18%[58]。此外，其他類型的激素對(duì)于雙羔性狀的影響也有所研究。如寧夏灘羊一般產(chǎn)單羔，但亦有少量產(chǎn)雙羔，張振漢等[59]對(duì)產(chǎn)雙羔和產(chǎn)單羔的母灘羊生殖周期中血清雌激素(E2)、孕酮(P4)、促黃體素(LH)的含量測(cè)定分析，結(jié)果表明，兩者差異顯著。

3 環(huán)境因素

綿羊產(chǎn)羔數(shù)不僅受遺傳因素的影響，環(huán)境因素也是不可忽視的一個(gè)方面。綿羊生存環(huán)境的光照、濕度、溫度等因素都會(huì)直接或間接的影響其繁殖性能，早在1966年Godley等[60]在3年時(shí)間里用4批母羊來探究光照、溫度以及在光照和溫度共同影響下對(duì)母羊繁殖性能的研究。結(jié)果顯示，對(duì)照組母羊的發(fā)情率以及產(chǎn)羔率明顯低于光照、溫度和光溫組合下的母羊。

我國的綿羊大多屬于季節(jié)性發(fā)情的品種，主要是由于季節(jié)不同導(dǎo)致日照時(shí)間長短不同對(duì)生殖激素的分泌造成影響，而生殖激素的水平則會(huì)顯著影響綿羊產(chǎn)羔數(shù)。張小輝等[61]研究發(fā)現(xiàn)，綿羊血液中的MLT存在明顯的晝夜節(jié)律變化和季節(jié)性變化，具體表現(xiàn)為白天低夜間高，長日照時(shí)夜間血液中MLT的水平明顯高于短日照時(shí)的夜間水平；而LH和FSH的水平也同樣存在明顯的季節(jié)性變化，在夏至和秋分節(jié)氣時(shí)較春分節(jié)氣明顯升高。于國慶等[62]連續(xù)3年研究氣候因子對(duì)無角道賽特羊產(chǎn)羔率的影響，結(jié)果表明，無角道賽特羊的產(chǎn)羔率與降水量的變化呈正相關(guān)，而日照時(shí)數(shù)則與產(chǎn)羔率呈負(fù)相關(guān)。

4 營養(yǎng)因素

綿羊的產(chǎn)羔數(shù)不僅受遺傳、環(huán)境等因素的影響，還受營養(yǎng)水平的高低直接制約。母羊產(chǎn)羔率的高低取決于受精卵數(shù)量和胚胎成活率。當(dāng)營養(yǎng)過?；驙I養(yǎng)缺失時(shí)都會(huì)造成綿羊內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能紊亂，過剩的營養(yǎng)水平使得母羊的脂肪堆積，體型肥大，不利于完成受精活動(dòng)，且降低了體內(nèi)胚胎的存活率，而營養(yǎng)缺失又會(huì)使母羊生長發(fā)育所需的各種激素合成受到限制，同樣無法具備良好的生產(chǎn)性能。由此可見，適當(dāng)?shù)娜占Z搭配對(duì)于綿羊的產(chǎn)羔數(shù)有著重要影響。張海濤等[63]用超早期斷奶的小尾寒羊母羊進(jìn)行試驗(yàn)，分別飼喂高、中、低三種營養(yǎng)水平飼糧，對(duì)母羊的發(fā)情狀況進(jìn)行分析比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：母羊的營養(yǎng)水平不同發(fā)情效果亦不同，高、中、低營養(yǎng)水平組的發(fā)情時(shí)間分別為37.2d、36.7d、45d，高、中、低營養(yǎng)水平組母羊的發(fā)情率分別為83.33%、100%、33.33%，更重要的是，高營養(yǎng)組能增加母羊的排卵率，提高產(chǎn)羔率。

5 其他因素

除上述影響因素外，綿羊多羔性還受年齡、胎次、公羊存在等因素影響。宋桂敏等[64]分析1996—2001年間天津瑞金種羊場(chǎng)和天津東麗種羊場(chǎng)831只魯西小尾寒羊母羊的繁殖性能記錄資料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3.5歲母羊組的母羊一胎多羔率較高，雙羔、3羔、4羔、5羔以上的發(fā)生率依次為26.4 %、46.5 %、22.2 %和2.3%。白俊艷等[65]分析胎次對(duì)大尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)胎產(chǎn)羔數(shù)隨著胎次的增加呈現(xiàn)緩慢增加趨勢(shì)，到第5胎次時(shí)胎產(chǎn)羔數(shù)達(dá)到最大值。Al-Gubory等[66]研究公羊存在對(duì)妊娠期母羊產(chǎn)羔性能的影響，結(jié)果顯示，整個(gè)懷孕期間都與公羊隔離的母羊產(chǎn)多羔的比例(69.4%)明顯高于從懷孕后的第10天起與切除輸精管的公羊共存的母羊產(chǎn)多羔的比例(47.8%)，表明在妊娠早期輸精管切除公羊的存在會(huì)影響母羊多羔的發(fā)生率。

6 展望

綿羊的多羔性狀是綿羊繁育工作中一個(gè)重要的指標(biāo)，直接影響綿羊養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益，也是畜牧研究人員重點(diǎn)關(guān)注的領(lǐng)域。目前的研究顯示，綿羊多羔性狀受到基因、激素、飼養(yǎng)環(huán)境等多重因素的綜合影響。基因作為控制綿羊生理活動(dòng)的內(nèi)在因素，對(duì)其的深入研究有利于從根本上解決綿羊繁殖效率的問題。而激素和飼養(yǎng)環(huán)境則是現(xiàn)階段人們較易掌控和使用的手段，具備更重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。未來的相關(guān)研究一方面要加強(qiáng)基因因素的實(shí)際應(yīng)用研究，使相關(guān)理論發(fā)現(xiàn)能夠更直接地應(yīng)用于綿羊繁育的實(shí)際生產(chǎn)工作中，從而更高效更大規(guī)模地提高綿羊產(chǎn)羔率；另一方面，必須看到基因影響產(chǎn)羔率的應(yīng)用研究將是一個(gè)較漫長的過程，現(xiàn)階段必須加強(qiáng)激素、飼養(yǎng)環(huán)境等因素對(duì)產(chǎn)羔率影響的研究，從而在短期內(nèi)應(yīng)用這些易于操控的手段提高綿羊的產(chǎn)羔率，從而促進(jìn)綿羊養(yǎng)殖的發(fā)展。