基于國內、外中學生物學教材對進化論先驅拉馬克的重新評價*

陳靜怡 李銀蝶 胡英超 丁國驊**

（1 麗水學院生態(tài)學院 浙江麗水 323000 2 杭州學軍中學教育集團文淵中學 浙江杭州 311200）

2019年是法國博物學家拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck，1744—1829）《動物學哲學》發(fā)表210 周年暨拉馬克逝世190 周年［1］。作為“生物學（biology）”一詞的創(chuàng)始人，拉馬克有著輝煌但顛沛的一生［2］。從軍人到植物學家再到動物學家，他一生出版過《法國植物志》《無脊椎動物分類志》等十幾部著作，內容涉及植物、地質、氣象、動物、意識心理等眾多領域［1］。1809年，拉馬克在《動物學哲學》一書中提出：環(huán)境條件的變化是生物產生變異的根本原因；生物的進化是“用進廢退”和“獲得性遺傳”的過程；生物發(fā)展是按照等級不斷前進的［3］。即其核心是“用進廢退”和“獲得性遺傳”理論，即著名的拉馬克學說［4］。同時，這也是第1 個系統(tǒng)性的唯物主義的生物進化觀點。該學說的創(chuàng)立一方面是挑戰(zhàn)了封建神學，否定了神創(chuàng)說和物種不變論，促進了人類認識的飛躍；另一方面也將發(fā)展的思想引入生物界，開創(chuàng)了生物科學發(fā)展的新時代。而后，達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中所闡述的“物競天擇，適者生存”觀點取代了拉馬克學說，成為了學術界廣泛認同的生物進化論。

然而，近年來隨著表觀遺傳學說的出現(xiàn)，在一定程度上被認為是對獲得性遺傳的重要證明。表觀遺傳思想和獲得性遺傳觀點所強調的遺傳現(xiàn)象均基于表型上的代際連續(xù)性，遺傳物質DNA 本身并未發(fā)生改變，打破了以往認為基因決定遺傳性狀的重要論述［5］。但在中學教材中關于拉馬克作為進化論的先驅被逐漸忽視而淡出。近幾十年以來，關于拉馬克的評價鮮少被人提及，在國內初、高中的科學、生物學考試大綱中，僅有關于達爾文進化論的考點。課堂上教師往往強調并圍繞達爾文的自然選擇學說進行教學。本文通過對國內、外中學生物學教材中關于拉馬克生物進化內容的總結，提出中學生物學的教學策略，探討近年來表觀遺傳學對生物進化理論的推動，對進化論先驅拉馬克進行了重新評價。

1 國內中學生物學教材中的拉馬克

中學課程標準或教學大綱是國內生物學教科書編寫的重要參考依據。在1929年頒布的第1 部《高級中學普通科生物學暫行課程標準》中，拉馬克學說被列為學習目標之一，但在之后的20年，課程標準中并未明確指出；直至1951年教育部發(fā)布的《高中達爾文學說基礎課程標準草案》中強調拉馬克學說在進化思想作斗爭的作用，引起了人們的關注；而后在1957年《關于中學歷史、地理、物理、生物等科教科書的精簡辦法》中對拉馬克學說進行了全面的刪減，此后，達爾文學說逐漸成為生物學進化章節(jié)的重要教學內容［6］。

進入21世紀以后的生物學教材多以2003年《普通高中生物課程標準（實驗）》為依據。通過查閱人教版、蘇教版、北師大版、滬教版、魯教版、冀教版、浙教版、滬科版、華師大版的初、高中教材，目前僅在浙教版、人教版、滬科版、北師大版中對拉馬克的學說有少量提及。朱清時［7］編寫的浙教版《科學》九下第4 節(jié)中關于進化論演變，較為客觀地表述了拉馬克在法國博物學家布豐之后，提出了“用進廢退”的新觀點，并通過“為什么長頸鹿的腿和頸部那么長”的案例，對拉馬克學說進行了詳細解釋。拉馬克學說認為長頸鹿是為了適應環(huán)境的改變，能吃到更高處的樹葉，使腿和頸部隨著環(huán)境的變化而變化，同時，這種改變在后代中可不斷遺傳，也稱為“獲得性遺傳”［8］。朱正威等［9］編寫的人教版高中生物學必修2《遺傳與進化》教材中關于近代生物進化理論的由來，簡述了拉馬克進化學說，肯定了拉馬克是歷史上提出較完整進化學說的第1 人?！哆z傳與進化》 教材中指出，信奉神創(chuàng)論的歷史背景使拉馬克學說在當時受到種種非難，而50年后的達爾文學說逐漸被接受并得到肯定［9］。由此可見，拉馬克的“用進廢退”學說給了達爾文很大的啟發(fā)。滬科版高三《生命科學（第3 冊）》在達爾文與進化論的創(chuàng)立中，僅以一句“沒有引起社會的重視” 結束了對拉馬克生物進化學說的介紹［10］。北師大版高中《生物必修2》第2 節(jié)在科學發(fā)展歷程中指出，拉馬克是第1 個提出生物系統(tǒng)進化，否定神靈干預的，并介紹了他在《動物哲學》中提出環(huán)境引起物種進化的重要觀點［11］。但在其他版本的初、高中生物學教材中，并未提及有關拉馬克進化論的觀點，而是著重介紹了達爾文的進化論思想。

2 美國中學生物學教材中的拉馬克

美國中學生物學教材在關于生物進化章節(jié)的內容上有較大的變動。在上世紀80年代Raymond F.Oram 出版的美國高中生物學教材Biology Living System第10 章中對拉馬克和進化論分別進行了詳細介紹，并對二者進行了客觀比較［12］。2006年Postlethwait 和Hopson 編寫的Modern Biology在第15 章的進化理論中提及達爾文本人曾經接受拉馬克的觀點，但該觀點被當時的許多科學家所拒絕，因此沒有得到現(xiàn)代科學研究對遺傳機制的支持［13］。但近年新出版的美國生物學教材中，對拉馬克理論已進行了全面刪減。例如，浙江教育出版社出版的美國初中主流理科教材Science Explorer第3 版作為中學生的重要參考書，并未涉及拉馬克的觀點［14］；Alton Biggs 等［15］著的美國高中主流理科教材Biology·The Dynamics of Life第2 版共分為9 個單元，在第4 單元生物多樣性的演化史中，用了一整節(jié)描述以“自然選擇”為核心的達爾文進化論。在生物學的入門章節(jié)僅說明了“生物”一詞起源于希臘語，對于首次提出該詞的拉馬克卻只字未提［15］。隨著新教材在中學教育中的普遍使用，中學生對進化理論的理解逐漸被達爾文思想全面灌輸。

3 生物進化在中學的教學策略

在中學生物學教學中，拉馬克學說應被世人所了解，這需要中學教師在進化論單元提出正確、客觀的見解［16］。在“生物進化”章節(jié)中，明確指出拉馬克的正確觀點和不足，是對學生辯證思維和全面理解能力的重要提升方式。對于拉馬克的進化論，首先，要明確拉馬克首次提出了較完整的進化理論，認為生物的進化是變異并不斷向前發(fā)展的，提出生物起源于非生物，批駁了神創(chuàng)論和物種不變的舊觀念，對生物學的發(fā)展具有重大意義［3］；其次，對于拉馬克進化論的局限和缺陷，也是不可否認的，拉馬克所認為的“獲得性遺傳”在體細胞中難以得到驗證，例如，肌肉后天的發(fā)育不能在后代中得以遺傳。拉馬克沒有意識到只有生殖細胞內遺傳物質的改變才是引起“獲得性遺傳”的根本原因［17］；而“用進廢退”缺乏基因層面的考慮，在人為干預下對小鼠尾巴進行多代的切除后，由于受基因的調控，尾巴不會出現(xiàn)退化而縮短的趨勢［8］。達爾文則基于拉馬克理論對進化論進行了糾正和重要補充，以“自然選擇”學說獲得了認可。

4 表觀遺傳與獲得性遺傳

生物的進化過程不是單一的，而是由遺傳、環(huán)境等多因素控制的，同時進化也是分階段，是由量變產生質變的過程。在進化的過程中基因的突變和表觀遺傳都是普遍存在的，基因突變對應的是自然對優(yōu)勢物種選擇的達爾文觀點，表觀遺傳則是在一定條件下可證明物種為適應環(huán)境的 “獲得性遺傳”［18］。例如，Luria 和Delbruck 的噬菌體波動實驗證明了大腸桿菌的突變是自發(fā)的，噬菌體的存在是為了選擇具有抗性的大腸桿菌［19］；而墨西哥的盲眼麗脂鯉（Astyanax mexicanus）是由于DNA甲基化的表觀遺傳改變導致眼睛失明，本身遺傳物質并未發(fā)生變化［20］。對于穴居動物視力的退化，即使是達爾文也根據拉馬克“用進廢退”的學說，猜測是眼睛為適應黑暗環(huán)境長期不用的結果［20］。不少研究者認為表觀遺傳在高中生物學課程中具有重要研究意義，并有必要納入中學的生物學教材［21］。盡管近年來興起的表觀遺傳學給予了拉馬克進化理論重要支撐，但拉馬克缺乏當代表觀遺傳思維，其學說在“獲得性遺傳”的局限性和“用進廢退”基因遺傳的缺陷性方面是不可否認的。

值得注意的是，隨著時代的發(fā)展，拉馬克學說和達爾文學說，都已經過了加工，有了新觀念的加入［19］。在《物種起源》的開篇，達爾文便對拉馬克思想給予高度肯定，達爾文的觀點始終認為自然選擇是生物進化的主要但非唯一動力［8，22］。同時，也有研究者發(fā)現(xiàn)，達爾文曾以希波克拉底的泛生論為“獲得性遺傳”提供重要解釋［7］。因此，達爾文在“獲得性遺傳”方面的認識是延續(xù)了拉馬克的思想，現(xiàn)代達爾文主義理論是對達爾文理論科學部分的發(fā)展和延伸。

5 總結

對于拉馬克學說，國內、外的生物學教材均缺乏關注和重視。有關拉馬克的理論在生物學和自然科學發(fā)展中的作用、影響及其局限性，都應站在歷史的角度上進行分析。在“生物進化”章節(jié)中有效地引入這一段科學史，可引發(fā)學生對物種進化的探討，同時也可透過科學發(fā)展過程，體會真理和謬論的不斷碰撞和交織，以培養(yǎng)學生的探究精神及思辨能力。因此，在初、高中生物學教學中依然不可忽視對拉馬克及其進化論的客觀評價。