美國紅楓引種及研究應用進展

榮 浩，徐立安

(南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037)

美國紅楓(AcerrubrumL.)屬槭樹科(Aceraceae)槭樹屬，又名紅花槭，北方紅楓，北美紅楓，加拿大紅楓，紅糖槭，猩紅楓，沼澤槭等[1]，是近年來我國引進的優(yōu)良觀賞樹種，具很高觀賞價值。

美國紅楓與中國紅楓和日本紅楓相比，其樹干通直，樹姿優(yōu)美；秋季紅葉鮮艷且持續(xù)時間長，葉色豐富；適應性強，耐污染，可作為防污染綠化樹種，也是目前一類可以用作行道樹的最重要彩葉樹種之一[1-8]。

美國紅楓最初由國內(nèi)各大科研院所、高校引種栽培。因其觀賞價值高、適應性強、生長速度快等優(yōu)點，很快吸引了各地大型苗木基地、園林公司等也開始美國紅楓的引種育苗工作，部分地區(qū)的育苗規(guī)模已達上千畝。美國紅楓作為園林應用樹種也在國內(nèi)各地區(qū)推廣開來。其中，上海地區(qū)對于美國紅楓的園林造景應用比較多，如上海陸家嘴的世紀大道利用美國紅楓和銀杏設計了季相變化明顯的景觀大道，以及在建的上海中央綠軸公園中長約1000m的楓葉大道等。美國紅楓已逐漸成為國內(nèi)引種的重要觀賞喬木。

由于國內(nèi)美國紅楓的引種時間晚，栽培時間短，在品種繁育、推廣應用等方面和國外還有較大差距。為此，針對國內(nèi)美國紅楓的引種及繁育推廣現(xiàn)狀和近年來在相關(guān)領域內(nèi)取得的進展和不足進行了概述，期望為今后美國紅楓的推廣研究工作提供參考。

1 生物學特性

1.1 地理分布

美國紅楓原產(chǎn)于美國東海岸[9]，主要分布于美國北部以及加拿大部分地區(qū)。目前，我國華北、西部以及長江流域等地區(qū)均有引種。

1.2 形態(tài)特征

美國紅楓屬大型喬木，樹干通直，樹高12—18 m，最高可達30 m，冠幅12 m，生長速度快，樹高每年生長0.6—1 m，胸徑每年生長2 cm，樹齡在100 a左右；單葉對生，掌狀3—5裂，表面光滑，背面部分有白色絨毛，葉緣有不規(guī)則鋸齒，葉柄與葉片近等長，葉色豐富，有橙色、紅色和紫色等多種顏色，部分品種春季新葉紅色，入夏后轉(zhuǎn)為綠色，秋季又變?yōu)榧t色；花紅色，稀帶黃色，先花后葉，花期3月至4月初；翅果紅色，長約2 cm，5—6月成熟，成熟后逐漸轉(zhuǎn)為褐色。

1.3 生長習性

美國紅楓適應性強，耐寒(在-35 ℃可以安全越冬)、耐旱、耐濕，喜潮濕肥沃的土壤，喜陽樹種，對土壤pH的忍受范圍廣，在微酸性的環(huán)境中可以使秋季葉色更加艷麗，對臭氧和二氧化硫的抗性極強，還可吸收氯氣。

2 美國的品種選育

美國紅楓品種繁多，美國將這些品種分為種內(nèi)品種和雜交品種。據(jù)不完全統(tǒng)計，美國紅楓目前至少有90個品種。國內(nèi)引種將美國紅楓分為傳統(tǒng)種質(zhì)資源和雜交種質(zhì)資源。傳統(tǒng)種質(zhì)資源是從美國紅楓中根據(jù)秋季葉色的變化選育出的一系列品種。主要包括‘十月光輝’(October Glory)、‘夕陽紅’(Red Sunset)、‘秋華’(Autumn Glory)、‘秋實’(Autumn Spire)、‘秋艷’(Autumn Flame)、‘紅貝利’(Burgundy Belle)等?！鹿廨x’變色期較晚，紅葉期長且葉色穩(wěn)定，是美國最受歡迎的美國紅楓品種之一[10]，該品種曾獲得英國皇家園藝協(xié)會的嘉獎。

雜交種質(zhì)資源也稱為美國改良紅楓。早在20世紀40年代，F(xiàn)reeman就開始了美國紅楓的雜交育種工作，并選育出‘自由人槭’，該品種是在紅花槭和銀白槭的雜交子代中篩選和培育出的[11-12]，綜合了紅花槭觀賞性和銀白槭的廣泛適應性，后來逐漸發(fā)展為一系列品種，稱之為‘自由人’系列。主要包括：‘自由人槭’(Acer×freemanii‘Autumn Blaze’)、‘秋火焰’(Acer×freemanii‘Jeffersred’ Autumn Blaze)、‘艷陽天’(‘Autumn Fantasy’)等。其中，‘秋火焰’秋季葉色從橙紅色轉(zhuǎn)為大紅色，且變色率高達100%，觀賞價值很高。

3 引種歷史與現(xiàn)狀

起初，槭屬植物是作為糖材兩用的經(jīng)濟樹種引入我國。槭樹屬植物中的紅糖槭、糖槭、黑糖槭和銀糖槭含糖量最高。1927年遼寧省熊岳樹木園引進的銀槭，其引種方式不詳[13]；1948年廬山植物園從加拿大引進的半磅糖槭(Acersaccharumvar Conicnm Fern.)種子，引種之后，一半在當年春播(發(fā)芽率20%)，另一半在當年秋播(發(fā)芽率10%)，植株經(jīng)栽植后，長勢良好，1952年又進行了糖槭的扦插試驗，其生根成活率在90%以上[14]；1979年浙江省從加拿大不列顛哥倫比亞大學林學系和美國哈佛大學阿諾德植物園引進紅糖槭的種子和枝條，然后于1980年進行育苗試驗，糖槭種子成活率在1%[13]；1973年，武漢地區(qū)為了研究北美槭屬產(chǎn)糖種引種馴化的需要，將紅糖槭、糖槭原產(chǎn)地生態(tài)條件和國內(nèi)相關(guān)地區(qū)的生態(tài)條件進行對比，結(jié)果證明其原產(chǎn)地的生境和長江中下游地區(qū)、華北、東北廣大地區(qū)相類似，其中，長江中下游部分山區(qū)與原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境非常相近，神農(nóng)架地區(qū)在雨量、氣溫、生長期、森林分布以及伴生植物方面接近與其原產(chǎn)地集中分布區(qū)的南部，證實我國具有引種馴化的客觀條件[15]；1981年，上海市植物園建立了槭樹園，開展了槭屬植物資源的挖掘、保存和利用，截至到1984年底，收集到78種槭屬植物，園藝品種30多個，部分種已經(jīng)產(chǎn)生子代，8種槭樹越夏生長良好，已經(jīng)推廣應用，槭屬植物的研究取得較大進展[16]；昆明植物園自1989年開始，收集國內(nèi)外槭屬植物種子75種，并篩選出21種進行推廣應用。

20世紀90年代之前，國內(nèi)對于美國紅楓這一觀賞樹種的關(guān)注較少。之后，槭屬植物的研究工作進入到了一個黃金階段[17]，國內(nèi)各大植物園對于槭屬植物的引種和種質(zhì)資源保存工作均取得較好的進展。槭屬植物的研究工作從開始作為經(jīng)濟樹種的引種，到種質(zhì)資源收集，逐步過渡到作為園林綠化美化彩葉樹種引進到我國。引種的重心開始從各大科研院所、高校、植物園等逐步過渡到國內(nèi)各大園林機構(gòu)。美國紅楓作為槭屬植物種較為進化的種[18]，具有很高的觀賞價值。這一時期，國內(nèi)各大園林公司從國外大量引進美國紅楓品種，培育成品苗木?！t點’(Red Point)、‘秋火焰’(Autumn Blaze)、‘夕陽紅’(Red Sunset)、‘十月光輝’(October Glory)等諸多品種都是在此之后被引入我國的。

引種、栽培和推廣等試驗證實，美國紅楓適應性強，可在我國北京、河北、山東、遼寧、吉林、河南、陜西、安徽、江蘇、上海、浙江、江西、湖南、湖北、云南、四川、新疆等地區(qū)正常生長，但不同地區(qū)的生長狀態(tài)不盡相同。遼寧省的美國紅楓引種栽培試驗，在鳳城地區(qū)，植株長勢良好，葉色優(yōu)美；沈陽地區(qū)引種的美國紅楓卻存在越冬困難的問題，1年生‘自由人槭’表現(xiàn)出較強的抗寒性，3年生美國紅楓的抗寒性遠不如1年生植株，4年生美國紅楓經(jīng)人工冷凍處理后可在沈陽地區(qū)安全越冬[19]；2005年，山東省引種10個美國紅楓優(yōu)良品種并在泰安進行栽培試驗，試驗結(jié)果表明，‘秋焰’和‘冷俊’2個品種生長迅速，秋季紅葉鮮艷，紅葉期長，可在山東及周邊地區(qū)推廣栽培，且這2個品種具有較強的抗寒性，可以繼續(xù)向北引種試栽[20]；四川地區(qū)經(jīng)過10 a的引種栽培試驗證明，美國紅楓在四川地區(qū)的生長量與原產(chǎn)地相似，適應性強，速生性好，可以作為園林綠化美化樹種進行推廣[21]；青島地區(qū)從美國俄勒岡州引進12個美國紅楓品種進行引種試驗，通過綜合觀察其生長狀況、葉色、抗寒、抗旱以及病蟲害等，篩選出適合推廣應用的‘夕陽紅’‘十月光輝’以及‘紅點’3個優(yōu)良品種。

4 繁育研究進展

植物繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖。目前，美國紅楓的繁殖方式主要有種子繁殖、扦插繁殖、組織培養(yǎng)繁殖等方式。

4.1 種子繁殖

利用種子繁殖，可在短時間內(nèi)獲得大量子代，其繁殖速度快、操作簡單、便于運輸、子代適應性強等優(yōu)點。但種子繁殖的子代會出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象，導致親本優(yōu)良性狀難以保存；種子繁殖是篩選和培育新品種的重要途徑。發(fā)芽率是限制種子繁殖的一個重要因素，種子休眠、外界環(huán)境的影響[22]等是影響發(fā)芽率的重要因素。種子繁殖必須提高種子發(fā)芽率，保證播種育苗的整齊性。

美國紅楓3月左右開花，翅果6月成熟。國內(nèi)對于美國紅楓的引種時間較短，目前紅楓種子主要從美國、加拿大等地進口。干燥的美國紅楓種子具有休眠性[23]，王白坡等利用美國和加拿大的紅糖槭種子進行播種繁殖，其成苗率還不到1%[13]。由此可見，提高種子發(fā)芽率，保證美國紅楓的成苗率顯得十分重要。趙之峰等在國內(nèi)率先使用美國紅楓種子開展工廠化育苗技術(shù)研究，美國紅楓能適應多種基質(zhì)類型，并初步總結(jié)出美國紅楓工廠化育苗技術(shù)體系[24]；桂勇武等在研究美國紅楓播種育苗技術(shù)中發(fā)現(xiàn)，種子在浸泡、消毒并在2—5 ℃冷藏后，其發(fā)芽率可達到67%，與之前不到1%的成苗率相比，取得很大進步[25]；李家孔等利用0.5%高錳酸鉀浸泡1.5—2 h，43 ℃溫水浸種24 h，1—5 ℃冷藏處理20—30 d，再經(jīng)催芽到種子開裂30%左右進行播種，可保證較高成活率[23]；不同培養(yǎng)環(huán)境同樣影響種子萌發(fā)率，室溫培養(yǎng)下的種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)低于光照培養(yǎng)箱(溫度25 ℃，光照時間12 h，光照強度4 000 lx)培養(yǎng)[26]。

目前，國內(nèi)在美國紅楓種子育苗方面取得很大進展，明顯地提高了發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。國內(nèi)引種美國紅楓，雖然部分引種已經(jīng)進入結(jié)實期，但其產(chǎn)量、質(zhì)量遠遠滿足不了國內(nèi)對于苗木的需求，但進口種子運輸距離遠，育苗成本高，從長遠來看，不利用美國紅楓的推廣應用。

4.2 扦插繁殖

在國外，美國紅楓繁殖以種子為主。國內(nèi)繁殖依賴從國外進口種子，育苗成本高，苗木價格居高不下，因此發(fā)展無性繁殖育苗技術(shù)迫在眉睫。

早期引種美國紅楓、銀白槭等除了以種子育苗外，還采用枝條進行扦插繁殖。國內(nèi)早期栽培和推廣也是利用枝條進行扦插[13]。影響美國紅楓扦插成功率的主要因素是扦插枝條的質(zhì)量，最適扦插的枝條為去頂芽嫩枝，嫩枝薄壁細胞多，分生能力強，有利于生根[27-28]。李幼平進行美國紅楓嫩枝扦插試驗，在6月下旬至7月中旬進行扦插，這一時期溫度適宜，有利于分生細胞活動，20 d左右即可生根，生根時間短，成活率高[29]；ABT生根粉在嫩枝扦插的效果較NAA和IAA好，100 mg/L的ABT浸泡6 h后用于扦插，30 d左右的生根率可超過66%[30]。硬枝扦插以1年生下部枝條，在腋芽尚未萌動之前扦插為宜，這一時期的組織相對幼態(tài)，有利于生根[31-33]；ABT和IAA對于硬枝扦插生根效果較好，吳雅瓊等(2016)利用在200 mg/L的ABT溶液中浸泡0.5 h后的枝條進行扦插，其生根率可達83.3%；郝木征等利用2 000 mg/L的IAA溶液對‘紅點’枝條浸泡0.5 h后扦插，生根率可達76.3%[34]。此外，不同基質(zhì)配比、不同品種、采穗母株的樹齡等因素均會對生根造成影響[35-36]。

美國紅楓的軟枝和硬枝扦插均取得突破，大幅度提高了扦插的生根率，不僅保留了原有植株的優(yōu)良性狀，克服種子因休眠導致的不能發(fā)芽的問題[37]，而且緩解了國內(nèi)對于美國紅楓苗木的需求，對于美國紅楓的推廣起到了重要作用。

4.3 組織培養(yǎng)

采用組織培養(yǎng)繁殖美國紅楓，可以保留植株的優(yōu)良性狀，避免種子繁殖帶來的性狀分離問題，對于扦插難以生根的品種，利用組織培養(yǎng)可在短期內(nèi)獲得大量幼苗。

早期引種的美國紅楓，因數(shù)量少，難以展開常規(guī)的引種馴化試驗，1985年傅萼輝率先在國內(nèi)展開紅糖槭的莖段離體培養(yǎng)研究，最終在52種培養(yǎng)基中篩選出適合紅糖槭組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基配方，發(fā)現(xiàn)0.5 mg/L的IBA對于誘導幼苗生根的效果最佳[38]；王振龍等在對美國紅楓種胚進行愈傷誘導的過程中證明，低濃度的無機鹽對于愈傷組織的誘導有促進作用[39]；宗樹斌等以美國紅楓實生苗葉片和嫩莖段為外植體進行研究，發(fā)現(xiàn)腋芽發(fā)育啟動培養(yǎng)的取材時期以4—5月最佳，其最高萌動率超過90%[40]；李瑩等的外植體消毒、褐化以及外植體啟動試驗表明，以半木質(zhì)化莖段為外植體，用1%次氯酸鈉滅菌4 min，外植體的成活率最高為82.22%，培養(yǎng)初期每3 d轉(zhuǎn)移至新鮮培養(yǎng)基中，重復2—3次即可徹底去除褐化[41]；曹受金等發(fā)現(xiàn)NAA，IAA及6-BA等激素組合對美國紅楓不定芽誘導、增殖和叢生芽生根培養(yǎng)有較大的影響[42]；吳雅瓊等以美國紅楓腋芽莖段為外植體，最佳消毒方式為以70%酒精浸泡30 s,1%升汞消毒6 min，成活率和抽芽率最高[43]。

目前，國內(nèi)對于美國紅楓組織培養(yǎng)的研究取得了較好成績，已經(jīng)篩選出適合進行組織培養(yǎng)的外植體以及培養(yǎng)基配方。此外，通過MS培養(yǎng)基培養(yǎng)帶腋芽莖段的方式獲得無菌外植體，添加PVP、維生素C減輕外植體褐化現(xiàn)象，優(yōu)化光照減輕組織培養(yǎng)苗的應激癥狀[44-46]，可以進一步改善美國紅楓組織培養(yǎng)體系，提高成活率。

5 不足與建議

彩葉植物在園林應用中具有重要地位，其豐富的色彩，多樣的園林應用方式，備受人們喜愛。國外在彩葉植物的品種選育、栽培和推廣應用方面做了大量工作，相比之下，國內(nèi)在彩葉植物方面的研究起步晚，但發(fā)展迅速。

美國紅楓作為最重要的行道樹彩葉樹種之一，觀賞價值高，適應性強，應用廣泛，備受北美人民的喜愛[7]。國內(nèi)引種之后，美國紅楓幼苗價格曾一度居高不下，究其原因無外乎2個方面，其一是優(yōu)良的觀賞價值和較強的適應性，其二是苗木數(shù)量難以滿足國內(nèi)市場需求。引種和栽培試驗證明，可在至少17個省進行推廣應用，東、北自吉林、遼寧，西到新疆，南到云南，其適應性不言而喻。盡管美國紅楓在國內(nèi)進行了大范圍推廣應用，但和國內(nèi)引種的數(shù)量相比，部分地區(qū)的推廣應用品種較為單一。其原因在于，2000年后引種工作以園林公司和育苗基地為主，引種和馴化方面的研究尚未形成體系。一方面限制了美國紅楓多品種大范圍的推廣，另一方面造成了自身的經(jīng)濟損失。

近年來，美國紅楓在我國還是以種子繁殖為主。種子繁殖數(shù)量大、成本低，和扦插苗及組織培養(yǎng)苗相比，實生苗根系發(fā)達，生長健壯，抵御外界不良環(huán)境的能力強，此外種子繁殖還是品種選育的重要途徑。但國內(nèi)尚未建成可用于生產(chǎn)大量優(yōu)質(zhì)紅楓種子的種子生產(chǎn)基地，通過種子繁殖獲得大量苗木，還是需要依靠從美國、加拿大等地區(qū)進口種子。目前，美國紅楓優(yōu)良品種主要通過嫁接和扦插進行擴繁。組織培養(yǎng)體系的建立，可在短期內(nèi)獲得大量性狀優(yōu)良的幼苗，但距離規(guī)?；a(chǎn)還有較長的路要走?？傮w上講，無性繁殖技術(shù)可以緩解國內(nèi)市場對于苗木的需求，從長遠來看，不利于國內(nèi)展開美國紅楓的品種選育工作。

綜上所述，鑒于美國紅楓引種的現(xiàn)狀，為了更好地推廣應用，提出以下建議。首先是國外優(yōu)良品種的進一步引進。美國紅楓品種至少有90個，目前我國引種的僅占1/5—1/4，可供國內(nèi)引進的美國紅楓品種還有很大的空間，對豐富園林綠化樹種以及育種材料意義重大。其次，引種時要注重原產(chǎn)地的選擇。北方引種美國紅楓應盡可能在美洲高緯度地區(qū)引種，以減少對寒冷適應性的風險，而長江流域及以南地區(qū)引種，應從美洲低緯度引種，更易保持色彩的穩(wěn)定性。再者，還應注重砧木的試驗篩選。由于美國紅楓為喬木，也適合以美國紅楓的實生苗作砧木，而砧木的適應性(對寒冷、高溫、干旱、水濕等)必然影響品種的生長。最后，從長遠考慮，必須開展美國紅楓的新品種選育研究，既可從種子繁殖的苗木中選擇，還應考慮人工雜交選育。引種的過程也是一個不斷選育的過程，充分利用引種材料開展種內(nèi)的良種選育工作，并在此基礎上進行種內(nèi)不同品種間或種間的雜交選育工作，還可以嘗試美國紅楓與國內(nèi)已有紅楓進行種間雜交選育工作。