間作系統(tǒng)氮調(diào)控對小麥氮鉀營養(yǎng)及條銹病發(fā)生的影響*

朱錦惠, 郭增鵬, 董 坤, 董 艷

間作系統(tǒng)氮調(diào)控對小麥氮鉀營養(yǎng)及條銹病發(fā)生的影響*

朱錦惠1,2?, 郭增鵬1?, 董 坤3, 董 艷1**

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院 昆明 650201; 2. 滇西應(yīng)用技術(shù)大學普洱茶學院 普洱 665000; 3. 云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院 昆明 650201)

通過探討間作和施氮對小麥植株氮鉀養(yǎng)分吸收、分配及條銹病發(fā)生的影響, 明確氮鉀養(yǎng)分吸收和分配與小麥條銹病發(fā)生的關(guān)系, 以期為合理施肥實現(xiàn)控病增產(chǎn)提供理論依據(jù)。在云南安寧和峨山兩地布置田間小區(qū)試驗, 研究3種施氮水平(0 kg×hm–2、90 kg×hm–2和180 kg×hm–2)和2種種植模式(小麥單作、小麥||蠶豆間作)對小麥植株氮鉀含量與分配以及小麥條銹病發(fā)病率及病情指數(shù)的影響。結(jié)果表明, 施氮增加了小麥產(chǎn)量, 且間作增產(chǎn)效應(yīng)顯著; 與單作相比, 間作小麥平均顯著增產(chǎn)31.9%(安寧)和18.0%(峨山); 小麥||蠶豆間作產(chǎn)量優(yōu)勢明顯, 土地當量比為1.20~1.37(安寧)和1.16~1.27(峨山), 但間作增產(chǎn)優(yōu)勢隨施氮量增加而降低。施氮在提高產(chǎn)量的同時也加重了小麥條銹病危害, 隨施氮量增加, 單、間作小麥條銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)均呈增加趨勢。間作有較好的控病效果, 與單作相比, 間作小麥發(fā)病率、病情指數(shù)分別顯著降低9.6%~22.0%、23.7%~33.7%(安寧)和29.5%~36.5%、29.3%~39.6%(峨山)。施氮增加了小麥植株氮含量, 且主要累積在葉片, 葉片氮含量占氮吸收總量的41.3%~47.4%(安寧)和35.9%~44.1%(峨山); 但間作顯著降低小麥植株氮含量, 并顯著提高鉀含量, 因而顯著降低了葉片氮/鉀比。相關(guān)性分析表明, 小麥條銹病發(fā)病率和病情指數(shù)與植株氮含量、葉片氮/鉀比呈顯著正相關(guān), 與鉀含量呈極顯著負相關(guān)。施氮增加了小麥植株氮含量, 提高了葉片氮/鉀比, 進而加劇小麥條銹病發(fā)生; 而間作則通過增加鉀含量, 降低小麥植株氮含量及葉片氮/鉀比, 平衡小麥植株內(nèi)氮鉀養(yǎng)分而增強小麥對條銹病的抗性。

小麥||蠶豆間作; 小麥條銹病; 施氮量; 氮; 鉀

小麥(L.)是僅次于水稻(L.)的第二大糧食作物, 隨著人口增長, 到2050年, 小麥的需求量預(yù)計每年將以1.6%的速度增長, 全球平均產(chǎn)量將由目前的3 000 kg?km-2增加到5 000 kg?km-2[1]。然而, 盲目追求高產(chǎn), 單一高產(chǎn)品種大面積種植和大量化肥投入, 尤其偏施氮肥加劇了小麥條銹病(f.sp.)的發(fā)生[2]。該病在全球五大洲均有分布, 中國是世界上小麥條銹病發(fā)生面積最大、危害損失最重的國家, 對小麥生產(chǎn)具有毀滅性危害, 病害流行年份可導(dǎo)致小麥減產(chǎn)40%以上, 甚至絕收, 嚴重制約小麥安全生產(chǎn)和糧食安全[3-4]。因此,如何實現(xiàn)可持續(xù)控制小麥病害危害迫在眉睫。

生物多樣性是植物病害流行的天然屏障, 而間作是增加農(nóng)田生物多樣性的有效措施[5]。近年來已在多種體系證實間作具有良好的控病效果: 如玉米(L.)||馬鈴薯(L.)控制玉米大斑病、小斑病和馬鈴薯晚疫病[6]; 西瓜(L.)||水稻控制西瓜枯萎病等[7]。此外, 利用作物種內(nèi)異質(zhì)性(小麥品種混播)控制小麥條銹病[8], 尤其在發(fā)病強度相對較高的年份, 品種混播降低條銹病病情指數(shù), 產(chǎn)量正效應(yīng)出現(xiàn)的頻率高達69.4%[9]。我們的前期研究也發(fā)現(xiàn)小麥||蠶豆(L.)有效控制小麥條銹病[2,10]、白粉病[11-12]、蠶豆枯萎病[13]及赤斑病的發(fā)生[14]。控病效果不僅受施氮水平影響[15],還受冠層郁閉度、溫度、透光率、濕度等田間微環(huán)境影響[14]。但該間作體系中有關(guān)氮肥調(diào)控如何影響作物氮鉀養(yǎng)分吸收、分配及其與病害發(fā)生有何關(guān)系的研究尚少見報道。為此, 本試驗以小麥||蠶豆體系為研究對象, 設(shè)置不同施氮水平, 探討間作和施氮對小麥植株氮鉀養(yǎng)分吸收、分配及條銹病發(fā)生的影響, 皆在明確間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對氮鉀養(yǎng)分吸收和分配的影響及其與小麥條銹病發(fā)生的關(guān)系, 以期為建立糧食高產(chǎn)、養(yǎng)分資源高效利用的間作種植體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗田概況

試驗于2015年10月至2016年5月在云南省安寧市祿裱鎮(zhèn)上村和玉溪市峨山縣峨峰村試驗地進行。安寧試驗地前茬作物為水稻, 砂壤土; 峨山試驗地前茬作物為韭菜(Rottl. ex Spreng.), 輕壤土。試驗地土壤基本理化性狀如表1所示。

小麥和蠶豆的供試品種均購于云南省農(nóng)業(yè)科學院糧油作物研究所: 小麥品種為‘云麥53’, 蠶豆品種為‘89-147’。

表1 不同試驗地供試土壤的基本理化性狀

1.2 試驗設(shè)計

安寧與峨山兩地試驗設(shè)計完全相同, 為施氮水平和種植模式2因素, 裂區(qū)設(shè)計。3個施氮水平分別為0 kg(N)?hm-2(N0)、90 kg(N)?hm-2(N1)和180 kg(N)?hm-2(N2); 2種種植模式分別為小麥單作(MW)和小麥與蠶豆間作(W||F)。組合為6個處理, 每處理3次重復(fù), 共18個小區(qū), 小區(qū)面積5.4 m′6 m= 32.4 m2。小麥磷肥(普通過磷酸鈣, P2O516%)、鉀肥(硫酸鉀, K2O 50%)施用量均為90 kg?hm-2, 作為基肥一次性施入; 小麥氮肥(尿素N 46.0%)分底肥和追肥兩次施用, 每次各50%。單、間作小麥的施肥量一致, 單、間作蠶豆的施肥量為小麥的一半。

單、間作小麥每行的播種量(150 kg?hm-2)相同, 小麥條播, 行距0.2 m, 播種量為18 g每行; 蠶豆點播, 行距為0.3 m, 株距為0.15 m。單作小區(qū)種植小麥27行, 間作小區(qū)按6行小麥2行蠶豆的方式種植, 間作小區(qū)內(nèi)分別有3個小麥種植帶和4個蠶豆種植帶。小麥和蠶豆同時播種, 安寧試驗地于2015年10月22日播種、2016年4月20日收獲, 峨山試驗地于2016年10月25日播種、2016年4月23日收獲。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 小麥條銹病的調(diào)查

根據(jù)病情發(fā)展, 兩試驗地分別于小麥銹病發(fā)病盛期(小麥灌漿期)進行病害調(diào)查, 按8級分類法進行。單作小麥調(diào)查時按對角線法選5點, 每點調(diào)查10莖, 共50莖; 間作小區(qū)在3個小麥種植帶共取5點, 同樣每點調(diào)查10莖, 共50莖, 病害調(diào)查取樣點如圖1所示。按以下公式分別計算小麥條銹病發(fā)病率和病情指數(shù)。

發(fā)病率(%)=發(fā)病葉片總數(shù)/調(diào)查葉片總數(shù)×100 (1)

病情指數(shù)=∑(各級病葉數(shù)×各級代表值)×

100/(調(diào)查葉片總數(shù)×最高級代表值) (2)

1.3.2 小麥植株氮、鉀含量測定

于小麥條銹病發(fā)病盛期(小麥灌漿期)采集小麥植株, 測定地上部莖、葉、穗中全氮、全鉀含量。單作小麥小區(qū)內(nèi)采用梅花形3點隨機取樣, 間作小麥只采第1、第3行, 每點植株采樣長度為0.2 m, 均按莖、葉剪開, 于烘箱105 ℃殺青30 min, 并在65 ℃下烘干至恒重, 干樣粉碎。采用H2SO4-H2O2消煮、半微量凱氏定氮法測定植株全氮含量; 采用火焰光度計法測定全鉀含量。并計算氮、鉀比。

根據(jù)職業(yè)教育分專業(yè)進行教學的特殊性以及學生層次不一、學習風格各異的特點，職中語文教學要徹底沖破傳統(tǒng)觀念的束縛，充分尊重學生的需要，遵循市場經(jīng)濟規(guī)律，體現(xiàn)語文教學的專業(yè)性色彩。

1.3.3 產(chǎn)量測定

為了減少邊行效應(yīng)的影響, 單作小麥收獲時在產(chǎn)區(qū)除去邊行3行后再收獲連續(xù)的6行, 間作小麥收獲中間的一個完整帶幅6行; 單作蠶豆收獲時在產(chǎn)區(qū)除去邊行3行后再收獲連續(xù)6行, 間作蠶豆收獲與小麥間作的帶幅2行。等面積折算間作系統(tǒng)單位面積產(chǎn)量并計算土地當量比(LER), 按下式計算:

LER=ia/sa+ib/sb(3)

式中:ia和ib表示作物a和b的間作產(chǎn)量,sa和sb表示作物a、b單作產(chǎn)量。

圖1 小麥單作(左)、小麥||蠶豆間作(右)小區(qū)小麥銹病病害調(diào)查示意圖

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2007完成, 通過SAS 9.0(SAS Institute, USA)軟件進行雙因素方差分析, 采用最小顯著差異法(LSD)檢驗各處理間的差異顯著性(=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作系統(tǒng)施氮對小麥產(chǎn)量的影響

施氮均增加單、間作小麥產(chǎn)量, 且施氮量越高增產(chǎn)效果越明顯(表2)。與N0相比, N1、N2處理使安寧試驗地單作和間作小麥產(chǎn)量分別顯著增加34.0%、52.3%和21.9%、24.1%, 峨山試驗地分別顯著增加12.5%、31.4%和14.3%、15.4%。與單作相比, 不同氮水平下間作均增加了小麥產(chǎn)量。安寧試驗地N0-N2水平下間作使小麥產(chǎn)量顯著增加47.1%、33.9%和19.9%; 峨山試驗地N0、N1水平下間作使小麥產(chǎn)量顯著增加23.1%、25.1%。安寧試驗地N0-N2水平下土地當量比(LER)分別為1.37、1.31和1.20, 平均為1.29; 峨山試驗地N0-N2水平下土地當量比(LER)分別為1.26、1.27和1.16, 平均為1.23。

結(jié)果表明, 雖然單作系統(tǒng)氮肥增產(chǎn)效果較間作明顯, 但各氮水平下間作小麥產(chǎn)量均高于單作, 說明單作小麥對氮肥需求量更高; 各施氮水平下土地當量比(LER)均大于1, 表明小麥蠶豆間作產(chǎn)量優(yōu)勢明顯, 但間作增產(chǎn)優(yōu)勢隨施氮量增加而降低。

2.2 間作系統(tǒng)不同施氮量對小麥條銹病發(fā)生的影響

由圖2可知, 隨施氮水平增加, 兩試驗地單、間作小麥條銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)均呈增加趨勢。安寧試驗地, 與N0相比, N1、N2處理使單作、間作小麥條銹病發(fā)病率分別增加2.4%、12.2%和3.8%、30.0%, 但不同施氮水平間差異不顯著; 使單、間作小麥病情指數(shù)分別增加10.0%、20.5%和5.6%、8.5%, 單作N2處理顯著高于N0。峨山試驗地, 與N0相比, N1、N2處理使單、間作小麥條銹病發(fā)病率分別增加8.5%、12.4%和6.4%、22.4%, 單作N2顯著高于N0; 使單、間作小麥病情指數(shù)分別增加10.5%、28.3%和5.3%、43.2%, 單作和間作均表現(xiàn)為N2顯著高于N0。表明施氮對病情指數(shù)的影響大于對發(fā)病率的影響, 施氮不但加劇了小麥條銹病的發(fā)生, 更加重了條銹病的危害。

表2 施氮量和與蠶豆間作對小麥產(chǎn)量的影響

同一試驗地同列不同字母表示不同施氮水平間差異顯著(<0.05), *表示在相同施氮水平下單作和間作間差異顯著(<0.05)。N0、N1和N2分別表示施氮量為0 kg(N)×hm-2、90 kg(N)×hm-2和180 kg(N)×hm-2。Different letters in the same column for the same experimental site indicate significant differences among nitrogen application levels at 0.05 level. * means significant difference between monocropping and intercropping systems at the same nitrogen level at 0.05 level. N0, N1 and N2 represent 0 kg(N)×hm-2, 90 kg(N)×hm-2and 180 kg×hm-2of nitrogen application rates, respectively.

圖2 施氮量和與蠶豆間作對小麥條銹病發(fā)病率(a)和病情指數(shù)(b)的影響

圖中不同大寫和小寫字母分別表示單作、間作下不同施氮水平間差異顯著(<0.05); *表示同一施氮水平下單、間作間差異顯著(<0.05)。N0、N1和N2分別表示施氮量為0 kg×hm-2、90 kg×hm-2和180 kg×hm-2。Different capital letters and lowercase letters represent significant differences among nitrogen application levels of monocropping and intercropping at 0.05 level, respectively. * represents difference between monocropping and intercropping at the same N application level, respectively. N0, N1 and N2 represent 0 kg(N)×hm-2, 90 kg(N)×hm-2and 180 kg×hm-2of nitrogen application levels, respectively.

與單作相比, 不同氮水平下間作均降低了小麥條銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)。安寧試驗地N0、N1水平下間作顯著降低小麥條銹病發(fā)病率22.0%和20.9%; N0、N1和N2水平下間作顯著降低病情指數(shù)33.7%、36.37%和23.7%。峨山試驗地N0、N1和N2水平下間作顯著降低小麥條銹病發(fā)病率35.3%、36.5%和29.5%, 顯著降低病情指數(shù)36.7%、39.6%和29.0%。表明間作有效降低了小麥條銹病的發(fā)生與危害, 且不施氮或較低施氮量下效果更明顯。

2.3 間作系統(tǒng)施氮對小麥植株氮鉀養(yǎng)分含量的影響

小麥植株氮含量隨施氮量增加而增加(圖3a)。安寧試驗地, 與N0相比, 單作條件下, N1、N2處理顯著增加小麥植株氮含量73.6%、95.4%; 間作條件下, N1處理與N0相比無顯著差異, N2處理顯著增加小麥植株氮含量14.0%。峨山試驗地, 與N0相比, 單作條件下, N1、N2處理顯著增加小麥植株氮含量42.7%和55.0%; 間作條件下, 各施氮處理與N0相比均無顯著差異。與單作相比, N0水平下間作顯著提高小麥植株氮含量33.7%(安寧)和16.3%(峨山), N1、N2水平下間作顯著降低小麥植株氮含量17.8%、21.8%(安寧)和16.9%、16.2%(峨山)。

小麥植株鉀含量隨施氮量增加呈先增加后降低趨勢(圖3b)。與N0相比, N1處理提高單、間作小麥植株鉀含量20.4%、20.8%(安寧)和16.3%、18.5%(峨山), N2處理降低3.8%、6.0%(安寧)和7.8%、8.4%(峨山)。與單作相比, N0、N1、N2水平下間作顯著提高小麥植株鉀含量25.9%、23.0%、22.6%(安寧)和16.9%、18.3%、16.2%(峨山)。

綜合來看, 間作種植模式下的小麥植株氮、鉀含量受施氮量影響較小, 間作較單作顯著降低了小麥植株氮含量, 顯著提高了小麥植株鉀含量。

圖3 施氮量和與蠶豆間作對小麥植株氮(a)和鉀(b)含量的影響

圖中不同大寫和小寫字母分別表示單作、間作下不同施氮水平間差異顯著(<0.05); *表示同一施氮水平下單、間作間差異顯著(<0.05)。N0、N1和N2分別表示施氮量為0 kg×hm-2、90 kg×hm-2和180 kg×hm-2。Different capital letters and lowercase letters represent significant differences among nitrogen application levels of monocropping and intercropping at 0.05 level, respectively. * represents difference between monocropping and intercropping at the same N application level, respectively. N0, N1 and N2 represent 0 kg(N)×hm-2, 90 kg(N)×hm-2and 180 kg×hm-2of nitrogen application levels, respectively.

2.4 間作系統(tǒng)施氮對小麥植株氮鉀養(yǎng)分分配的影響

由圖4a可知, 氮素主要積累在葉片中, 占氮吸收總量41.3%~47.4%(安寧)和35.9%~44.1%(峨山)。單、間作小麥氮分配比例在各施氮水平下無明顯變化規(guī)律。與單作相比, N0-N2水平下間作提高小麥莖部氮含量1.9%~2.4%(安寧)和0.0%~3.1%(峨山), 降低小麥葉部氮含量1.2%~5.9%(安寧)和2.4%~5.1%(峨山)。

由圖4b可知, 鉀素主要集中在莖部, 占鉀吸收總量48.3%~56.8%(安寧)和42.6%~53.3%(峨山)。與N0相比, 施氮增加了單、間作小麥莖、穗中鉀分配比例, 降低了葉中鉀的分配比例。與單作相比, N0-N2水平下間作降低小麥莖部鉀含量2.9%~9.4%(安寧)和6.3%~10.9%(峨山), 提高小麥葉部鉀含量2.3%~ 5.2%(安寧)和3.1%~7.7%(峨山); 提高小麥穗部鉀含量1.4%~5.2%(安寧)和2.9%~7.3%(峨山)。以上分析表明, 施氮量對單、間作小麥氮、鉀分配比例無明顯影響, 但種植模式(間作)明顯降低了小麥葉片中氮的分配比例, 同時增加了葉片中鉀的分配比例。

2.5 間作系統(tǒng)施氮對小麥葉片氮鉀比(N/K)的影響

植株抗病性與養(yǎng)分平衡狀況有關(guān), 施氮及間作對小麥葉片氮鉀比(N/K)有顯著影響(圖5)。小麥葉片中氮鉀比(N/K)隨施氮量增加而升高。與N0相比, 單作條件下N1、N2處理顯著提高小麥葉片N/K121.0%、169.4%(安寧)和91.2%、123.5%(峨山); 間作條件下, N2處理顯著提高葉片N/K 42.3%(安寧)和58.2%(峨山)。與單作相比, N1、N2水平下間作顯著降低小麥葉片N/K 51.1%、49.1%(安寧)和48.5%、42.8%(峨山)。以上分析表明, 施氮對間作小麥葉片N/K無顯著影響, 但間作較單作顯著降低小麥葉片N/K比。

圖4 不同施氮量和與蠶豆間作對小麥植株氮(a)和鉀(b)分配的影響

N0、N1和N2分別表示施氮量為0 kg×hm-2、90 kg×hm-2和180 kg×hm-2。N0, N1 and N2 represent 0 kg(N)×hm-2, 90 kg(N)×hm-2and 180 kg×hm-2of nitrogen application levels, respectively.

圖5 施氮和與蠶豆間作對小麥葉片氮鉀比的影響

圖中不同大寫和小寫字母分別表示單作和間作下不同施氮水平間差異顯著(<0.05); *表示同一施氮水平下單、間作間差異顯著(<0.05)。N0、N1和N2分別表示施氮量為0 kg×hm-2、90 kg×hm-2和180 kg×hm-2。Different capital letters and lowercase letters represent significant differences among nitrogen application levels of monocropping and intercropping at 0.05, respectively. * represents difference between monocropping and intercropping at the same N application level, respectively. N0, N1 and N2 represent 0 kg(N)×hm-2, 90 kg(N)×hm-2and 180 kg×hm-2of nitrogen application levels, respectively.

2.6 氮鉀含量及N/K與小麥條銹病發(fā)生的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明, 小麥植株氮含量、葉片N/K與條銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 鉀含量與之呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(表3)。表明小麥植株高氮及高N/K比共同加重了條銹病發(fā)生與危害, 與之相反, 鉀含量增加及N/K降低起到減輕小麥條銹病的控病效果。

3 討論

3.1 間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對小麥產(chǎn)量的影響

氮肥是影響作物生長發(fā)育和限制作物產(chǎn)量的重要營養(yǎng)元素, 一定范圍內(nèi), 作物產(chǎn)量隨施氮量而增加[12,16]。本研究中, 單、間作小麥產(chǎn)量均隨施氮量增加而增加, 施氮(N1、N2)比不施氮(N0)平均增加單、間作小麥產(chǎn)量分別為43.2%、23.0%(安寧)和22.0%、14.9%(峨山), 研究結(jié)果與前人一致。間作是中國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精髓, 禾本科與豆科作物間作不僅具有水分、光照、養(yǎng)分等資源高效利用及增加作物產(chǎn)量的特點, 更為重要的是充分發(fā)揮豆科作物的生物固氮功能從而減少氮肥使用, 如玉米||大豆[(Linn.) Merr][17]、糜子(L.)||綠豆[(Linn.) Wilczek][18]等。本研究中, 小麥和蠶豆間作也具有明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢, 3個氮水平, 與蠶豆間作的小麥產(chǎn)量顯著高于單作產(chǎn)量, LER均大于1, 與Xiao等[19]的研究結(jié)果相似, 這表明小麥||蠶豆有較好的間作產(chǎn)量優(yōu)勢, 提高土地利用效率, 但間作增產(chǎn)優(yōu)勢隨施氮量增加而降低, 這一現(xiàn)象符合報酬遞減率。

表3 植株氮、鉀含量及N/K與小麥條銹病發(fā)病率、病情指數(shù)的相關(guān)性分析

=12; *<0.05; **<0.01.

3.2 間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對小麥氮鉀含量的影響及其與條銹病發(fā)生的關(guān)系

氮、鉀營養(yǎng)既是作物生長和產(chǎn)量形成的重要保障, 也是影響病害發(fā)生的重要因子。作物葉片氮濃度取決于氮肥施用量[20]。本研究發(fā)現(xiàn), 兩試驗地小麥植株氮含量隨施氮量增加而增加, 單作條件下施氮對小麥植株氮含量的影響較間作顯著, 說明增施氮肥對間作小麥氮營養(yǎng)改善作用小于單作小麥, 這與陳遠學等[2]的研究結(jié)果相似, 原因可能是間作作物較好地截獲并利用光能[21], 促進作物生長及其對土壤氮素的吸收, 減少對化學氮肥的需求[2]; 還有可能是蠶豆所固定的氮素轉(zhuǎn)移供應(yīng)給小麥吸收利用,降低對化學氮肥的依賴[22]。

施氮量過高導(dǎo)致植株體內(nèi)游離氨基酸、酰胺和可溶性糖等感病物質(zhì)增加, 總酚和類黃酮物質(zhì)及過氧化物酶活性等降低, 影響寄主作物的表皮特性、細胞壁結(jié)構(gòu)和葉片代謝活性, 進而減弱其抗病能力, 加劇作物發(fā)病[23-25]。此外, 氮營養(yǎng)過剩, 植株徒長、行間郁閉、通透性差、濕度高, 是病菌的侵入和繁殖良好生境[26]。而鉀素有利于提高作物組織中酚類物質(zhì)、多酚氧化酶活性, 促進蛋白質(zhì)的合成、促進糖和淀粉合成及運輸, 減少病原菌所需的碳源和氮源, 從而提高作物抗病性[27]。本試驗中, 間作顯著降低小麥植株氮含量, 并增加鉀含量, 且各施氮水平下間作小麥條銹病發(fā)病率和病情指數(shù)均顯著低于單作, 由此可見, 間作控病優(yōu)勢主要通過調(diào)節(jié)小麥植株氮鉀水平來實現(xiàn)的。間作條件下小麥鉀含量顯著高于單作, 原因可能是間作氮素同化較快以及間作小麥生物量較大對氮含量產(chǎn)生稀釋作用, 從而降低小麥植株氮含量并提高鉀含量。相關(guān)分析還表明, 小麥條銹病發(fā)病率、病情指數(shù)與小麥植株氮含量呈顯著正相關(guān), 而與鉀含量呈極顯著負相關(guān), 說明小麥條銹病的發(fā)生和危害與小麥植株中氮、鉀營養(yǎng)含量密切相關(guān), 原因可能是間作通過調(diào)節(jié)小麥植株體內(nèi)氮、鉀含量從而減少感病物質(zhì), 增強其抗病力。此外, 小麥||蠶豆間作在一定程度上改變小麥植株種植比例及布局, 蠶豆對病原菌起到稀釋和阻擋作用; 小麥、蠶豆株高差形成“通風走廊”, 改變了單作小麥均一的冠層結(jié)構(gòu), 加強了群體空氣流動, 有效地改善田間濕度、溫度和通風條件等微氣候條件, 從而削弱了發(fā)病條件, 降低了病害的滋生和蔓延[28]。

3.3 間作系統(tǒng)氮肥調(diào)控對小麥氮鉀分配、葉片氮鉀比的影響及其與條銹病發(fā)生的關(guān)系

植株內(nèi)尤其是葉片中氮、鉀含量的高低不僅影響其生理生化特性, 還影響病原菌的侵染力、致病力及寄主自身抗病性[29]。小麥條銹病主要危害葉片[30], 過量施氮使氮素累積在小麥葉片, 加重病害[12]。本研究發(fā)現(xiàn), 在發(fā)病盛期, 小麥植株氮素分配葉片比例最大, 而鉀素分配主要集中在莖部, 因而小麥條銹病發(fā)病程度隨施氮水平增加而增加, 尤其以高氮(N2)處理下發(fā)病最重。

作物達到最適生長的“養(yǎng)分平衡”時抗病能力最強并隨養(yǎng)分狀況偏離最適狀態(tài)的程度而變化[29]。鉀與其他營養(yǎng)元素的比率是決定病害嚴重程度的因素,作物對病原菌侵染的抗性常依賴于N/K比[31]。當N/K比協(xié)調(diào)時, 烤煙(L.)抗病能力最強, 當N/K比偏離最適水平時, 烤煙發(fā)病加重[32]; 番茄(Mill.)與分蘗洋蔥(L. var.)伴生顯著降低番茄植株內(nèi)N/K比, 從而極顯著減輕番茄灰霉病[33]。本研究發(fā)現(xiàn), 小麥葉片中N/K比隨施氮量增加而增大, 同時N/K比與小麥條銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此可見, 小麥植株氮鉀分配及氮鉀比例失衡是導(dǎo)致病害加劇的重要致病因素。而與單作相比, 間作通過降低小麥葉片氮含量, 增加鉀含量, 從而降低N/K比, 使小麥氮、鉀養(yǎng)分平衡, 進而較好地控制了小麥條銹病的發(fā)生和危害。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果顯示, 施氮及間作顯著增加了小麥產(chǎn)量, 提高了土地利用率。施氮增加了小麥植株氮含量及葉片中氮素分配比例, 提高了葉片N/K, 這是導(dǎo)致單作小麥條銹病發(fā)病嚴重的主要原因。與之相反, 間作條件下降低了小麥植株氮含量及葉片中氮素分配比例, 顯著降低小麥葉片N/K, 因而獲得較好控病效果。

本研究為認識和理解農(nóng)業(yè)生物多樣性控制作物病害提供了較好的案例補充, 但本研究中僅明確了間作具有控病增產(chǎn)的優(yōu)勢, 并未具體闡明間作控病對產(chǎn)量優(yōu)勢的具體貢獻。因此, 作物病害危害與產(chǎn)量損失有何關(guān)系, 間作控病對產(chǎn)量優(yōu)勢的貢獻程度如何, 這些問題有待進一步深入研究。

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Effects of N application on nitrogen and potassium nutrition and stripe rust of wheat in an intercropping system*

ZHU Jinhui1,2?, GUO Zengpeng1?, DONG Kun3, DONG Yan1**

(1. College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. College of Tea (Pu’er), West Yunnan University of Applied Sciences, Pu’er 665000, China; 3. College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

In order to provide a theoretical basis for rational fertilization to achieve disease control and yield increase of wheat, the effects of nitrogen (N) application levels and intercropping on the absorption and distribution of N and potassium (K) and the occurrence of stripe rust of wheat were studied. A field experiment with three N application rates —0 kg(N)×hm?2(N0), 90 kg(N)×hm?2(N1), 180 kg(N)×hm?2(N2) —and two planting patterns (wheat monocropping, and wheat and faba bean intercropping) were set up in Anning and Eshan, Yunnan Province to study the effect of N application rate and intercropping with faba bean on the content and distribution of N and K, and the incidence and disease index of wheat stripe rust. The results showed that wheat yeld was considerably increased by N application, especially in intercropping. Compared with monocropping, intercropping significantly increased wheat yield averagely by 31.9% (Anning) and 18.0% (Eshan). The yield advantage of wheat-faba bean intercropping was obvious and the land equivalent ratio (LER) was 1.20-1.37 (Anning) and 1.16-1.27 (Eshan) at the N0-N2 levels. However, the yield-increasing effect of intercropping was decreased with increase in the N application rate. N application not only increased the yield, but also aggravated the damage of wheat stripe rust, and therefore, the incidence and disease index were increased by 2.4%-30.0% and 5.6%-38.5% in Anning, and 6.4%-22.4% and 5.3%-43.2% in Eshan, respectively. Intercropping with faba bean presented a better control effect on wheat stripe rust than monocropping. The incidence and disease index of wheat stripe rust were reduced by 9.6%-22.0% and 23.7%-33.7% (Anning) and 29.5%-36.5% and 29.3%-39.6% (Eshan), respectively. The N content was increased by N application, which mainly accumulated in the leaves, accounting for 41.3%-47.4% (Anning) and 35.9%-44.1% (Eshan) of total N absorption. However, the N content was considerably reduced by 17.8%-21.8% (Anning) and 16.2%-16.9% (Eshan), whereas the K content was significantly increased by 22.6%-23.0% (Anning) and 16.2%-18.3% (Eshan), and thus the N/K ratio in the leaves was significantly reduced under intercropping system, compared with that under monocropping system. The correlation analysis showed that the incidence and disease index of wheat stripe rust were positively correlated with the plant N content and leaf N/K ratio, and negatively correlated with the K content. The N content in wheat plants and the N/K ratio in the leaves were increased by N application and thus, the occurrence of wheat stripe rust was aggravated. On the contrary, intercropping enhanced wheat resistance to stripe rust by increasing K content and reducing plant N content and N/K ratio in the leaves, andbalancing N and K nutrients in wheat plants.

Wheat-faba bean intercropping; Wheat stripe rust; Nitrogen application rate; Nitrogen; Potassium

S432.4

10.13930/j.cnki.cjea.190473

* 國家自然科學基金項目(31560586, 31860596)資助

董艷, 主要從事植物營養(yǎng)與病害控制的研究。E-mail: dongyanyx@163.com

朱錦惠, 郭增鵬, 董坤, 董艷. 間作系統(tǒng)氮調(diào)控對小麥氮鉀營養(yǎng)及條銹病發(fā)生的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2020, 28(2): 236-244

? 共同第一作者: 朱錦惠, 主要研究方向為植物營養(yǎng)與病害控制, E-mail: jinhuizhu321@163.com; 郭增鵬, 主要研究方向為植物營養(yǎng)與病害控制, E-mail: guozp1993@163.com

2019-06-28

2019-11-17

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31560586,31860596).

, E-mail: dongyanyx@163.com

Nov. 17, 2019

Jun. 28, 2019;

? Equal contributors

朱錦惠, 郭增鵬, 董坤, 董艷. 間作系統(tǒng)氮調(diào)控對小麥氮鉀營養(yǎng)及條銹病發(fā)生的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2020, 28(2): 236-244

ZHU J H, GUO Z P, DONG K, DONG Y. Effects of N application on nitrogen and potassium nutrition and stripe rust of wheat in an intercropping system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(2): 236-244