張鵬飛 常 青 陳四清,3 徐鄭鑫,4 趙捷杰
綠鰭馬面鲀幼魚晝夜攝食節(jié)律及胃排空模型研究*
張鵬飛1,2常 青2①陳四清2,3徐鄭鑫2,4趙捷杰1,2
(1. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306;2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071;3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071;4. 淮海工學(xué)院 連云港 222005)
為探究綠鰭馬面鲀()幼魚晝夜攝食節(jié)律及胃排空模型,分別采用一次飽食投喂法(將一晝夜劃分為8個時段,分別為06:00、09:00、12:00、15:00、18:00、21:00、00:00和03:00,每個時段作1個處理,每天每個處理飽食投喂1次)和分段式連續(xù)投喂法(將一晝夜劃分為與一次飽食投喂法相同的8個時段,每天每個實驗桶連續(xù)投喂8次)兩種方法研究綠鰭馬面鲀幼魚的晝夜攝食節(jié)律,實驗持續(xù)7 d。此外,分別測定綠鰭馬面鲀幼魚[體重為(4.28±0.46) g]飽食后0、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24和28 h時的胃內(nèi)容物濕重,并用線性模型、指數(shù)模型和平方根模型3種數(shù)學(xué)模型擬合了綠鰭馬面鲀幼魚的胃排空率。結(jié)果顯示,(1)在兩種投喂方式下,實驗魚均表現(xiàn)為24 h一周期的攝食節(jié)律。在分段式連續(xù)投喂方式下,攝食率在03:00、06:00、09:00和12:00無顯著差異,在15:00達到峰值后急速降低(<0.05),并在00:00達到最低值;飼料效率與一次飽食投喂方式下的03:00、06:00、15:00和18:00投喂組無顯著差異,特定生長率顯著高于一次飽食投喂(<0.05)。(2)在一次飽食投喂方式下,實驗魚在18:00后攝食率急速降低(<0.05),并在00:00達到最低值;實驗魚在09:00和12:00投喂組的特定生長率和飼料效率顯著高于一天中的其他時間(<0.05),每天09:00~12:00時間段投喂綠鰭馬面鲀幼魚可顯著提高其生長和飼料效率。(3) 3種模型中,胃排空率用平方根模型擬合得最好,方程為0.5=2.802?0.204(2=0.987);根據(jù)平方根模型,胃內(nèi)飼料在飽食投喂10 h左右完全排空,達到投喂前水平,80%胃排空時間為6 h。綜合上述指標,建議在生產(chǎn)實踐中每天09:00~15:00時間段飽食投喂綠鰭馬面鲀幼魚3次,每次間隔3 h。
綠鰭馬面鲀;攝食節(jié)律;飼料效率;特定生長率;胃排空率
自然條件下,魚類為適應(yīng)溫度、光照、餌料等環(huán)境因素變化而表現(xiàn)出一種特定的攝食規(guī)律,稱為攝食節(jié)律(韓冬, 2005)。魚類的攝食節(jié)律顯著影響其生長性能,根據(jù)魚類的攝食節(jié)律制定適宜的投喂時間,可顯著提高飼料效率,降低養(yǎng)殖成本及減輕水質(zhì)污染(Boujard, 1992; Azzaydi, 1999)。胃排空率(Gastric evacuation rate, GER, g/h)是指攝食后食物從胃中排出的速率(張波等, 2000)。胃排空率影響魚類的攝食量、生理代謝水平和食物消化率(Sweka, 2004),同時,胃排空率還可以評估魚類消化功能及評價魚類的投喂頻率(Cortés, 1997; 孫曉鋒等, 2011)。對魚類的攝食節(jié)律和胃排空模型進行研究,在魚類食欲恢復(fù)、大多數(shù)體細胞增殖期間投喂飼料,能顯著提高其攝食率,并最大化的增加飼料效益(Spieler, 1977; 朱云海等, 2013)。
綠鰭馬面鲀(),俗稱面包魚、馬面魚、扒皮魚(丁民權(quán), 1994),主要分布于日本、朝鮮半島沿海及中國的東海、南海、黃海、渤海和臺灣沿海,其中東海的產(chǎn)量較高(張家男, 2011)。綠鰭馬面鲀主要在60~120 m水深區(qū)域索餌,屬外海暖溫性近底層魚類(秦憶芹, 1981);富含高度不飽和脂肪酸EPA、DHA和?;撬岬劝被?,是營養(yǎng)價值極高的健康食品(徐大鳳等, 2018)。綠鰭馬面鲀曾在20世紀80年代之前,是中國第二大海洋捕撈經(jīng)濟魚類,僅次于帶魚()(許學(xué)龍等, 1992),但由于近些年的過度捕撈,其資源量急劇下降,產(chǎn)量已無法滿足人們的需求,迫切需要進行人工養(yǎng)殖。養(yǎng)殖過程中,應(yīng)根據(jù)養(yǎng)殖對象的攝食規(guī)律及食欲恢復(fù)時間,制定合理的投喂策略(汪春玲等, 2018)。本研究以綠鰭馬面鲀?yōu)閷ο螅荚跒槠溥m宜投喂時間、投喂方法等提供理論依據(jù),以期降低養(yǎng)殖成本、提高養(yǎng)殖效益。
實驗于2018年9月在山東省煙臺市天源水產(chǎn)有限公司進行,實驗魚為2018年6月該公司人工繁育所得的同一批次綠鰭馬面鲀幼魚。實驗魚在6.3 m×1.8 m ×2.0 m的水泥池中飼養(yǎng),孵化30 d后,每日09:00和15:00飽食投喂進口新愛魚仔商品飼料1次,直至實驗開始。實驗飼料與日常投喂的飼料成分相同(進口新愛魚仔5號配合飼料,林兼產(chǎn)業(yè)株式會社生產(chǎn)),粒徑為3 mm。剔除不規(guī)則顆粒后,隨機數(shù)3份1000粒稱重,平均重量為0.018 g,計算每粒飼料的重量,以便計算攝食量。
1.2.1 綠鰭馬面鲀晝夜攝食節(jié)律實驗 分別采用兩種實驗方法來探究綠鰭馬面鲀幼魚[初始體重為(4.50±0.36) g]的晝夜攝食節(jié)律。第1種方法為“一次飽食投喂晝夜攝食節(jié)律法”,將1天分為8個時間段,分別為06:00、09:00、12:00、15:00、18:00、21:00、00:00和03:00;每個時間段作為1個處理水平,每個處理設(shè)置3個重復(fù),每天每個實驗桶僅飽食投喂1次。第2種方法為“分段式連續(xù)投喂晝夜攝食節(jié)律法”,將1天分為8個時間段(與一次飽食投喂晝夜攝食節(jié)律法中的時間段保持一致),連續(xù)飽食投喂8次,1個處理,3個重復(fù)。
1.2.2 綠鰭馬面鲀胃腸排空實驗 實驗開始前2 d停止喂食,使其胃腸排空。隨機取8尾魚,解剖觀察所有魚胃腸內(nèi)均無飼料后,開始實驗。實驗期間,實驗魚[初始體重為(4.28±0.46) g]在09:00飽食投喂與晝夜攝食節(jié)律實驗相同的飼料1次,取樣時間設(shè)定在攝食后0、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24和28 h。每次取樣時,將每缸中的實驗魚隨機撈出8尾,放入含有100 mg/LMS-222水溶液的塑料桶中進行深度麻醉。解剖,取出魚胃和腸,用濾紙吸干表面水分,稱重。然后,解剖魚胃,取出胃內(nèi)容物,用蒸餾水清洗胃,再用濾紙吸干胃表面水分,稱重,2次所得重量差值即為胃內(nèi)飼料重量(濕重),每次所得胃內(nèi)飼料重量的平均值作為該取樣時間的胃內(nèi)飼料重量。
綠鰭馬面鲀幼魚的晝夜攝食節(jié)律實驗在27個圓形平底塑料缸(直徑為80 cm,體積為300 L)組成的室內(nèi)流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中進行。將綠鰭馬面鲀幼魚從暫養(yǎng)池轉(zhuǎn)入實驗系統(tǒng)中馴養(yǎng),暫養(yǎng)時間為7 d。實驗開始前,將實驗魚饑餓2 d,從中隨機挑選體質(zhì)健壯、大小均一的個體,每缸20尾,每個處理設(shè)置3個平行。實驗中,綠鰭馬面鲀分別按照兩種實驗方法進行飽食投喂,投喂結(jié)束后,用虹吸管將剩余飼料吸出。分別記錄每個實驗桶每次投喂的飼料重量、殘餌粒數(shù)、實驗開始和結(jié)束時各桶中實驗魚重量、特定生長率(由每個實驗桶中20尾魚的總初始重量和總終末重量計算得到)。實驗期間的水溫為24.5℃~26.0℃,pH為6.8~ 7.0,白天為自然光照,夜間使用白熾燈照明,水面全天光照強度為2000~3000 lx,溶解氧>7.2 mg/L,氨氮<0.5 mg/L。實驗魚晝夜攝食節(jié)律實驗周期為7 d。
將綠鰭馬面鲀胃排空實驗所使用的150尾實驗魚放養(yǎng)于1個圓形平底塑料缸中(直徑為160 cm,體積為1200 L),流水養(yǎng)殖,微充氣,實驗水溫為24℃。
分別采用指數(shù)模型、線性模型和平方根模型來擬合胃內(nèi)含物重量的變化規(guī)律。
線性模型:=A?×
指數(shù)模型:=A×e?B
平方根模型:0.5=A?×
式中,為瞬時胃內(nèi)殘余飼料濕重=胃內(nèi)殘余飼料濕重(g)/魚體重(g)×100,為瞬時胃排空率,為攝食后時間(h),A為常數(shù)。通過比較各擬合模型的相關(guān)系數(shù)(2)、殘差平方和(RSS)及殘差的標準差(SDR)來選擇綠鰭馬面鲀幼魚的最佳胃排空模型。
攝食量(g)=投喂總量?(殘餌粒數(shù)×單位顆粒重量)
特定生長率(%/d)=100×(ln終末體重?ln初始體重)/實驗天數(shù)
攝食率(%bw)=100×總干物質(zhì)攝食量/[(初始體重+終末體重)/2]
平均攝食率(%bw/d)=100×總干物質(zhì)攝食量/[實驗天數(shù)×(初始體重+終末體重)/2]
飼料效率(%)=100×魚體增重(濕重)/總攝食量(干重)
結(jié)果以平均值±標準誤(Mean±SE)表示。采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行分析,實驗結(jié)果經(jīng)單因素方差分析(One-way ANOVA)后,若差異顯著,則進行鄧肯多重比較,<0.05為差異顯著。
兩種投喂方式下,綠鰭馬面鲀在一晝夜的不同時間段表現(xiàn)出不同的攝食強度(圖1)。在一次飽食投喂條件下,綠鰭馬面鲀在09:00、12:00、15:00和18:00投喂組的日攝食率明顯高于03:00、06:00、21:00和00:00投喂組(<0.05)。綜合1~7 d的日攝食率來看,綠鰭馬面鲀表現(xiàn)為24 h一周期的日攝食率,攝食高峰有4個,分別為09:00、12:00、15:00和18:00。綠鰭馬面鲀7 d的平均攝食率表現(xiàn)出與日攝食率相同的變化規(guī)律。
在分段式連續(xù)投喂下,一晝夜中每個時間點的攝食率均低于一次飽食投喂攝食率;綠鰭馬面鲀的攝食率在15:00出現(xiàn)1個攝食高峰,之后日攝食率逐漸下降并在00:00達到最低值(<0.05);綜合1~7 d的日攝食率,綠鰭馬面鲀也表現(xiàn)出24 h一周期的日攝食率。綠鰭馬面鲀7 d的平均攝食率僅在15:00出現(xiàn)1個攝食高峰。
投喂時間段對綠鰭馬面鲀幼魚的特定生長率和飼料效率有顯著影響。12:00投喂組的總攝食量最高,分段式連續(xù)投喂條件下的總攝食量約為一次飽食投喂條件下12:00投喂組的2.8倍(圖2)。一次飽食投喂條件下綠鰭馬面鲀特定生長率的最大值出現(xiàn)在12:00投喂組,其次為09:00、15:00、18:00投喂組,最小值出現(xiàn)在00:00投喂組,最大值約為最小值的13倍(圖3)。分段式連續(xù)投喂條件下的特定生長率約為一次飽食投喂條件下特定生長率最大值的1.3倍。一次飽食投喂條件下12:00投喂組的飼料效率最高,其次為09:00投喂組,飼料效率的最小值也出現(xiàn)在00:00投喂組,最大值約為最小值的3.8倍(圖4)。分段式連續(xù)投喂條件下的飼料效率與一次飽食投喂條件下03:00、06:00、15:00和18:00投喂組無顯著差異(>0.05)。
綠鰭馬面鲀在攝食后,0~10 h胃內(nèi)含物比率急劇下降,在10 h基本完全排空(圖5)。而在攝食后0~4 h全腸內(nèi)含物比率迅速升高并在4 h達到最大值,4~8 h全腸內(nèi)含物比率基本不變,8 h后迅速下降,在24 h時基本已完全排空。分別使用3種數(shù)學(xué)模型擬合綠鰭馬面鲀胃排空實驗數(shù)據(jù),以相關(guān)系數(shù)2、殘差平方和(RSS)及殘差的標準差(SDR)為參考,優(yōu)劣程度均為平方根模型>線性模型>指數(shù)模型(表1),因此,平方根模型更適于描述綠鰭馬面鲀胃排空曲線。由平方根模型可得,胃內(nèi)容物在飽食投喂后10 h左右完全排空,達到投喂前水平;80%胃排空時間為6 h。
本研究采取一次飽食投喂和分段式連續(xù)投喂兩種方法來研究綠鰭馬面鲀的攝食節(jié)律。比較發(fā)現(xiàn),一次飽食投喂條件下綠鰭馬面鲀?nèi)諗z食率在09:00達到峰值后保持穩(wěn)定,18:00后開始下降,并在00:00達到最低值;分段式連續(xù)飽食投喂條件下,綠鰭馬面鲀在15:00日攝食率達到峰值后開始下降,同樣在00:00達到最低值。兩種實驗方法均表明,綠鰭馬面鲀的攝食節(jié)律為24 h一周期,均較好地反應(yīng)出綠鰭馬面鲀的日攝食節(jié)律,與其他學(xué)者的研究結(jié)果不同(韓冬, 2005; 鄭珂珂等, 2010; 董桂芳等, 2013),對比上述學(xué)者的研究結(jié)果,分析認為,綠鰭馬面鲀搶食活潑、消化速率快,可能是兩種實驗方法均較好反應(yīng)攝食節(jié)律的原因。
圖1 一次飽食投喂和分段式連續(xù)投喂下綠鰭馬面鲀的晝夜攝食節(jié)律變化(平均值±標準誤, n=3)
不同小寫字母表示差異顯著(<0.05),不同大寫字母表示差異顯著(<0.05)。下同
Data with different lowercase letters are significantly different at<0.05; Data with different capital letters are significantly different at<0.05. The same as below
圖2 不同投喂時間段下綠鰭馬面鲀幼魚的攝食量
圖3 不同投喂時間段綠鰭馬面鲀幼魚的特定生長率
圖4 不同投喂時間段下綠鰭馬面鲀幼魚的飼料效率
表1 綠鰭馬面鲀幼魚胃排空曲線的3種數(shù)學(xué)模型擬合
Tab.1 The imitation with three types of mathematical models for gastric evacuation of T. septentrionalis
圖5 綠鰭馬面鲀攝食后胃和全腸內(nèi)含物比例變化(平均值±標準誤, n=8)
魚類的攝食節(jié)律分為白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食和無明顯節(jié)律4種類型(Helfmann, 1986)。研究發(fā)現(xiàn),綠鰭馬面鲀在一次飽食投喂條件下,09:00~18:00投喂組的日攝食率高于21:00~06:00投喂組;分段式連續(xù)投喂條件下,日攝食率在15:00達到峰值后開始下降,這表明綠鰭馬面鲀是白天攝食型魚類,與寶石鱸()(孫硯勝等, 2012)、臺灣泥鰍(sp.)(張運邦等, 2017)等攝食節(jié)律相同。魚類的攝食節(jié)律與環(huán)境、溫度、光照等密切相關(guān)(Fraser, 1995),秦憶芹(1981)對東海外海綠鰭馬面鲀攝食習(xí)性的研究中發(fā)現(xiàn),傍晚到上半夜(18:15~21:00)其攝食強度最高,而本研究兩種投喂方式下,該時間段的攝食率均顯著低于03:00~18:00 (<0.05),這可能是由于實驗環(huán)境、實驗魚存在差異,其研究的是海洋中的綠鰭馬面鲀攝食強度,屬野生魚類,攝食強度受到海洋中溫度、光照及餌料種類、數(shù)量等影響;本研究的實驗條件為工廠化海水流水養(yǎng)殖系統(tǒng),具有穩(wěn)定的環(huán)境及充足的飼料,實驗魚是經(jīng)人工馴化2年的親魚繁育所得。
魚類的攝食節(jié)律是對自然界中溫度、光照、索餌、躲避天敵等外界因素長期的適應(yīng)所形成的,這種規(guī)律會影響魚類一天中的營養(yǎng)分配及代謝強度,索餌活動時間較強,可能其對食物的利用率也較高(麥康森等, 2011)。本研究中,不同投喂時間段的綠鰭馬面鲀特定生長率差異顯著,09:00和12:00投喂組綠鰭馬面鲀的特定生長率約為21:00和00:00的13倍。Zoccarato等(1993)對虹鱒()攝食時間及攝食水平的研究發(fā)現(xiàn),16:00投喂組實驗魚生長顯著高于09:00投喂組。不同投喂時間段對幼魚生長具有顯著影響的報道也見于鲇形目的研究中,表現(xiàn)為在夜間投喂,生長效果比白天要好,這與其夜間攝食的習(xí)性相對應(yīng)(Hogendoorn, 1981; Baras, 1998; Bolliet, 2001)。鄭珂珂等(2010)對大菱鲆(L.)的攝食節(jié)律及適宜投喂時間研究中發(fā)現(xiàn),15:00、18:00、03:00投喂的實驗魚特定生長率為06:00、09:00、12:00投喂實驗魚特定生長率的2倍。這說明投喂時間對魚類的特定生長率有一定的影響。
胃腸排空顯著影響魚類的食欲,排空率在一定程度上能夠反應(yīng)魚類的可攝食量(Riche, 2004)。但養(yǎng)殖實踐中并不能完全按照胃排空時間來確定投喂時間的間隔,如崔超等(2014)研究投喂頻率對俄羅斯鱘()幼魚生長的影響時,建議每天投喂頻率≥4次,時間間隔<6 h;而張濤等(2015)研究俄羅斯鱘幼魚胃排空模型時,認為80%胃排空的15 h作為投喂間隔可使飼料獲得充分利用。本研究以胃腸內(nèi)含物質(zhì)量分析法研究綠鰭馬面鲀的胃腸排空時間。綠鰭馬面鲀在攝食4 h后胃內(nèi)含物下降約52%,腸內(nèi)含物4 h達到最大值,并在4~8 h維持不變,在24 h基本完全排空。根據(jù)平方根模型,綠鰭馬面鲀胃內(nèi)容物完全排空的時間為10 h左右,80%胃排空的時間為6 h左右,理論上投喂間隔6 h可使綠鰭馬面鲀食欲基本得到恢復(fù)。在對其攝食節(jié)律的研究中發(fā)現(xiàn),分段式連續(xù)投喂條件下,僅間隔3 h的09:00和12:00攝食量并無差異;一次飽食投喂條件下,09:00和12:00投喂組的飼料效率及特定生長率均最佳。因此,以胃排空率達到80%作為投喂最佳時間間隔的判定指標并不充分,還要考慮到魚類的攝食節(jié)律。
本研究中,一次飽食投喂條件下的綠鰭馬面鲀在每天09:00和12:00時間段的攝食率、特定生長率及飼料效率均表現(xiàn)出最佳的效果,表明每天09:00~ 12:00時間段投喂綠鰭馬面鲀可顯著提高其生長和飼料利用效率。分段式連續(xù)投喂8次的條件下,總攝食量為一次飽食投喂條件下12:00投喂組的2.8倍,但特定生長率僅為1.3倍,增加投喂量,在生長性能上并未得到對應(yīng)的倍數(shù)增加趨勢;日攝食率在15:00達到峰值后開始下降,并在00:00達到最小值,表明多次投喂時,綠鰭馬面鲀攝食強度從15:00開始逐漸降低。根據(jù)平方根模型,綠鰭馬面鲀幼魚投喂后3 h胃排空率可達較高水平(41%),同時,在投喂實驗中發(fā)現(xiàn),投喂3 h后實驗魚搶食依舊十分活潑。綜合上述指標,建議在生產(chǎn)實踐中,每天09:00~15:00時間段飽食投喂綠鰭馬面鲀幼魚3次,每次間隔3 h。
Azzaydi M, Martínez FJ, Zamora S,. Effect of meal size modulation on growth performance and feeding rhythms in European sea bass (,L.). Aquaculture, 1999, 170(3?4): 253?266
Baras E, Mélard C, Grignard JC,. Comparison of food conversion by pirapatingaunder different feeding times. Progressive Fish-Culturist, 1996, 58(1): 59?61
Baras E, Tissier F, Westerloppe L,. Feeding in darkness alleviates density-dependent growth of juvenile vundu catfish(Clariidae). Aquatic Living Resources, 1998, 11(5): 335?340
Bolliet V, Azzaydi M, Boujard T. Effect of feeding time on feed intake and growth. In: Houlihan D, Boujard T, Jobling M. Food intake in fish. Oxford: Blackwell Science Inc, 2001, 233?249
Boujard T, Leatherland JF. Circadian rhythms and feeding time in fishes. Environmental Biology of Fishes, 1992, 35(6): 109?131
Cortés. A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach contents: Application tofishes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1997, 54(3): 726?738
Cui C, Yu N, Long LN,. Effects of feeding frequency on growth,digestive enzymes activities and ammonia excretion of juvenile Russian sturgeon,. Marine Fisheries, 2014, 36(1): 35?43[崔超, 禹娜, 龍麗娜, 等. 投飼頻率對俄羅斯鱘幼魚生長、消化酶活力和氨氮排泄的影響. 海洋漁業(yè), 2014, 36(1): 35?43]
Ding MQ. On the stocks of filefishand their distributions in the East China Sea. Journal of Fisheries of China, 1994, 18(1): 45?56 [丁民權(quán). 東海綠鰭馬面鲀?nèi)后w及其分布. 水產(chǎn)學(xué)報, 1994, 18(1): 45?56]
Dong GF, Yang YO, Chen L,. Diet feeding rhythm and gastrointestinal evacuation time of juvenile channel catfish and hybrid sturgeon. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(5): 876?884, 890 [董桂芳, 楊嚴鷗, 陳路, 等. 斑點叉尾鮰和雜交鱘幼魚晝夜攝食節(jié)律和胃腸排空時間的研究. 水生生物學(xué)報, 2013, 37(5): 876?884, 890]
Fraser NHC, Heggenes J, Metcalfe NB,. Low summer temperatures cause juvenile Atlantic salmon to become nocturnal. Canadian Journal of Zoology, 1995, 73(3): 446?451
Helfmann GS. Fish behaviour by day, night and twilight. In: Pitcher TJ (eds.). The behaviour of teleost fishes. Boston: Springer, 1986, 366?387
Hogendoorn H. Controlled propagation of the African catfish,(C. & V.): Ⅳ. Effect of feeding regime in fingerling culture. Aquaculture, 1981, 24: 123?131
Mai KS, Chen LQ, Chen NS,. Nutrition and feed of aquatic animals. Beijing: China Agriculture Press, 2011, 10–53 [麥康森, 陳立橋, 陳乃松, 等. 水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2011, 10–53]
Noeske-Hallin TA, Spieler RE, Parker NC,. Feeding time differentially affects fattening and growth of channel catfish. Journal of Nutrition, 1985, 115(9): 1228?1232
Qin YQ. A study on the feeding habit of the filefish of Dong Hai. Journal of Fisheries of China, 1981, 5(3): 245?251 [秦憶芹. 東海外海綠鰭馬面鲀攝食習(xí)性的研究. 水產(chǎn)學(xué)報, 1981, 5(3): 245?251]
Riche M, Haley DI, Oetker M,. Effect of feeding frequency on gastric evacuation and the return of appetite in tilapia()(L.). Aquaculture, 2004, 234(1?4): 657?673
Spieler RE. Diel and seasonal changes in response to stimuli: A plague and a promise for mariculture. Proceedings of the Annual Meeting?World Mariculture Society, 1977, 8(1?4): 865?882
Sun XF, Feng J, Chen JH,. Effects of feeding frequency on gastric evacuation, growth benefit and body composition of juvenile genetic improved farmed tilapia strain of Nile tilapia (). Journal of Fisheries of China, 2011, 35(11): 1677?1683 [孫曉鋒, 馮健, 陳江虹, 等. 投喂頻率對尼羅系吉富羅非魚幼魚胃排空、生長性能和體組成的影響. 水產(chǎn)學(xué)報, 2011, 35(11): 1677?1683]
Sun YS, Zhang XQ, Shi DJ,. Feeding rhythm and daily food intake of Jade Perch. Fisheries Science, 2012, 31(1): 28?31 [孫硯勝, 張秀倩, 史東杰, 等. 寶石鱸攝食節(jié)律和日攝食率的初步研究. 水產(chǎn)科學(xué), 2012, 31(1): 28?31]
Sundararaj BI, Nath P, Halberg F. Circadian meal timing in relation to lighting schedule optimizes catfish body weight gain. Journal of Nutrition, 1982, 112(6): 1085?1097
Sweka JA, Cox MK, Hartman KJ. Gastric evacuation rates of brook trout. Transactions of the American Fisheries Society, 2004, 133(1): 204?210
Wang CL, Liang MQ, Xu HG. Optimum feeding frequency forduring thebreeding period. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 74–82 [汪春玲,梁萌青, 徐后國. 凡納濱對蝦親蝦繁殖期間適宜投喂頻率的研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2018, 39(4): 74–82]
Xu DF, Liu K, Wang PF,. Analysis of nutritional composition in the muscle of. Marine Sciences, 2018, 42((5): 122?129 [徐大鳳, 劉琨, 王鵬飛, 等. 綠鰭馬面鲀肌肉營養(yǎng)成分分析和營養(yǎng)評價. 海洋科學(xué), 2018, 42(5): 122?129]
Xu XL, Zheng YJ, Liu S. Estimation of stock size of filefishin the East China Sea and Yellow Sea. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1992, 23(6): 651? 656 [許學(xué)龍, 鄭元甲, 劉松. 東、黃海綠鰭馬面鲀的資源評估. 海洋與湖沼, 1992, 23(6): 651?656]
Zhang B, Sun Y, Tang QS. Gastric evacuation rate of black sea bream (). Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(2): 287?289 [張波, 孫耀, 唐啟升. 黑鯛的胃排空率. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(2): 287?289]
Zhang JN. Reproductive regulation and fry breeding technology ofGünther. Master′s Thesis of China Ocean University, 2011 [張家男. 綠鰭馬面鲀的生殖調(diào)控與苗種繁育技術(shù). 中國海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文, 2011]
Zhang T, Li WJ, Zhuang P,. Analysis of gastric evacuation characteristics and associated mathematical models in juvenile. Marine Fisheries, 2015, 37(2): 151?155 [張濤, 李偉杰, 莊平, 等. 俄羅斯鱘幼魚的胃排空特征及其數(shù)學(xué)模型. 海洋漁業(yè), 2015, 37(2): 151?155]
Zhang YB, Wang YM, Pu ZW,. Feeding rhythm and daily feeding amount of larval Taiwanloach. Journal of Neijiang Normal University, 2017, 32(8): 77?81 [張運邦, 王永明, 蒲宗旺, 等. 臺灣泥鰍仔魚攝食節(jié)律及日攝食量. 內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報, 2017, 32(8): 77?81]
Zheng KK, Fang W, Kong FH,. Feeding rhythm and optimal feeding time for turbotL. juvenile. Fishery Modernization, 2010, 37(5): 26?30 [鄭珂珂, 方偉, 孔凡華, 等. 大菱鲆幼魚的攝食節(jié)律及適宜投喂時間. 漁業(yè)現(xiàn)代化, 2010, 37(5): 26?30]
Zhu YH, Wang YB, Hu ZH. Gastric evacuation of juvenile. Marine Fisheries, 2013, 35(4): 448?452 [朱云海, 王躍斌, 胡則輝, 等. 日本黃姑魚幼魚的胃排空率.海洋漁業(yè), 2013, 35(4): 448?452]
Zoccarato I, Boccignone M, Palmegiano GB,. Meal timing and feeding level: Effect on performance in rainbow trout. In: Fish nutrition in practice. Ed. INRA, Les Collogues, 1993, 297?300
Diet Feeding Rhythm and Analysis of Gastric Evacuation Associated Mathematical Models in Juvenile
ZHANG Pengfei1,2, CHANG Qing2①, CHEN Siqing2,3, XU Zhengxin2,4, ZHAO Jiejie1,2
(1. Centre for Research on Environmental Ecology and Fish Nutrion (CREEFN) of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005)
To investigate the diet feeding rhythm of juvenile ofand gastric emptying model, a once-per-day satiation feeding treatment (one day was divided into eight time periods, each time period was used as one treatment, and the fish of each treatment were fed to apparent satiation once a day) and a continuous feeding treatment with fixed intervals (one day was divided into eight time periods, the fish in each tank were fed to apparent satiation, eight times a day) were conducted for 7 days. The experimental fish [(4.28±0.46) g] were removed at various intervals (0, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 20, 24, and 28 h) after satiation feeding. The wet mass of the chyme was determined and the applicability of the three mathematical models (linear model, exponential model, and square root model) was compared by the fitness of gastric evacuation data in juvenileThe results showed thatexhibit a 24 h diet feeding cycle under two feeding scenarios. The feeding rate under the segmental continuous feeding mode was not significantly different at 03:00, 06:00, 09:00, and 12:00, but decreased rapidly after reaching a peak at 15:00 (<0.05), and at 0: 00 reached the lowest value (<0.05). The feed efficiency was not significantly different at 03:00, 06:00, 15:00, and 18:00 in the once-per-day satiation feeding, and the specific growth rate was significantly higher than that of a once-per-day satiation feeding (<0.05). (2) The feeding rate of experimental fish decreased rapidly after 18:00 in the continuous feeding with a fixed interval (<0.05), and reached the lowest value at 00:00 (<0.05). The specific growth rate and feed efficiency at 09:00 and 12:00 in the experimental fish were significantly higher than at the other times of the day (<0.05), optimal feeding times inculturing were during 15:00~18:00. (3) Among the three models, the gastric emptying rate was best fitted the square root model, and the equation was0.5=2.802?0.204(2=0.987). According to the square root model, the feed in the stomach was fed for 10 h. The left and right sides were completely emptied to the level before feeding, and the 80% gastric emptying time was 6 h. Based on the above indicators, it is recommended to feed the3 times every day during the production practice from 09:00 to 15:00, with an interval of 3 h.
; Feeding rhythm; Feeding efficiency; Specific growth rate; Gastric evacuation rate
S965.3
A
2095-9869(2020)01-0104-08
10.19663/j.issn2095-9869.20190122003
* 農(nóng)業(yè)部外海漁業(yè)開發(fā)重點實驗室開放課題(LOF 2017-05)、廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室開放基金(FEEL-2017-10)和中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所級基本科研業(yè)務(wù)費項目(20603022017014)共同資助 [This work was supported by Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs (LOF 2017-05), Fund of Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment (FEEL-2017-10), and Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, YSFRI, CAFS (20603022017014)]. 張鵬飛,E-mail: 1573852630@qq.com
常 青,研究員,E-mail: changqing@ysfri.ac.cn
2019-01-22,
2019-02-27
http://www.yykxjz.cn/
張鵬飛, 常青, 陳四清, 徐鄭鑫, 趙捷杰. 綠鰭馬面鲀幼魚晝夜攝食節(jié)律及胃排空模型研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(1): 104–111
Zhang PF, Chang Q, Chen SQ, Xu ZX, Zhao JJ. Diet feeding rhythm and analysis of gastric evacuation associated mathematical models in juvenile Thamnaconus septentrionalis. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 104–111
CHANG Qing, E-mail: changqing@ysfri.ac.cn
(編輯 馬璀艷)