大豆分子設(shè)計育種的研究進(jìn)展與展望

孫向偉 于岸洲 李曉雪

（1. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；2. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030； 3. 西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715）

大豆不僅是我國的重點(diǎn)糧食產(chǎn)物，也是世界上的主要產(chǎn)油原料，是人類的主要蛋白質(zhì)來源[1-5]。大豆最早起源于中國，直到18 世紀(jì)才傳到西方。隨著人們的生活水平不斷提高，我國對于大豆的需求不斷攀升，因此需要在對大豆分子設(shè)計育種進(jìn)行進(jìn)一步研究。

1 大豆分子設(shè)計育種的研究進(jìn)展

1.1 分子標(biāo)記技術(shù) 分子標(biāo)記能夠為分子設(shè)計育種提供輔助支持，我國在大豆遺傳圖譜研究上晚于西方，在分子標(biāo)記數(shù)目、密度與對應(yīng)性上均存在較大差距，研究人員先后選取 “長農(nóng)4號”“新民6 號”“東農(nóng)594”“合豐25”等大豆品種作為親本，利用SSR、EST、形態(tài)學(xué)等標(biāo)記方法進(jìn)行分子圖譜建構(gòu)的研究，并在利用SPSC 方法將試驗樣本與原樣本進(jìn)行比較時發(fā)現(xiàn)其中的多個標(biāo)記和連鎖群產(chǎn)生根本性變化，由此為比較基因組學(xué)與QTL 定位等層面的研究提供了重要參考依據(jù)。伴隨分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，研究人員先后利用SSR、RFLP、RAPD、AFLP、同功酶等標(biāo)記技術(shù)提高遺傳圖譜密度，并將遺傳圖譜進(jìn)行整合、加密處理，其后SNP 分子標(biāo)記技術(shù)的研發(fā)促使標(biāo)記密度得到進(jìn)一步增大，為遺傳連鎖圖譜研究奠定了穩(wěn)固的基礎(chǔ)。

近年來，國內(nèi)外研究人員從產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀、耐逆性狀等不同角度開展一系列的研究活動，運(yùn)用QTL 檢測方法針對不同QTL 所處的連鎖群、連鎖區(qū)域及其具體數(shù)目開展研究試驗，將直接影響遺傳模型中的QTL 數(shù)量與分布情況，諸如種子粒徑、莖強(qiáng)度、光照周期等性狀基因?qū)τ诖蠖沟漠a(chǎn)量性狀具有直接影響，以蔗糖、脂肪酸為代表的性狀基因?qū)⒂绊懘蠖沟钠焚|(zhì)性狀，而耐旱、抗倒伏等基因則與大豆的耐逆性狀存在關(guān)聯(lián)?？蒲腥藛T通過轉(zhuǎn)錄組分析建立大豆品質(zhì)性狀的基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，從中提煉出轉(zhuǎn)錄因子GmZF351 及其編碼，對于提升大豆種子的油脂含量具有促進(jìn)作用。將該研究成果與SNP、SNPs 等新型分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于農(nóng)學(xué)、生物學(xué)研究領(lǐng)域，能夠為分子輔助選擇與大豆分子設(shè)計育種提供重要的參考依據(jù)，更好地提升分子選擇與育種效率。同時，當(dāng)前我國在大豆轉(zhuǎn)基因育種方面尚未進(jìn)行深入研究，局限于開展小規(guī)模實驗，未來還需要立足于產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用視角搭建分子育種技術(shù)平臺，為大豆分子育種與常規(guī)育種方法的融合奠定基礎(chǔ)。1.2 分子模塊設(shè)計 自20 世紀(jì)70 年代末，我國科研人員與農(nóng)業(yè)專家始終致力于大豆育種方面的研究工作，現(xiàn)已逐步建成大豆分子模塊設(shè)計育種體系。首先，從分子模塊鑒定入手，研究團(tuán)隊于2017 年首次成功克隆大豆長童期基因J，建立PHYA-J-E1-FT 遺傳網(wǎng)絡(luò)模型，研究結(jié)果顯示基因J 至少存在8 種功能缺失型等位變異，能夠為大豆生態(tài)適應(yīng)性遺傳機(jī)制研究提供借鑒。其次，從分子模塊耦合入手，國內(nèi)外多家團(tuán)隊聯(lián)合開展多點(diǎn)位觀測試驗，通過全基因組掃描完成顯著性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的鑒定，經(jīng)連鎖不平衡分析發(fā)現(xiàn)其中位點(diǎn)間的連鎖關(guān)系，并建立起整體調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對于分析大豆不同性狀間的耦合關(guān)系具有重要的研究意義。最后，從耦合遺傳網(wǎng)絡(luò)入手，將其應(yīng)用于大豆品種培育環(huán)節(jié)，研究團(tuán)隊將四粒莢優(yōu)異等位變異ln-C 導(dǎo)入 “中黃13”“科豆1 號” 兩品種中，創(chuàng)新培育出 “科豆15 ～18” 等新品種，同比多地主栽品種產(chǎn)量平均提高8.92%，且四粒莢比例增加15.2% 以上，為培育高產(chǎn)大豆品種提供了技術(shù)支持[6-8]。

2 大豆分子設(shè)計育種展望

2.1 大豆發(fā)展短板分析 目前，我國在大豆分子設(shè)計育種發(fā)展上主要存在以下兩個短板。一方面，體現(xiàn)為大豆產(chǎn)量與生產(chǎn)性能有待提升，雖然當(dāng)前依托半矮稈基因與雜交育種技術(shù)實現(xiàn)大豆性狀的改良，但在大豆單產(chǎn)上仍未取得突破性進(jìn)展，并且現(xiàn)有大豆育種仍局限于耕地紅線，未來還需要加強(qiáng)對鹽堿、高寒等邊際土地的改造，針對大豆的耐鹽堿等適應(yīng)性能進(jìn)行開發(fā)，在提高單產(chǎn)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步擴(kuò)大種植區(qū)域、提高大豆生產(chǎn)能力。另一方面，表現(xiàn)為大豆分子設(shè)計育種的技術(shù)創(chuàng)新能力亟待提升。目前，國外已經(jīng)建立USDA 數(shù)據(jù)庫用于實現(xiàn)對大豆分子設(shè)計育種研究資源的整合與共享，雖然我國的大豆種植資源較為豐富，基礎(chǔ)科學(xué)技術(shù)也逐漸超過國際水平，但實際上在數(shù)據(jù)庫建立和共享資料方面依舊存在較大的差距，未能形成系統(tǒng)的大豆育種創(chuàng)新體系，缺乏對種質(zhì)資源的科學(xué)評價[9-10]。

2.2 大豆生產(chǎn)的趨勢 一方面，應(yīng)當(dāng)聚焦技術(shù)改良與創(chuàng)新層面，針對大豆經(jīng)濟(jì)性狀、農(nóng)藝性狀的遺傳因素、分子基礎(chǔ)進(jìn)行深入研究，聚焦生物學(xué)領(lǐng)域建立基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)知識與育種環(huán)境間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，并進(jìn)一步加強(qiáng)對于育種模擬、新基因挖掘等層面的研發(fā)力度，著力進(jìn)行具有自主知識產(chǎn)權(quán)基因的開發(fā)，為提升大豆分子育種效率提供技術(shù)支持。另一方面，應(yīng)當(dāng)積極探索分子育種的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用路徑，整合現(xiàn)有資源與技術(shù)搭建分子育種技術(shù)平臺，利用計算機(jī)、三維模型模擬植株的表型特征，配合人工智能系統(tǒng)進(jìn)一步提升大豆分子育種的智能化水平，并逐步完善大豆育種的上下游產(chǎn)業(yè)鏈條，將科研技術(shù)逐步過渡到實際生產(chǎn)層面進(jìn)行配套技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用，為不同品種大豆的選育與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供服務(wù)。

3 結(jié)語

我國已經(jīng)育成的大豆品種主要通過常規(guī)種植和育種方式獲得，經(jīng)過科學(xué)家的努力，在大豆分子設(shè)計和育種方面取得很多成果。大豆基因組學(xué)研究的快速進(jìn)展和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的革新，為大豆分子設(shè)計育種技術(shù)發(fā)展提供了良好的基礎(chǔ)，建立以系統(tǒng)生物學(xué)為基礎(chǔ)的育種模型成為今后大豆分子設(shè)計育種面臨的巨大挑戰(zhàn)。