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    干旱脅迫下歐李葉片光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系

    2020-02-05 00:18:24李樹青任鵬達(dá)李連國郭金麗
    北方農(nóng)業(yè)學(xué)報 2020年6期
    關(guān)鍵詞:效率系統(tǒng)

    李樹青,任鵬達(dá),李連國,孫 聰,郭金麗

    (內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010011)

    生物超微弱發(fā)光(ultra weak luminescence)是自然界廣泛存在的一種發(fā)光現(xiàn)象,除數(shù)量極少的低級生物,如一些藻類和原生物,大多數(shù)生物具有超微弱發(fā)光功能[1]。生物超微弱發(fā)光與生物體內(nèi)代謝或損壞過程相關(guān),是一種極其微弱的低水平化學(xué)發(fā)光,發(fā)光強(qiáng)度僅為10-14~10-9hv/(s·cm2),波長范圍為180~800 nm[2]。已有研究表明,超微弱發(fā)光與動植物的代謝、細(xì)胞分裂分化、光合作用、信號傳導(dǎo)、死亡及生長等基本生命過程相關(guān)[3]。超微弱發(fā)光分析技術(shù)存在靈敏度高、工作便捷、不破壞試驗(yàn)材料的特點(diǎn),在農(nóng)業(yè)、醫(yī)學(xué)、食品領(lǐng)域都起著重大的引領(lǐng)作用,超微弱發(fā)光在農(nóng)業(yè)方面的研究主要集中在檢測種子的活力、加工貯存、防治病害、綠色蔬菜和食品應(yīng)用等方面[4-7]。

    歐李[Cerasus humilis(Bge.)Sok.]屬薔薇科櫻桃屬的矮生灌木果樹,是我國獨(dú)有的野生果樹資源,分布范圍主要集中在內(nèi)蒙古、遼寧、河北、山東、山西等地[8]。歐李抗寒、抗旱、耐瘠薄,綜合適應(yīng)性極強(qiáng);歐李果實(shí)營養(yǎng)豐富,鈣、鐵、VC、氨基酸的含量顯著高于其他水果;歐李果實(shí)可鮮食,酸甜可口、香氣濃郁,也可加工成果汁、果酒、紅色素、仁用油等系列產(chǎn)品。

    目前,關(guān)于歐李抗旱性及干旱脅迫對光合作用中光系統(tǒng)活性影響的研究已有報道[9],但是,對于干旱脅迫下歐李超微弱發(fā)光強(qiáng)度(UWL)與光系統(tǒng)活性關(guān)系的研究未見報道。本試驗(yàn)以歐李為研究對象,通過研究干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光強(qiáng)度(UWL)和光系統(tǒng)活性的變化,找出試驗(yàn)條件下歐李光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系,為植物超微弱發(fā)光的產(chǎn)生來源提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)所用材料為一年生歐李品種蒙原盆栽苗,試驗(yàn)地點(diǎn)為內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)歐李科研基地。

    1.2 試驗(yàn)方法

    選取長勢基本一致的歐李盆栽苗進(jìn)行干旱脅迫處理,處理前充分澆水,處理后不澆水,使土壤自然干旱;以正常澆水為對照。處理后每3 d 進(jìn)行一次超微弱發(fā)光強(qiáng)度及光系統(tǒng)活性的測定,到第18天時停止測定。

    1.3 項(xiàng)目測定

    各處理分別采集歐李枝條從基部向上10~20片葉中的3片功能葉,放入冰盒迅速帶回實(shí)驗(yàn)室測定UWL。選用超微弱發(fā)光測試系統(tǒng)(BPCL-2-SH,北京建新力拓科技有限公司),開機(jī)后預(yù)熱30 min,將所取葉片用打孔器(10 mm)打孔,將圓形葉片葉面向下,平鋪于測量杯底,打開窗戶即可測定。連續(xù)測定5次,測量值分別減去本底后取平均值即為歐李葉片的UWL。

    選擇晴朗、無云的天氣進(jìn)行UWL 測定,光系統(tǒng)活性各項(xiàng)指標(biāo)的測定使用澤泉科技有限公司生產(chǎn)的超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x——MINI-PAM。每個處理隨機(jī)選擇5株,每株選取生長健壯、長勢一致的歐李枝條,從枝條基部向上10~20片葉中選取1片功能葉,將葉片表面的灰塵擦拭干凈,再用錫箔紙將待測葉片包裹以完全遮光,20 min后,測量其暗適應(yīng)下的F0、Fm、Fv/Fm 等參數(shù),然后打開錫箔紙,使葉片充分暴露在自然光下,活化5 min后測量其F0′、Fm′、Fv′/Fm′、qP、qN,每天8:00—11:00 測定。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2010 統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用SPSS 10.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫下歐李葉片光系統(tǒng)活性的變化

    2.1.1 最大熒光產(chǎn)量(Fm)的變化 最大熒光產(chǎn)量(Fm)是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的最大熒光產(chǎn)量,可反映光合作用通過PSⅡ的電子傳遞情況[9]。由圖1可知,隨著干旱程度的加深,歐李葉片最大熒光產(chǎn)量呈現(xiàn)先升后降的趨勢,處理在干旱脅迫結(jié)束時與脅迫前相比下降了1.38%;對照基本保持不變。在整個干旱脅迫過程中,脅迫下的最大熒光產(chǎn)量從第6天開始低于對照,在脅迫結(jié)束時比對照降低了12.76%,說明干旱脅迫抑制了PSⅡ的電子傳送,降低了最大熒光產(chǎn)量。

    2.1.2 PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化 Fv/F0和Fv/Fm 分別代表PSⅡ的潛在活性和PSⅡ光能的原初轉(zhuǎn)化效率[10]。由圖2、圖3可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片的PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率均呈先升后降趨勢,脅迫前PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率分別為1.05、0.55,在脅迫后的第6天達(dá)到最大值,分別為3.49、0.77,在脅迫結(jié)束時分別為0.72、0.45,與脅迫前相比分別下降了31.43%、18.18%;對照基本保持不變。在整個干旱脅迫過程中,PSⅡ潛在活性從脅迫的第9 天開始低于對照,最大光化學(xué)效率在脅迫的第6天與對照接近,之后逐漸低于對照。在脅迫結(jié)束時,PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率相比對照分別降低了35.14%、12.76%,說明干旱脅迫會降低葉片的原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ的潛在光化學(xué)效率。

    2.1.3 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)與非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的變化 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)表示PSⅡ天線色素把吸收的光能用于光合電子傳遞的份額,反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。由圖4可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)呈先升后降的趨勢,在脅迫前為0.90,在脅迫后的第3 天達(dá)到最大值0.96,在脅迫結(jié)束時下降到最小值0.87,與脅迫前相比下降3.33%;對照基本不變。在整個干旱脅迫過程中,干旱脅迫下的光化學(xué)淬滅系數(shù)整體低于對照。

    非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)表示天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞,所以以熱的形式耗散的部分,反映了植物的熱耗散程度[11]。由圖5可知,隨著干旱脅迫程度的加深,干旱脅迫下歐李葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈先降后升的趨勢,脅迫前為0.53,脅迫結(jié)束時為0.56,與脅迫前相比上升5.66%;對照基本不變。在整個脅迫過程中,干旱脅迫條件下的非光化學(xué)淬滅系數(shù)整體高于對照,在脅迫結(jié)束時比對照高17.00%。

    與對照相比,干旱脅迫條件下光化學(xué)淬滅系數(shù)下降,而非光化學(xué)淬滅系數(shù)上升,說明干旱脅迫使歐李葉片的PSⅡ天線色素吸收光能的分配方式發(fā)生了變化,用于光化學(xué)電子傳遞的部分減少,而以熱形式耗散的部分增加。

    2.1.4 天線熱耗散能量(D)的變化 天線熱耗散能量(D)為植物將獲取的光能通過天線色素消耗的部分[12]。由圖6可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片的天線熱耗散能量整體呈升高趨勢,脅迫前為0.23,在脅迫后的第18天上升到最大值0.45,與脅迫前相比上升95.65%;對照基本不變。在整個干旱脅迫過程中,干旱脅迫下的天線熱耗散能量整體高于對照,在結(jié)束時比對照高107.45%,說明干旱脅迫抑制了PSⅡ的功能,使植物將吸收的光能通過天線色素耗散的能量增加。

    2.1.5 天線轉(zhuǎn)化效率(Fv′/Fm′)的變化 天線轉(zhuǎn)化效率(Fv′/Fm′)是PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量,反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[13]。由圖7可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片天線轉(zhuǎn)化效率呈下降趨勢,脅迫前為0.77,在脅迫后的第18天達(dá)到最小值0.55,相比脅迫前降低28.57%;對照基本保持不變。整個干旱脅迫過程中,天線轉(zhuǎn)化效率整體低于對照,在結(jié)束時比對照低30.08%,說明干旱脅迫抑制了PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率。

    2.1.6 相對光合電子傳遞效率(ETR)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)的變化 相對光合電子傳遞效率(ETR)反映實(shí)際光強(qiáng)狀態(tài)下表觀電子傳遞效率,在某種程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心捕獲電子效率[14]。由圖8可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片ETR 呈先上升后下降趨勢,整體呈下降趨勢,在脅迫前為10.83,脅迫第6天達(dá)到最大值13.33,第18天為10.43,相比脅迫前降低3.69%;對照基本保持不變。在整個干旱脅迫過程中,相對光合電子傳遞效率均低于對照,在脅迫結(jié)束時比對照低26.18%。

    實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)表示在光照條件下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉狀態(tài)下的實(shí)際原初光能捕獲能力,表示葉片在電子傳送能量時吸收光能的比例[15]。由圖9可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片實(shí)際光化學(xué)效率呈下降趨勢,在脅迫前為0.18,脅迫第18天達(dá)到最小值0.10,與脅迫前相比降低44.44%;對照基本不變。在整個干旱脅迫過程中,實(shí)際光化學(xué)效率整體均低于對照,在結(jié)束時比對照低42.60%。

    2.2 干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光強(qiáng)度的變化

    由圖10可知,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片的超微弱發(fā)光強(qiáng)度整體呈下降趨勢,脅迫前為44.77 cd,在脅迫的第18天達(dá)到最小值20.56 cd,比脅迫前下降了54.08%;對照基本保持不變。在干旱脅迫過程中,超微弱發(fā)光強(qiáng)度均低于對照,在脅迫結(jié)束時比對照低57.85%,說明干旱脅迫會導(dǎo)致超微弱發(fā)光強(qiáng)度降低。

    2.3 干旱脅迫下歐李葉片光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系

    由表1可知,干旱脅迫條件下,超微弱發(fā)光強(qiáng)度與實(shí)際光化學(xué)效率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與天線轉(zhuǎn)化效率呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與天線熱耗散能量、非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)性依次降低。相關(guān)性分析表明,干旱脅迫下歐李葉片的實(shí)際光化學(xué)效率和天線轉(zhuǎn)化效率下降,而天線熱耗散能量和非光化學(xué)淬滅系數(shù)升高,從而導(dǎo)致光系統(tǒng)活性下降,而超微弱發(fā)光強(qiáng)度也下降,說明光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的產(chǎn)生有關(guān)。

    3 討論與結(jié)論

    目前,對于超微弱發(fā)光的研究已經(jīng)深入到激發(fā)機(jī)制?;谏锘瘜W(xué)的觀點(diǎn),一些研究者認(rèn)為,生活細(xì)胞在生化過程中產(chǎn)生的活性氧交叉作用,形成多種可輻射的活化狀態(tài)是動植物超微弱發(fā)光的主要來源[15]。從生物物理角度出發(fā),有些學(xué)者認(rèn)為一個非常重要的光子輻射來源是DNA[16],還有學(xué)者認(rèn)為發(fā)光與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)[17-18]。孟亞芬等[19]在研究干旱條件下葡萄超微弱發(fā)光和光合特性的關(guān)系中推測超微弱發(fā)光的產(chǎn)生可能與光合作用有關(guān)。本試驗(yàn)在已有研究的基礎(chǔ)上研究了光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系。

    PSⅡ是植物葉綠體進(jìn)行光合作用和能量轉(zhuǎn)換的重要機(jī)構(gòu),其位于葉綠體類囊體的膜上,主要功能是進(jìn)行電子傳送與光合磷酸化耦聯(lián),將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能[19]。任何環(huán)境因子對植物光合作用的影響必然會影響植物對光能的接收、傳達(dá)和轉(zhuǎn)化,PSⅡ首先受到影響,并主要表現(xiàn)為光化學(xué)活性的變化[20]。因此,PSⅡ的活性體現(xiàn)了葉綠體的功能及其進(jìn)行光合作用和能量轉(zhuǎn)換的效率。

    表1 干旱脅迫下歐李葉片超微弱發(fā)光強(qiáng)度與光系統(tǒng)活性各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

    本試驗(yàn)以正常供水為對照,研究了干旱脅迫下歐李葉片光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光強(qiáng)度的變化,探討光系統(tǒng)活性與超微弱發(fā)光的關(guān)系。試驗(yàn)中隨著干旱脅迫程度的加深,光系統(tǒng)活性指標(biāo)最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ潛在活性、最大光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)均下降,且均低于對照,尤其在干旱脅迫后期明顯低于對照,說明干旱脅迫使歐李葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷,導(dǎo)致其潛在活性和光能轉(zhuǎn)化效率下降。隨著干旱脅迫程度的加深,天線轉(zhuǎn)化效率、電子傳遞效率、實(shí)際光化學(xué)效率亦表現(xiàn)為下降,且均低于對照,在干旱脅迫后期明顯低于對照,說明干旱脅迫導(dǎo)致PSⅡ活性中心受到損傷,降低了其反應(yīng)中心的電子捕獲效率和光合電子的傳遞效率[21]。與此相反,非光化學(xué)淬滅系數(shù)和天線熱耗散能量隨著干旱脅迫程度的加深而升高,且均高于對照,表明在干旱脅迫條件下,光合器官的熱耗散隨干旱脅迫加劇而增加,光能轉(zhuǎn)化效率和通過PSⅡ的能量減少,于是葉片通過提高熱耗散降低吸收光能的轉(zhuǎn)換效率,阻止過多的光能向PSⅡ遞送,從而減少干旱脅迫對光反應(yīng)中心的損害[22-23]。

    以上各項(xiàng)指標(biāo)的變化綜合說明,與對照相比,干旱脅迫導(dǎo)致歐李葉片光系統(tǒng)活性下降。同時,隨著干旱脅迫程度的加深,歐李葉片的超微弱發(fā)光強(qiáng)度也連續(xù)下降,說明歐李葉片的超微弱發(fā)光強(qiáng)度可以反映其受到干旱脅迫的程度。進(jìn)一步的相關(guān)性分析顯示,超微弱發(fā)光強(qiáng)度與實(shí)際光化學(xué)效率呈極顯著正相關(guān),與天線轉(zhuǎn)化效率呈顯著正相關(guān),與天線熱耗散能量、非光化學(xué)淬滅系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果表明,歐李葉片的超微弱發(fā)光強(qiáng)度隨著光系統(tǒng)活性的下降而下降,且兩者具有顯著的相關(guān)性,表明歐李葉片光系統(tǒng)活性應(yīng)該與超微弱發(fā)光的激發(fā)有關(guān),但光系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)過程是如何激發(fā)超微弱發(fā)光的機(jī)制還有待研究。

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