作物種植模式對土壤微生物和農(nóng)田有害生物的影響

李林蓉，馮建路，劉苗苗，梅 昊，康振燁，蔡青年

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，北京 100193）

0 引言

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤是所有農(nóng)作物賴以生長發(fā)育的重要環(huán)境，土壤環(huán)境的優(yōu)劣，特別是土壤微生物群落狀況直接影響著農(nóng)作物的生長。優(yōu)良的土壤環(huán)境常常孕育著豐富的有益微生物群落，促進農(nóng)作物健康生長，并表現(xiàn)出良好的抗逆性[1-2]。然而，傳統(tǒng)作物生產(chǎn)系統(tǒng)往往人為過度干預(yù)，一些農(nóng)業(yè)資源的盲目組配包括作物種植模式也負面影響土壤環(huán)境，極大限制了有益微生物群落的形成與繁殖，導(dǎo)致農(nóng)田或作物根際土壤微生物生態(tài)失衡，不僅影響了農(nóng)作物健康生長和農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)出，而且導(dǎo)致作物病蟲害發(fā)生嚴重[3]。因此，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，創(chuàng)造一個健康穩(wěn)定的土壤環(huán)境對農(nóng)作物生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

中國旱田作物種植模式主要包括連作、輪作、間套作和覆膜等，不同作物相同模式之間或同一模式不同作物組配，土壤中的生物和非生物環(huán)境的不同而影響作物生產(chǎn)系統(tǒng)。一些研究表明，作物種植模式等農(nóng)業(yè)實踐能改變土壤中微生物如細菌和真菌等類群，作物及相關(guān)土壤中微生物代謝而生產(chǎn)一些有機化合物、多糖和蛋白質(zhì)，又影響土壤理化特性及微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[4]，這些微生物群落通過提高固氮、促進磷酸鹽溶解、菌根共生和誘導(dǎo)防御等來影響作物的生長發(fā)育[5]，特別是誘導(dǎo)作物一些防御基因表達并生成防御性蛋白（如防御性酶）等，提高作物體內(nèi)防御性化合物的含量，以抵制作物病蟲的脅迫[6-7]。這里，筆者綜述了目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中幾種主要作物種植模式與土壤環(huán)境及農(nóng)作物重要病蟲害發(fā)生的關(guān)系，強調(diào)科學(xué)合理的選擇和使用作物種植模式，不僅有利于改善土壤環(huán)境并促進農(nóng)作物健康生長發(fā)育，而且是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)有害生物管理的重要策略。

1 作物連作模式

農(nóng)作物連作是指一年內(nèi)或連年在同一塊地上連續(xù)種植同一種的種植方式。在生產(chǎn)實際中，常常會因為一些作物長時間連作后，出現(xiàn)土壤生態(tài)系統(tǒng)退化如酸化嚴重，pH降低，病原性微生物如病原真菌菌量增加，而有益微生物數(shù)量卻減少，導(dǎo)致作物根部病害嚴重[8]，作物長勢較差，產(chǎn)量低且品質(zhì)退化等，俗稱連作障礙[3]。了解連作障礙對作物生長發(fā)育的影響的原因并找到緩解的措施對一些經(jīng)濟作物生產(chǎn)具有重要的意義。

1.1 土壤微生物群落多樣性

在土地有限或針對一些經(jīng)濟效益比較好的作物，采用同一種作物多年連續(xù)種植是很普遍的種植模式，這樣，就形成了相對穩(wěn)定土壤環(huán)境，且土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)不平衡的問題。多數(shù)情況下，土壤微生物群落多樣性下降，土壤對作物的營養(yǎng)功能減少，而不利于作物生長發(fā)育。例如馬鈴薯連續(xù)種植多年后，細菌多樣性指數(shù)(Shannon index)為5.9～6.2，而真菌則為 2.6～3.9，細菌多樣性高于真菌，土壤肥力下降[9]。連作作物在影響微生物群落多樣性的同時，還影響微生物類群的豐富性不平衡，在連續(xù)種植西洋參的土壤中，細菌群落多樣性低，而真菌群落多樣性則較高，其中酸桿菌門(Acidobacteria)和子囊菌門(Ascomycota)的相對豐度有所增加，而放線菌門(Actinobacteria)，厚壁菌門(Firmicutes)和接合菌門(Zygomycota)的相對豐度卻較低[1]。大豆因擁有固氮菌而成為備受青睞的重要固氮作物，栽培大豆連作時，根際土壤中小壺菌科(Spizellomycetaceae)菌量更高，而在野生大豆的根際土壤中，卻發(fā)現(xiàn)了較高毛殼菌科(Chaetomiaceae)和圓盤菌科(Orbiliaceae)菌量[10]。這說明作物根際土壤環(huán)境對菌群具有選擇性。

作物連年種植為這些作物病原微生物在土壤中提供了穩(wěn)定的生存空間，不同作物的根系代謝也可能成為影響有益和有害土壤微生物種類重要因素。例如在馬鈴薯連作田，其根系分泌物棕櫚酸、鄰苯二甲酸二丁酯等化合物抑制馬鈴薯生長，并能提高土壤中病原微生物（鐮刀菌、被孢菌）的豐度，進而抑制植物生長發(fā)育[9]。隨著馬鈴薯連作年限的增加，根際土壤中的有害真菌如尖芽孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)、茄病鐮刀菌(Fusariumsolani)數(shù)量隨之增加，而對植物根系有益的細菌和放線菌數(shù)量明顯減少[3]，導(dǎo)致作物根系不能健康生長。在花生連作田中，根系病原真菌鐮孢菌屬(Fusarium)和鏈格孢屬(Alternaria)菌量富集，卻降低了球囊菌門的有益微生物豐富度[11]。不過，也有些作物連續(xù)種植有利于土壤中有益微生物而不利于有害微生物累積。有研究表明，與連續(xù)種植3年和5年的大豆田相比，連續(xù)種植13年大豆田土壤中有相對豐富的潛在有益細菌（慢生根瘤菌屬和芽單胞菌屬）和真菌（孢霉屬真菌和擬青霉屬），而病原真菌鐮刀菌的相對豐度則較低[12]。因此，一般而言，農(nóng)作物連作模式更多有利于有害微生物的生存和菌群繁殖，像大豆一樣，更長時間連作有利于提高有益菌群的作物也不能忽視，這也更說明不同作物連作對土壤益害微生物菌群的差異性影響尚不清楚，需要進一步深入研究。

1.2 加重作物病害發(fā)生

對農(nóng)作物而言，土壤環(huán)境的健康與否不只是會影響作物正常生長和發(fā)育，還會促使作物病害頻發(fā)。作物連作直接導(dǎo)致一些土傳病害的嚴重發(fā)生和作物產(chǎn)量損失[13]。大豆胞囊線蟲(HeteroderaglycinesIchinohe)病是大豆生產(chǎn)中的毀滅性病害之一，連作大豆田土壤中和大豆根系胞囊線蟲數(shù)量顯著高于非連作田[14]。花生是中國另一種重要的油料作物，花生連作相當(dāng)普遍，由于連年種植，一些葉部病害如網(wǎng)斑病(Phoma arachidicola)和褐斑病(Pseudopezizamedicaginis)等成為常發(fā)性花生病害，同時，土傳的花生青枯病(Ralstoniasolanacearum)和根結(jié)線蟲病(Meloidogynespp.)也發(fā)生較為普遍和嚴重[15-16]。玉米是中國廣泛種植的糧食作物之一，秸稈還田是現(xiàn)階段環(huán)保重要措施，但玉米連作并秸稈還田，土壤卻為莖基腐病菌(Fusariummoniliforme)提供了良好的越冬環(huán)境，從而，加速了玉米莖腐病的繁殖和蔓延[17]。馬鈴薯作為糧菜兩用作物，其連作地區(qū)，馬鈴薯重要病害如晚疫病(Phytophthorainfestans)發(fā)生嚴重，造成馬鈴薯大幅減產(chǎn)[18]。農(nóng)作物連作引起作物病害廣泛而嚴重發(fā)生，也屬于作物連作障礙的一種表現(xiàn)形式。有條件的地方，盡可能避免作物連作，以減輕作物病害發(fā)生和損失。

1.3 影響害蟲種群

農(nóng)作物連作種植田同樣為一些重要害蟲提供了棲息和繁衍場所，并導(dǎo)致作物害蟲普遍發(fā)生且逐年加重，特別是一些地下害蟲。例如花生連作通常加速蠐螬、花生蚜蟲和斜紋夜蛾等害蟲發(fā)生與危害，連作年限越長，土壤中害蟲積累越多，危害更嚴重[16]。在長期連作的玉米田，玉米螟蟲源基數(shù)逐年增加，嚴重影響玉米產(chǎn)量[17]。馬鈴薯屬于塊莖類作物，地下害蟲如螻蛄、金針蟲和小地老虎等是其重要的害蟲，而馬鈴薯連作后，這些地下害蟲在作物田年年累積而爆發(fā)成災(zāi)[18]。作物連作田不僅有利于地下害蟲的數(shù)量積累，影響作物生長和產(chǎn)量損失，而且間接加重作物地上部分害蟲的危害。常年連作改變了土壤微生物多樣性，影響了微生物菌群的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致一些根際微生物誘導(dǎo)作物抗性的能力減低，作物易感染害蟲。通過在連續(xù)種植作物田接種有益微生物發(fā)現(xiàn)，這些微生物改變根際微生物的豐度，促進了作物養(yǎng)分吸收，在改善作物生長同時，誘導(dǎo)作物抗蟲性[1]。番茄植株根際接種枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)能促進植物根系生長，并誘導(dǎo)番茄植株抗煙粉虱(Bemisiatabaci)[19]。因此，作物連作毫無疑問對地下害蟲的生存和種群繁衍十分有利，而連作土壤中的一些有益微生物菌群減少常常是間接影響作物對害蟲抵抗能力的重要因素。

2 作物輪作模式

作物輪作是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍采用的種植模式，是作物在某一特定土地上連續(xù)生長的順序，任何特定地點的可能順序都可能受到農(nóng)業(yè)生態(tài)條件（氣候、地形和土壤類型）、作物病害、害蟲和雜草發(fā)生，以及作物品種和現(xiàn)有技術(shù)的影響[20]。作物合理輪作利于提高生態(tài)和經(jīng)濟效益。不同的輪作模式影響著農(nóng)田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，作物根系、土壤沉積物和殘留物的質(zhì)量和數(shù)量[7]，土壤微環(huán)境的改變也影響了作物地下地上病蟲害的發(fā)生與為害。

2.1 影響微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性

合理的輪作模式可改善連作出現(xiàn)的微生物群落結(jié)構(gòu)失衡的情況。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異與輪作作物間的系統(tǒng)發(fā)育距離相關(guān)[21]。土壤細菌和真菌群落結(jié)構(gòu)對作物栽培模式的敏感程度的反應(yīng)不同[25]。豆科和禾本科作物輪作模式正是利用了它們對土壤微生物群落的差異選擇性，豆科作物富集更多的真菌，其土壤細菌多樣性高于種植禾本科作物[22]。輪作作物組配對土壤菌群的影響非常重要，特別是真菌，它對不同作物組配的輪作模式反應(yīng)更敏感。例如與小麥-玉米輪作模式相比，在小麥-大豆輪作模式中，由于大豆根系較多且有根瘤菌，改善了土壤結(jié)構(gòu)和水分利用效率，并間接影響土壤真菌群落[23]。同樣，將小麥與玉米輪作轉(zhuǎn)換成與大豆輪作時，子囊菌綱(Sordariomycetes)真菌提高了3倍[24]。但玉米-大豆輪作的土壤中真菌生物量卻有不及單作玉米田[25]。輪作作物種類對土壤微生物如真菌群落結(jié)構(gòu)的影響，可能與農(nóng)作物殘留物質(zhì)有關(guān)，因為細菌分解最初殘留物，而真菌，在后期分解殘留的難降解化合物中起著重要作用[26]。當(dāng)今，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，為了農(nóng)業(yè)可持續(xù)的發(fā)展，維護土壤環(huán)境健康至關(guān)重要。作物輪作一直被認為是一項良好的農(nóng)業(yè)實踐，因地制宜選擇良好的作物輪作模式，將能持久地維持相對穩(wěn)定的土壤微生物物群落結(jié)構(gòu)，更有利于提高土壤肥力和作物生產(chǎn)。

2.2 減輕作物土傳病害

科學(xué)合理地選擇作物輪作有利于改善土壤理化環(huán)境，改善土壤生物菌群，促進農(nóng)作物生長，也是克服以土傳病原菌為主的連作障礙的有效措施。大蒜與辣椒輪作，顯著增加土壤細菌和放線菌菌群豐度，而降低真菌相對豐度，從而，減少了潛在病原真菌（Fusariumsp.、Phomasp.和Bionectriasp.）感染作物的幾率[27,28]。花生與西瓜即紅薯倒茬種植，花生根表的病原菌（踝節(jié)菌屬Talaromyces、黑曲霉屬Aspergillus、粘帚霉屬Gliocladiumroseum和沙雷氏菌屬Serratia）豐富度明顯降低，而顯著提高了根表有益微生物（假單胞菌和白地霉）的比例，還降低了花生青枯病和根腐病的發(fā)病率[29]。因此，作物輪作能通過增加土壤中拮抗菌群來抑制一些土傳病害的發(fā)生。

2.3 控制作物病害

良好的作物輪作組合能夠營造出健康的土壤環(huán)境，不同作物的根基代謝物和形成的有益菌群可能激活另一作物抵抗病蟲害的能力[2]。菜豆和芹菜與甜瓜輪作能顯著抑制甜瓜主要病害如甜瓜細菌性葉斑病(PseudomonassyringaePv.lachrymans)、白粉病(Sphaerothecafuliginea)的發(fā)生，大蔥和菜豆與甜瓜輪作顯著降低了甜瓜霜霉病(Pseudoperonospora cubensis)、細菌性葉斑病(P.syringaePv.lachrymans)的發(fā)病率[30]。花生-玉米輪作顯著降低葉斑病發(fā)病嚴重程度[31]。同樣，向日葵與馬鈴薯輪作倒茬，能降低馬鈴薯早疫病、枯萎病、黑痣病和瘡痂病等的發(fā)病程度[32]。燕麥-豌豆-胡麻-燕麥單序輪作可有效減輕燕麥紅葉病和黑穗病發(fā)病率[33]。由此可見，合理輪作倒茬可以作為降低作物病害發(fā)生的有效措施。

2.4 誘導(dǎo)作物抗蟲性

作物輪作模式在改變農(nóng)田土壤微生物區(qū)系組成的同時也能影響作物地上組織和器官與植食性昆蟲間的相互作用關(guān)系[34]。土壤微生物與植物相互作用，可以產(chǎn)生多種誘導(dǎo)植物防御的代謝產(chǎn)物[2]。在豌豆-大豆輪作系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，作物根系代謝的吲哚生物堿(Okaramines)具有一定的殺蟲活性[35]，與連作相比，不同作物輪作更有利于抑制作物病蟲害的發(fā)生與危害，在燕麥—豌豆—胡麻—燕麥單序輪作中，輪作第4年的燕麥單株蚜蟲數(shù)降低了34.6%，且隨種植年限逐年降低[33]。十字花科植物與其他科作物合理輪作也能抑制一些害蟲的發(fā)生，在甘藍與大豆、玉米輪作田中，增加了寄生蜂的寄生率，有效的抑制了蚜蟲的繁殖[36]。所以，利用作物品種和作物種類之間對害蟲的選擇性和抗性差異，調(diào)整種植模式，有順序地在年度內(nèi)或年間輪換種植不同作物或復(fù)種組合，不僅合理地利用土壤資源，而且減輕了害蟲重復(fù)發(fā)生[7]，降低了作物的損失。

3 作物覆蓋模式

作物覆蓋是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中比較常見的栽培實踐，所采用覆蓋物主要包括薄膜和秸稈。覆蓋模式直接延緩?fù)寥浪终舭l(fā)，提高土壤溫度，增強了土壤微生物活動，有利于土壤中有機物分解和作物養(yǎng)分吸收，極大地改善了土壤微生態(tài)環(huán)境[37]。同時，還間接控制了作物生產(chǎn)中的病害、害蟲和雜草等有害生物[38-43]。

3.1 影響土壤微生物

不同的覆蓋條件改變了土壤微生物的生態(tài)環(huán)境，其空氣、溫度、濕度和養(yǎng)分等均有所改變，必然也會影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。在渭北旱作蘋果園，通過秸稈、鋸末和森林土覆蓋研究發(fā)現(xiàn)，不同覆蓋果園的土壤細菌基因(16S rRNA)拷貝數(shù)增加18.21%～78.89%，提高了土壤細菌群落豐富度和多樣性[44]。在禾谷類作物田，有機物覆蓋同樣是改善土壤微生物菌群的有效措施。前茬作物田覆草能增加后茬麥田根系土壤中真菌和固氮菌的菌群密度[45]。叢枝菌根真菌一直被認為是農(nóng)田土壤中的有益微生物，生產(chǎn)上常常用作改良土壤的生物活性，培育良好的土壤環(huán)境。膜覆蓋可以加速叢枝菌根真菌的繁殖，例如在旱地小麥田引入?yún)仓婢?Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF)，用塑料膜覆蓋后，AMF接種地菌群OTUs顯著升高，并使作物糧食產(chǎn)量和地上生物量分別提高46.6%和56.5%[46]。無論是有機物覆蓋還是膜覆蓋，作物覆蓋在改善土壤氣候環(huán)境的同時，也營造了良好的土壤微生物群落繁衍條件。

3.2 控制農(nóng)田雜草

農(nóng)田覆蓋模式除了改善土壤環(huán)境外，另一個重要的作用就是控制農(nóng)田雜草，特別是一些農(nóng)田惡性雜草種類。在青海高原東部區(qū)域常年干旱少雨，覆膜技術(shù)有利于作物田保墑的同時，對當(dāng)?shù)夭莺刂七_到25%以上[47]。北京山區(qū)覆膜種植高茶菊時，有效抑制了反枝莧、牛筋草、藜等11種雜草，顯著提高了高茶菊苗期成活率、促進了作物生長并增加了綜合產(chǎn)量[48]。辣椒田覆蓋地膜抑制了田間蘆葦、莎草等宿根雜草生長[49]。地膜覆蓋技術(shù)已經(jīng)普遍應(yīng)用我國旱田作物種植，發(fā)揮了良好的控草作用。此外，在中國一些山區(qū)和丘陵地區(qū)也推廣了水稻覆膜技術(shù)，稻田覆膜后，同樣能有效控制水田雜草。趙欣等[50]研究發(fā)現(xiàn)，覆膜稻田中雜草密度顯著降低，并顯著抑制了稻田惡性雜草異型莎草(Cyperusdifformis)和酢漿草(Oxalis corniculate)，并顯著減低了馬唐(Digitariasanguinalis)和水莎草(Juncellusserotinus)的相對密度。因此，地膜覆蓋技術(shù)無論在旱田還是水田應(yīng)用都是良好的控制雜草措施。

3.3 影響田間作物病害發(fā)生

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，土壤不僅是作物生長發(fā)育的重要基質(zhì)，也是一些農(nóng)作物病原菌生活和度過不良非生物環(huán)境的重要場所，也常常是作物病害再侵染的菌源地[51]，農(nóng)田覆蓋技術(shù)就成為了抑制和延緩作物病害發(fā)生的有效措施。茄子覆膜種植顯著減低了茄子黃萎病(Verticilliumdahliae)的發(fā)病率[52]。在種植秋馬鈴薯時，覆蓋較厚（2.0 cm左右）的麥秸既提高了馬鈴薯產(chǎn)量，又有效阻止了馬鈴薯晚疫病、瘡痂病的發(fā)生[53]。在烤煙種植中，與銀灰色和白色地膜相比，黑色地膜覆蓋栽培顯著減輕了烤煙生長的關(guān)鍵時期馬鈴薯Y病毒發(fā)病率和病情指數(shù)，可能與黑色地膜有驅(qū)避病毒傳播介體蚜蟲有關(guān)[54]。覆膜種植大豆還顯著增加了大豆根部根瘤菌(Rhizobiumjaponicum)數(shù)量，提高了根系生物固氮效率[55]。另一方面，農(nóng)田覆蓋種植具有控制作物病害發(fā)生，是有益于作物的方面，但也有不利于作物的一面，加重了部分土傳病害的發(fā)生與危害。大白菜覆膜種植可減輕白菜霜霉病(Plasmoparaviticola)的危害，由于地膜覆蓋土壤保持了溫度與濕度，土傳病害白菜軟腐病(Erwiniacarotovora)發(fā)生嚴重[56]。花生田覆膜能使花生葉斑病和銹病(Melampsorarostrupii)發(fā)病提早且危害嚴重[57]。種植玉米時采用秸稈覆蓋方式，增加了禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)和念珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)的豐富度，提高了玉米根腐病的發(fā)病率[58]。因此，任何農(nóng)藝技術(shù)的使用都應(yīng)該考慮它們的兩面性，覆蓋種植模式的適用性應(yīng)該根據(jù)特定區(qū)域和不同作物病害發(fā)生種類和輕重程度，有選擇性使用。

3.4 田間有益生物保護

作物覆蓋種植對害蟲的影響大多是一種間接的作用，農(nóng)田不管是覆膜還是秸稈覆蓋更多的益處在于為一些地表有益節(jié)肢動物提供了棲息場所，從而，增強了天敵控制作物害蟲能力[59]，田間覆蓋物為捕食性天敵類群如步甲科(Carabidae)、隱翅蟲科(Staphylinidae)甲蟲及皿蛛科(Linyphiidae)和狼蛛科(Lycosidae)的蜘蛛提供了更適宜的棲息環(huán)境[39]。草莓田間覆蓋禾谷類秸稈為夜間活動的植綏螨科(Phytoseiidae)、密卡螨科(Melicharidae)和鐮螨科(Blattisociidae)捕食性螨提供了白天棲息場所，通過它們的夜間捕食活動，有效降低了草莓上植食螨（二斑葉螨Tetranychusurticae、草莓跗線螨Phytonemuspallidus）的種群密度[43,60]。作物植食性螨類還可以通過覆蓋種植，促進土壤中寄生性真菌如佛羅里達新接霉菌(Neozygitesfloridana)繁殖來寄生二斑葉螨，成為害螨潛在生防菌[42]。在柑橘園中，堆肥/木屑覆蓋的土壤中顯著增加捕食性螨的數(shù)量，柑桔薊馬(Pezothripskellyanus)的成蟲羽化數(shù)量顯著減少，可能是因為這些捕食螨以柑橘薊馬蛹為食而降低了薊馬成蟲羽化[41]，同樣的道理，燕麥秸稈覆蓋種植洋蔥田間，能顯著減少煙薊馬成蟲和幼蟲的種群密度[40]。此外，利用銀色/金屬光澤的反射膜覆蓋也能有效降低某些害蟲發(fā)生。在控制西瓜上煙粉虱(Bemisiatabaci)發(fā)生時，銀色/金屬光澤的反射膜比標準黑色膜更有效，并對捕食和寄生性天敵沒有影響[61]。所以，通過覆蓋種植模式保護了農(nóng)田有益生物類群，發(fā)揮了生物控制有害生物的重要作用。

4 結(jié)論與展望

農(nóng)業(yè)就是人類充分利用土壤來為其生活提供一些生存服務(wù)，土壤作為聯(lián)系地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的紐帶，其中的生物群里在物質(zhì)和能量循環(huán)及作物生產(chǎn)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。已有的證據(jù)表明，農(nóng)作物的各種種植模式都影響著土壤生物群落，尤其微生物群落，不同的作物種植模式能改變土壤生物和非生物環(huán)境，調(diào)配著土壤中有益和有害微生物菌群的比例和分布，從而，影響地上作物生長。在多數(shù)情況下，作物連作通常不利于有益微生物菌群的發(fā)育，惡化土壤生態(tài)環(huán)境，對農(nóng)作物生長發(fā)育不利，最常見的是導(dǎo)致作物連作障礙，主要是有利于一些土傳病害的普遍發(fā)生，從而降低了作物抗逆性，也引起重要作物害蟲頻發(fā)。

作物輪作模式一直是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中廣為提倡和大力推廣的種植方式。不同農(nóng)作物的輪換種植常常通過作物根系來影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性，促使有益和有害微生物菌群優(yōu)化并平衡發(fā)展，進而，維護了農(nóng)作物的健康生長和增強其抗逆性，所以，能降低病蟲發(fā)生和危害。作物覆蓋種植包括膜覆蓋和植物秸稈覆蓋一經(jīng)推出就受到了廣泛的歡迎和推廣應(yīng)用。這種模式具有兩大好處，其一，提高土壤溫度并保持土壤濕度，即營造了良好的物理環(huán)境，自然有利于土壤微生物菌群的繁衍。其二，對農(nóng)田雜草的有效控制，為作物生長贏得了空間和養(yǎng)分。不僅如此，田間覆蓋模式能為許多有益節(jié)肢動物提供棲息場所，以度過不良環(huán)境條件，為作物田以益控害提供了天敵資源。令人遺憾的是，覆蓋模式也引起了一些作物土傳病害的嚴重發(fā)生，在生產(chǎn)實踐中應(yīng)注重選擇使用。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展越來越重視環(huán)境友好的農(nóng)藝措施推廣與應(yīng)用，如農(nóng)作物品種、各種功能膜和植物秸稈覆蓋，秸稈還田[62-63]，以及緩釋肥料和微生物肥料的施用[64]等，先進技術(shù)的使用在生產(chǎn)健康農(nóng)產(chǎn)品方面具有巨大潛力[65]。為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和維護良好的生態(tài)系統(tǒng)管理提供了切實可行的解決方案[66]。雖然常見種植模式在生產(chǎn)實踐中一直被廣泛應(yīng)用，其應(yīng)用過程中卻具有很大的盲目性和無奈，因為許多問題懸而未決。最新發(fā)現(xiàn)，許多重要作物的一種土傳病原菌核盤菌(Sclerotiniasclerotiorum)，引起著名的作物菌核病。當(dāng)收集這些菌核再加入土中培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)，真菌多樣性表現(xiàn)為拮抗菌富集，如螺旋聚孢霉屬Clonostachys、木霉屬Trichoderma和籃狀菌屬Talaromyces，而植物病原微生物的數(shù)量急劇減少，菌核不僅激活了拮抗真菌，而且增強了植物生長促進細菌（噬幾丁質(zhì)菌屬Chitinophaga、伯克霍爾德菌屬Burkholderia和戴氏菌屬Dyella）的豐富度，此外，菌核的存在還抑制了一些熟知植物病原真菌（鐮刀菌屬Fusarium、刺盤孢屬Colletotrichum、枝孢霉屬Cladosporium、阿太菌屬Athelia、鏈格孢屬Alternaria和殼球孢屬Macrophomina等）的生長[67]。關(guān)于連作障礙的問題，迄今有關(guān)形成的機制并沒有一個特別明確的解釋，但一些所謂可以克服連作障礙的措施也只是治標不治本，因而，連作障礙形成的機制和解決途徑應(yīng)該有待深入研究。輪作模式雖然頗受青睞，但作物之間如何組配才能相得益彰，使效益最大化。覆蓋模式需要我們解決土傳病害的問題。所有種植模式如何通過土壤媒介影響地上部分生長發(fā)育及作物抗逆性，是一個長期的研究課題。只有更加深入了解一些機制，才能科學(xué)合理的應(yīng)用各種種植模式，創(chuàng)造出良性循環(huán)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。