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    遼東地區(qū)堇菜屬植物葉表皮結構研究

    2020-02-04 07:59莊達彬司雯張彥文趙驥民
    種子科技 2020年23期
    關鍵詞:遼東研究

    莊達彬 司雯 張彥文 趙驥民

    摘? ? 要:針對15種堇菜屬植物葉上、下表皮的氣孔密度、氣孔長寬比、表皮毛密度和長度等微形態(tài)進行了研究,探討了表皮微形態(tài)結構在該屬種間分類的意義。結果顯示:堇菜屬植物的葉表皮結構存在明顯差異,氣孔主要為不等型,上表皮氣孔密度小、下表皮氣孔密度大;其中,堇菜上表皮氣孔密度最高達到65.00個/mm2,毛柄堇菜下表皮氣孔密度最高達到325.83個/mm2;氣孔長寬比顯示,堇菜屬植物均為橫列型氣孔,紫花地丁的上表皮氣孔長寬比最大,大葉堇菜下表皮氣孔長寬比最大。而在表皮毛密度和毛長度方面,東北堇菜、毛柄堇菜沒有或稀有表皮毛,紫花地丁上表皮沒有表皮毛,維西堇菜、南山堇菜、東方堇菜下表皮不具表皮毛,其余植物上、下表皮均具有表皮毛且長度存在明顯差異。

    關鍵詞:遼東;堇菜屬;植物葉表皮結構;研究

    文章編號: 1005-2690(2020)23-0025-03? ? ? ?中圖分類號: R282.71? ? ? ?文獻標志碼: B

    堇菜屬是林奈于1753年以香堇菜(Viola odorata L.)為模式種而建立,是一種堇菜科、堇菜屬植物,為一年生或多年生草本植物,具直立或匍匐地上莖。兩性花,呈兩側分布。堇菜屬植物具有種類多、分布廣、形態(tài)類似顯著的特點,目前全世界有超過500余種,《中國植物志》記載我國產有111種,《東北植物檢索表》中記載東北42種、1變種及4變型,《遼寧植物志》中記載遼寧已知約31種、5變型[1-3],其中遼東是我國東北部地區(qū)堇菜屬植物分布的中心。堇菜屬植物大部分是具有二態(tài)混合交配系統(tǒng)的植物,由開花受精花(chasmogamous,CH)和閉花受精花(cleistogamous,CL)構成,春季先出現(xiàn)開花受精花,夏秋季出現(xiàn)閉花受精花。

    堇菜屬是一個形態(tài)相似性較強的屬,許多種之間不易辨別,在1993年國內便有學者針對區(qū)域性堇菜的種及亞種進行研究[4]。隨著對堇菜屬植物利用價值的開發(fā),近年來針對其做形態(tài)學研究的文獻日益豐富。杜倩倩等研究了9種堇菜屬植物的顯微形態(tài)及其藥用價值[5];王曉丹等分析了南京堇菜屬植物資源狀況和園林應用價值[6];楊姍姍等從生物技術的應用層面,分析了堇菜屬植物具有的藥用及園林價值[7];在形態(tài)學研究方面,翟強等分析了遼寧主要的堇菜屬植物,得出幾種堇菜屬植物氣孔類型不規(guī)則、形態(tài)與表皮細胞存在一定差異的結論[8];王旭紅等針對南京地區(qū)6種堇菜屬植物葉表皮結構進行了顯微分析,得出了紫花堇菜、毛果堇菜、心葉堇菜、蔓莖堇菜等上、下表皮細胞結構及氣孔分布情況[9];柏景珊等分析了14種堇菜屬植物下表皮顯微形態(tài),表明了不同堇菜的顯微形態(tài)存在明顯差異[10]。雖然目前相關研究較多,但針對特定區(qū)域堇菜屬植物的具體研究仍然不足,本研究能夠進一步彌補堇菜屬植物葉表皮形態(tài)結構研究的不足,為堇菜屬植物的分類提供更多證據(jù)。

    1? ?材料與方法

    1.1? ?研究材料

    堇菜屬植物的試驗材料均采集于遼東山區(qū),共計15種,分別隸屬于堇菜屬的2個亞屬,其中須毛柱頭堇菜亞屬1種,其他均屬于堇菜亞屬。參照《中國植物志》《遼寧植物志》及《丹東地區(qū)的生物多樣性》[11]等,對種名進行了鑒定,物種名稱及采集地見表1 [12]。

    1.2? ?研究方法

    采集15種堇菜屬植物的新鮮葉片,分別取3個葉片帶回實驗室,用清水沖洗干凈,采用指甲油涂抹撕取法,撕取其上、下表皮。

    1.2.1? ?植物葉氣孔裝片制取

    使用不含色彩的透明指甲油,利于鏡檢材料透光。取植物葉片將指甲油均勻涂抹于取材部位上,使其自然晾干3~8 min(受風、光照等影響,晾干所需時間不等),等指甲油涂抹層干燥出現(xiàn)離口時,用鑷子夾住離口處撕下已干的指甲油涂抹層,或用鑷子小心地撕出離口,再從離口處撕取葉表皮,將指甲油涂抹層與葉片接觸的一面,展在滴有均勻KI液的載玻片上,蓋上蓋玻片,用解剖針的鈍端或手指端遮上濾紙輕壓蓋玻片,使有氣孔的指甲油涂抹層平展在KI液層,并將氣泡擠壓出蓋玻片,用濾紙吸干周圍KI液,即完成臨時裝片[13]。在顯微鏡下觀察15種堇菜屬植物葉上、下表皮的氣孔、表皮毛及葉表皮形態(tài)并記錄統(tǒng)計,所有觀察結果均采用BA410E顯微鏡觀察,用moticam 2506照相。

    1.2.2? ?鏡檢觀察

    (1)使用40倍物鏡的顯微鏡進行觀察,每個葉片的上、下表皮隨機選取10個不同的視野,上、下表皮各30個視野,統(tǒng)計氣孔數(shù)。

    計算植物上、下表皮氣孔密度的公式是:氣孔密度=視野氣孔平均數(shù)/視野面積。用以測量視野中的氣孔長度(L)和寬度(W),計算植物上、下表皮氣孔長寬比。

    (2)使用10倍物鏡的顯微鏡進行觀察,每個葉片的上、下表皮隨機選取10個不同的視野,上、下表皮各30個視野,統(tǒng)計表皮毛數(shù)。

    計算植物上、下表皮的表皮毛密度的公式是:表皮毛密度=視野表皮毛平均數(shù)/視野面積。用以測量視野中的表皮毛長度,計算后得出一個種類的表皮毛長度。

    2? ?結果與分析

    2.1? ?堇菜屬植物氣孔密度

    由表2、圖1可知,15種堇菜屬植物的下表皮氣孔密度都大于上表皮氣孔密度,其中堇菜上表皮氣孔密度最大,達到65.00個/mm2;東方堇菜、鳳凰堇菜、雞腿堇菜、南山堇菜、毛柄堇菜的上表皮可能不具有氣孔分布;毛柄堇菜下表皮的氣孔密度最大,為325.83個/mm2;鳳凰堇菜的下表皮氣孔密度最小,為80.00個/mm2,整體氣孔分布稀疏。

    堇菜屬植物的上表皮氣孔密度小或無氣孔、下表皮的氣孔密度大,不同種間也存在差異,說明不同種堇菜在葉表皮顯微結構方面具有明顯差異。從圖1可以清晰看到,堇菜屬植物上、下表皮氣孔分布的差異,該結果對堇菜屬植物的分類和區(qū)分也有很大的參考價值。

    2.2? 氣孔長寬比數(shù)據(jù)及表皮毛密度

    由表2堇菜屬植物上、下表皮氣孔密度、長寬比和表皮毛密度、長度數(shù)據(jù)可知:①氣孔長寬比數(shù)據(jù)顯示,其上、下表皮氣孔均為橫列型橢圓形氣孔,紫花地丁上表皮氣孔長寬比最大,達到4.03;大葉堇菜下表皮長寬比最大,為2.63;上表皮最小的為堇菜,僅2.29;下表皮氣孔長寬比最小的為毛柄堇菜,僅2.08;下表皮的氣孔長寬比較為接近。②表皮毛密度方面,除東北堇菜和毛柄堇菜上、下表皮均無表皮毛;紫花地丁上表皮沒有發(fā)現(xiàn)表皮毛,維西堇菜、東方堇菜、南山堇菜下表皮無表皮毛外,其余種上、下表皮均具有表皮毛;斑葉堇菜的上、下表皮毛密度均最大,分別是0.22根/mm2、6.12根/mm2。③表皮毛長度不一,鳳凰堇菜的上、下表皮毛長度均最長,分別為579.12μm、465.95μm。同一種間的表皮毛長度差異不是很明顯,不同種間的差異較大。

    3? ?討論與結論

    葉片作為植物體最重要的營養(yǎng)器官,是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官,與植物抗旱性密切相關,易受到水熱等微環(huán)境的影響而發(fā)生變化[14]。葉既是植物光合作用和蒸騰作用的場所,也是呼吸器官;葉的表皮具較多氣孔,是與外界進行氣體交換的門戶,也是水汽蒸騰的通道。不同植物的氣孔數(shù)、形態(tài)結構和分布有差異。本試驗中觀察的15種堇菜葉表皮結構呈現(xiàn)多樣化,氣孔密度差異明顯且形態(tài)各異,有的不具備表皮毛,有的只有上表皮毛、無下表皮毛。

    堇菜亞屬種類多、結構變化大,植物葉表皮微形態(tài)可以為屬種間的分類提供依據(jù)[15]。本研究中涉及堇菜屬2個亞屬7個組。為進一步識別和認知堇菜屬植物提供了一定的參照資料,對其葉片上、下表皮氣孔和表皮毛進行研究,對于開發(fā)和利用豐富的堇菜屬植物資源具有重要的意義。在研究上、下表皮微形態(tài)特征的基礎上,可以根據(jù)氣孔和表皮毛特征,篩選出適合園林領域應用的抗旱性植物。

    參考文獻:

    [ 1 ] 王慶瑞.中國植物志:第五十一卷[M].北京:科學出版社,1991.

    [ 2 ] 李驥云.東北植物檢索表(第二版)[M].北京:科學出版社,1995.

    [ 3 ] 遼寧省林業(yè)土壤研究所.東北草本植物志:第六卷[M].北京:科學出版社,1977.

    [ 4 ] 黃勇,陳漢斌.山東堇菜屬(Viola)植物花粉形態(tài)研究及其分類意義[J].山東師范大學學報(自然科學版),1993,8(3):78-82.

    [ 5 ] 杜倩倩,陸耕宇,齊娟娟,等.堇菜屬植物的藥用歷史和品種考證[J].中國野生植物資源,2019,38(2):60-65.

    [ 6 ] 王曉丹,田如男.南京堇菜屬植物資源及其園林應用前景分析[J].中國野生植物資源,2014,33(4):38-42.

    [ 7 ] 楊姍姍,明曉,朱蕊蕊,等.堇菜屬植物的研究進展[J].北方園藝,2009(11):114-117.

    [ 8 ] 翟強,曲波,苗青,等.遼寧省幾種堇菜屬植物葉形態(tài)解剖結構的研究[J].遼寧農業(yè)科學,2005(6):14-15.

    [ 9 ] 王旭紅,秦民堅,吳永強.南京地區(qū)6種堇菜屬植物葉表皮的顯微結構比較[J].中藥材,2003(10):706-709.

    [ 10 ] 柏景珊,南春松.堇菜屬植物葉片下表皮微形態(tài)特征的研究[J].吉林林業(yè)科技,2017,46(5):12-16.

    [ 11 ] 張彥文.丹東地區(qū)的生物多樣性[M].長春:東北師范大學出版社,2015.

    [ 12 ] 孫雪芹,劉玫,孫天航,等.東北堇菜屬植物葉形態(tài)結構的研究及其分類學價值的探討[J].草業(yè)學報,2014,23(2):223-234.

    [ 13 ] 劉明智,努爾巴衣·阿布都沙力克,潘曉玲.指甲油涂抹撕取法制取植物葉氣孔裝片[J].生物學通報,2005(10):44.

    [ 14 ] 馬紅英,呂小旭,計雅男,等.17種錦雞兒屬植物葉片解剖結構及抗旱性分析[J].水土保持研究,2020,27(1):340-346,352.

    [ 15 ] 李巧峽,黃小霞,陳紋,等.紫花地丁兩型花相互轉變過程中花部形態(tài)結構的變化式樣研究[J].植物生態(tài)學報,2017,41(11):1190-1198.

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