穗花狐尾藻對沉積物微生態(tài)受阿特拉津脅迫的緩解作用

瞿夢潔，李娜，劉廣龍，李慧冬,3，劉偉，朱端衛(wèi),2,*

1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院生態(tài)與環(huán)境工程研究室，武漢 430070 2. 生豬健康養(yǎng)殖協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢 430070 3. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，濟(jì)南 250100 4. 齊魯工業(yè)大學(xué)(山東省科學(xué)院)，山東省分析測試中心，山東省中藥質(zhì)量控制技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250014

阿特拉津是多種禾本科作物種植過程中廣泛使用的選擇性內(nèi)吸傳導(dǎo)型除草劑[1]。約5%的阿特拉津會隨地表徑流進(jìn)入水生系統(tǒng)[2-3]，一旦其被水體沉積物吸附，就很難從中釋放[4]。美國Olentangy河流域沉積物中阿特拉津的半衰期最長可達(dá)6～7周，超過了該濕地的水力停留時間[5]。阿特拉津在被其污染的湖泊沉積物中降解半衰期達(dá)到14.3 d，稍高于濕地沉積物中阿特拉津半衰期9.72 d[4,6]。水生植物對阿特拉津具有一定抗性，菖蒲、千屈菜和水蔥能在阿特拉津濃度<8.0 mg·L-1的培養(yǎng)液中存活[7]。在根系分泌物的作用下，有機(jī)污染物在根際環(huán)境中的代謝行為不同于非根際環(huán)境[8]。沉積物中阿特拉津殘留可能會對根際微生物繁衍造成一定影響，其生態(tài)風(fēng)險有待進(jìn)一步評價。

微生物是污染土壤/沉積物生態(tài)環(huán)境的敏感指示物[9-10]，在降解土壤/沉積物中污染物的同時，其本身生理生化活性、代謝過程和多樣性也受到不同程度的影響[11]。植物根系能促進(jìn)微生物生長，產(chǎn)生特定的根際細(xì)菌群落，使得根際沉積物中微生物數(shù)量遠(yuǎn)多于非根際沉積物[12-13]。對比空白土壤，種植了狼尾草土壤中阿特拉津和西瑪津的降解率更高，相關(guān)微生物生物量和脫氫酶活性與對照相比均呈顯著增長，其中，節(jié)細(xì)菌屬(Arthrobactersp.)-DNS10菌株被證明能有效地去除根際的阿特拉津[14-15]。因此，在阿特拉津脅迫下，研究沉水植物根際微環(huán)境變化并對相關(guān)細(xì)菌進(jìn)行篩選與鑒定，可以為評估水體中阿特拉津的生態(tài)風(fēng)險提供依據(jù)。

穗花狐尾藻是長江中下游湖泊中最常見的一種沉水植物，屬夏季優(yōu)勢種[16]。本研究選擇穗花狐尾藻為供試植物，進(jìn)行生物模擬實(shí)驗(yàn)，試圖考察：(1) 阿特拉津?qū)ΩH和非根際沉積物生理生化性質(zhì)的影響；(2) 阿特拉津?qū)Τ了参锔H細(xì)菌數(shù)量的影響；(3) 在根際和非根際沉積物中阿特拉津降解菌的篩選與鑒定基礎(chǔ)上，測定其對阿特拉津的降解率。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 供試材料

供試沉積物：采自武漢市洪山區(qū)南湖(30°28'23.52"N；114°22'9.81"E)。沉積物采回后過10目篩，以去除各種雜質(zhì)，覆水靜置備用。沉積物pH值為7.47，有機(jī)質(zhì)含量為54.91 g·kg-1，陽離子交換量為3.48 cmol·kg-1。

供試植物：沉水植物穗花狐尾藻采自武漢市植物園，將自來水經(jīng)太陽暴曬30 min去除次氯酸對植物生長的影響，選用生長狀態(tài)良好的成熟植株放入水中馴化備用。

試驗(yàn)培養(yǎng)箱：用345 mm×220 mm×60 mm (長×寬×高)的聚丙烯盆種植植物，再將盆置于550 mm×450 mm×350 mm (長×寬×高)的聚丙烯水箱模擬天然水體環(huán)境。

阿特拉津：標(biāo)準(zhǔn)品購于德國Dr. Ehrenstorfer公司，純度≥99.5%；稱取100 mg阿特拉津，溶于1 L甲醇，配制成100 mg·L-1的阿特拉津的甲醇溶液。

超凈工作臺：SW-CJ-2FD雙人單面凈化工作臺(中國智凈凈化設(shè)備有限公司)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為使阿特拉津?qū)ξ⑸锉３指邼舛鹊哪婢趁{迫，定量得到微生物對阿特拉津的響應(yīng)數(shù)據(jù)，配制100 mg·L-1的阿特拉津的甲醇溶液，取480 mL溶液至24 kg沉積物中，機(jī)械混合，使沉積物中阿特拉津濃度達(dá)到2.0 mg·kg-1。與此同時，取240 mL純甲醇溶液至12 kg沉積物中機(jī)械混合待用。模擬試驗(yàn)采用如下3個處理：(1) 空白沉積物處理(空白處理，CK)；(2) 沉積物中添加阿特拉津，未種植沉水植物(非根際沉積物處理，AT)；(3) 沉積物中添加阿特拉津，種植穗花狐尾藻(根際沉積物處理，AT-P)。

取9個培養(yǎng)箱，每組處理設(shè)置3個平行培養(yǎng)箱。根據(jù)上述處理，分別在每個培養(yǎng)箱中放置4個塑料盆，每個塑料盆中加入1 kg沉積物，虹吸法加入50 L暴曬后的自來水進(jìn)行培養(yǎng)，并定期補(bǔ)充上覆水抵消蒸發(fā)。AT處理的培養(yǎng)箱中所取沉積物視為非根際沉積物；AT-P處理培養(yǎng)箱中均勻種植60株株長20 cm的穗花狐尾藻，將其根系黏著沉積物視為根際沉積物。試驗(yàn)運(yùn)行60 d，每隔15 d取各自沉積物樣品。每次取樣后將取出的塑料盆中的沉積物和植物樣丟棄，不再放回培養(yǎng)箱。

1.3 測定方法

1.3.1 沉積物理化性狀測定

沉積物可溶性有機(jī)碳(DOC)測定釆用超純水浸提(m(土)∶m(水)=1∶5)，25 ℃振蕩30 min后，在3 500 r·min-1下離心20 min，上清液過0.45 μm有機(jī)濾膜后用Varia TOC cube總有機(jī)碳分析儀(德國Elementar公司)進(jìn)行測定[17]。沉積物可溶性硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用1 mol·L-1KCl浸提(m(土)∶m(水)=1∶5)，25 ℃振蕩30 min后，在3 500 r·min-1下離心20 min，上清液過0.45 μm有機(jī)濾膜后用AA3全自動連續(xù)流動分析儀(德國SEAL Analytical GmbH公司)進(jìn)行測定[18]。

1.3.2 沉積物中脫氫酶活性測定

稱取4 g沉積物于試管中，加入2 mL氯化三苯基四氮唑(TTC)溶液(體積分?jǐn)?shù)為1%)和2 mL葡萄糖溶液(體積分?jǐn)?shù)為1%)搖勻，同時每個處理用2 mL三羥甲基氨基甲烷緩沖液代替TTC作為對照。將試管于恒溫箱暗室37 ℃培養(yǎng)24 h，加甲醇20 mL，移入50 mL三角瓶振蕩1 h后過濾，取濾液測定脫氫酶活性(mg·(kg·d)-1)[19]。

1.3.3 沉積物中細(xì)菌數(shù)量測定

稱取2 g沉積物于滅菌離心管中，添加無菌水配制成稀釋度為10-1的懸液，于30 ℃下振蕩混勻1 h，再配制成稀釋度為10-2、10-3、10-4、10-5和10-6的系列懸浮液，移取0.1 mL接種于盛有滅菌培養(yǎng)基的培養(yǎng)皿中，涂布均勻。每個濃度梯度設(shè)置3個重復(fù)，于30 ℃培養(yǎng)。細(xì)菌的數(shù)量分別以每克沉積物中細(xì)菌數(shù)量的對數(shù)計(jì)[20]。

1.3.4 沉積物中阿特拉津降解菌篩選

稱取沉積物鮮樣5 g于含有45 mL無菌水的三角瓶中，在25 ℃、150 r·min-1轉(zhuǎn)速下振蕩1 h，吸取1 mL沉積物懸液用于梯度稀釋，涂布于基礎(chǔ)無機(jī)鹽培養(yǎng)基平板，該培養(yǎng)基以阿特拉津?yàn)槲ㄒ坏础⑵桨宸旁?5 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至有菌落產(chǎn)生，挑取菌落在LB培養(yǎng)基上進(jìn)行劃線純化，再將其轉(zhuǎn)接至液體無機(jī)鹽培養(yǎng)基中培養(yǎng)。

1.3.5 沉積物中阿特拉津降解菌的鑒定

以菌株基因組DNA為模板，對其16S rRNA基因進(jìn)行克隆和分析。16S rRNA的PCR引物為：27F(5’-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3’)和1492R(5’-GGTTACCTTGTTACGACTT-3’)，PCR擴(kuò)增條件為：95 ℃預(yù)變性2 min，95 ℃變性30 s，58 ℃退火30 s，72 ℃延伸90 s，共35個循環(huán)，最終72 ℃延伸10 min[21]。使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴(kuò)增產(chǎn)物大小并用試劑盒純化PCR產(chǎn)物，純化后的產(chǎn)物送至上海美吉生物公司測定全長序列。序列在NCBI網(wǎng)站中的GeneBank數(shù)據(jù)庫比對，使用MEGA 6.0軟件中的Neighbor-Joining法對菌株的16S rRNA基因序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，并通過1 000次重抽樣(bootstrap)來評估所得結(jié)果的可靠性。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

各項(xiàng)指標(biāo)測定每處理重復(fù)3次。用OriginPro 8.5和SPSS 18.0軟件進(jìn)行繪圖及統(tǒng)計(jì)分析，所有結(jié)果均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)，方差分析采用Tukey顯著性檢驗(yàn)，當(dāng)不同處理間有顯著差異時，先標(biāo)注最小值，圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果(Results)

2.1 沉積物中DOC含量變化

沉積物中DOC含量會隨培養(yǎng)時間的增加而變化，如圖1所示。在AT-P(根際)、CK(空白)和AT(非根際)處理中，第15天時DOC含量出現(xiàn)了明顯的下降，隨后呈上升趨勢。培養(yǎng)結(jié)束時，DOC含量與初始值相近。在培養(yǎng)第30天時，根際沉積物中DOC含量顯著高于未添加阿特拉津且未種植物的空白沉積物(P<0.05)。在第45天時，非根際、根際沉積物中DOC含量分別為(327.35±7.50) mg·kg-1和(304.18±8.32) mg·kg-1，差異顯著(P<0.05)。其他時間內(nèi)，實(shí)驗(yàn)處理中的DOC含量與對照處理中的DOC含量并無顯著差異(P>0.05)。

圖1 阿特拉津脅迫下AT-P(根際)和AT(非根際)沉積物中可溶性有機(jī)碳(DOC)含量比較注：AT-P表示添加阿特拉津且種植穗花狐尾藻的沉積物，CK表示未添加阿特拉津且未種植植物的沉積物，AT表示添加阿特拉津但未種植植物的沉積物；圖中不同小寫字母表示阿特拉津脅迫下2種處理沉積物中DOC含量差異顯著(P<0.05)。Fig. 1 The comparison of total dissolved organic carbon (DOC) concentrations in AT-P (rhizosphere) sediment and AT (non-rhizosphere) sediment after atrazine exposureNote: AT-P, CK and AT represent the sediment treated with atrazine and Myriophyllum spicatum, sediment treated without atrazine and M. spicatum, and sediment treated with atrazine but without M. spicatum, respectively; different lowercase letters represent significant differences among the concentrations of DOC in two treatment sediments after atrazine exposure (P<0.05).

2.2 沉積物中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量變化

如表1所示，AT-P(根際)及AT(非根際)處理沉積物中硝態(tài)氮含量在培養(yǎng)第15天時顯著上升，分別達(dá)到(5.82±2.10) mg·kg-1和(19.51±16.75) mg·kg-1，隨后含量一直呈下降趨勢，在培養(yǎng)第60天時下降為(0.58±0.006) mg·kg-1和(0.61±0.07) mg·kg-1。在整個培養(yǎng)過程中，非根際處理中硝態(tài)氮含量均高于根際處理，CK(空白)沉積物中硝態(tài)氮含量呈緩慢下降趨勢。培養(yǎng)結(jié)束時，根際和非根際沉積物中硝態(tài)氮含量顯著低于CK(空白)沉積物；與此同時，根際和非根際沉積物銨態(tài)氮含量整體呈先增加再減少的趨勢。培養(yǎng)第15天時，AT-P(根際)處理和AT(非根際)處理沉積物中銨態(tài)氮含量都顯著增加達(dá)到最高值，分別為(247.54±14.56) mg·kg-1和(202.13±20.90) mg·kg-1。在培養(yǎng)30 d和45 d時，根際沉積物和非根際沉積物中銨態(tài)氮含量無顯著差異。在整個培養(yǎng)過程中，CK(空白)沉積物中銨態(tài)氮含量呈緩慢下降趨勢。

表1 沉積物中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的變化Table 1 The content variation of nitrate nitrogen and ammonium nitrogen in sediments

2.3 沉積物中脫氫酶活性變化

種植穗花狐尾藻后，在整個培養(yǎng)過程中，AT-P(根際)處理沉積物中脫氫酶活性一直顯著高于AT(非根際)處理和CK(空白)處理(P<0.05)。如圖2所示，第15天時，AT-P、CK和AT處理中脫氫酶活性分別達(dá)到(203.42±3.38)、(188.84±9.12)和(191.39±5.42) mg·(kg·d)-1。隨著培養(yǎng)時間增加，根際和非根際沉積物中脫氫酶活性也持續(xù)增加，CK(空白)沉積物中脫氫酶活性基本保持穩(wěn)定。到實(shí)驗(yàn)結(jié)束的第60天時，AT-P處理中脫氫酶活性為(253.50±7.82) mg·(kg·d)-1，AT處理中脫氫酶活性為(236.60±6.91) mg·(kg·d)-1，兩者比值約為1.07。

圖2 阿特拉津脅迫下AT-P(根際)和AT(非根際)沉積物中脫氫酶活性比較注：圖中不同小寫字母分別表示培養(yǎng)期間不同處理沉積物中脫氫酶活性差異顯著(P<0.05)。Fig. 2 The comparison of dehydrogenase activity in AT-P (rhizosphere) sediment and AT (non-rhizosphere) sediment after atrazine exposureNote: Different lowercase letters represent significant differences among the dehydrogenase activity in two treatment sediments after atrazine exposure (P<0.05).

2.4 沉積物中細(xì)菌數(shù)量變化

種植穗花狐尾藻能顯著提高沉積物中細(xì)菌的總數(shù)。在整個培養(yǎng)過程，AT-P(根際)沉積物中細(xì)菌總數(shù)始終高于未種植植物的AT(非根際)沉積物。如圖3所示，在培養(yǎng)60 d內(nèi)，沉積物中細(xì)菌數(shù)量隨培養(yǎng)時間的增加而增加。在培養(yǎng)15 d和30 d后，AT-P處理中細(xì)菌總數(shù)顯著高于CK和AT處理(P<0.05)。在培養(yǎng)結(jié)束的第60天，AT-P和CK處理中細(xì)菌數(shù)差異不顯著(P<0.05)，但均高于AT處理，此時，AT-P、CK和AT處理中平均細(xì)菌總量分別為1.19×108、1.15×108和1.04×108cfu·g-1。

圖3 阿特拉津脅迫下AT-P(根際)、CK(空白)和AT(非根際)處理沉積物中細(xì)菌總數(shù)變化注：圖中不同小寫字母分別表示培養(yǎng)期間不同處理沉積物中細(xì)菌數(shù)量差異顯著(P<0.05)。Fig. 3 Changes of the bacterial quantities in AT-P (rhizosphere), CK (control) and AT (non-rhizosphere) sediments after atrazine exposureNote: Different lowercase letters represent significant differences among the bacterial population in two treatment sediments after atrazine exposure (P<0.05).

2.5 沉積物中阿特拉津降解菌的篩選與鑒定

本研究從不同沉積物中篩選出3株以阿特拉津?yàn)槲ㄒ坏瓷L的菌株，分別命名為J1、J2和J3，其中，J1為非根際沉積物(AT)中篩選得到的菌株，J2、J3為根際沉積物(AT-P)中篩選得到的菌株，通過對不同菌株的16S rRNA進(jìn)行擴(kuò)增測序，將J1、J2和J3的16S rRNA基因序列用BLAST程序與GenBank中已登錄的16S rRNA基因序列進(jìn)行序列同源性比較，并構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹對細(xì)菌進(jìn)行分類。如圖4所示，J1細(xì)菌與賴氏菌屬(Leifsoniasp.)的4株菌在系統(tǒng)進(jìn)化樹上處于同一分支，推測J1為Leifsoniasp.菌屬；與此同時，J2細(xì)菌與2株伯克氏菌屬(Burkholderiasp.)的系統(tǒng)進(jìn)化樹上處于同一分支，推測J2為Burkholderiasp.菌屬；J3細(xì)菌與成對桿菌屬(Dyadobactersp.)的2株菌在系統(tǒng)進(jìn)化樹上處于同一分支，推測J3為Dyadobactersp.菌屬。

圖4 以阿特拉津?yàn)槲ㄒ坏吹腏1、J2和J3細(xì)菌的16S rRNA基因序列系統(tǒng)進(jìn)化樹注：圖中括號表示系統(tǒng)發(fā)育分析的基因序列登錄號，黑色粗體表示鑒定出的菌種J1、J2和J3，分支上面數(shù)值顯示相關(guān)分類群在測試中聚集在一起的百分比(1 000個重復(fù))。Fig. 4 Phylogenetic trees of J1, J2 and J3 strains using atrazine as a sole nitrogen sourceNote: Accession numbers of the gene sequences used for the phylogenetic analysis are shown; J1, J2, and J3 were indicated by bold; the percentage of replicate trees in which the associated taxa clustered together in the bootstrap test (1 000 replicates) is shown next to the branches.

3 討論(Discussion)

植物生長能改變其根際微環(huán)境。DOC能夠增強(qiáng)土壤或沉積物中有機(jī)污染物的溶解，對有機(jī)污染物的生物有效性及遷移過程都有重要影響[22-23]。在培養(yǎng)15 d時，根際和非根際沉積物中DOC含量出現(xiàn)了明顯下降，隨后都呈上升趨勢，可能是因?yàn)樵谂囵B(yǎng)前15 d內(nèi)阿特拉津的濃度較高，阿特拉津降解菌代謝旺盛導(dǎo)致了沉積物中DOC下降。據(jù)報道，在淹水條件下，土壤礦質(zhì)態(tài)氮主要以銨態(tài)氮為主，水稻根系對銨態(tài)氮的強(qiáng)烈吸收會導(dǎo)致根際銨態(tài)氮含量顯著下降[24]。在本培養(yǎng)試驗(yàn)后期，根際沉積物中銨態(tài)氮含量低于非根際沉積物，在培養(yǎng)結(jié)束時，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，可能是因?yàn)樗牖ê苍鍖︿@態(tài)氮的吸收所致。實(shí)際上，沉積物硝態(tài)氮的變化也與此類似，只是硝態(tài)氮不易滯留在沉積物中，故其變化并不明顯。從沉積物總的碳氮循環(huán)看，氮的變化更能反映植物存在下微生物對阿特拉津的降解。植物和微生物對土壤脫氫酶活性變化起著重要作用[25]。在阿特拉津污染土壤中，種植狼尾草(Pennisetumclandestinum)的土壤脫氫酶活性比未種植植物時增加了7倍[15]。在本實(shí)驗(yàn)中，根際沉積物中脫氫酶活性始終高于非根際沉積物，在培養(yǎng)結(jié)束時，根際沉積物脫氫酶活性比非根際沉積物的高7%，表明穗花狐尾藻對沉積物中脫氫酶活性產(chǎn)生了顯著影響。

在施用阿特拉津和種植穗花狐尾藻后，沉積物中酸桿菌門(Acidobacteria)和硝化螺旋菌門(Nitrospirae)的相對數(shù)量分別增加[26]。在本實(shí)驗(yàn)中，非根際沉積物中細(xì)菌數(shù)量一直顯著低于空白處理(P<0.05)，說明阿特拉津介入會抑制細(xì)菌生長，給沉積物帶來生態(tài)風(fēng)險。杜浩[27]利用平板計(jì)數(shù)法研究了10 mg·kg-1阿特拉津?qū)ν寥兰?xì)菌群落的影響，結(jié)果表明，阿特拉津?qū)?xì)菌總數(shù)有明顯的抑制作用，該結(jié)論同本研究得到的結(jié)果基本一致。與之相反，Kolekar等[28]的研究表明，在1 000 mg·kg-1阿特拉津污染土壤中，阿特拉津降解菌與其他天然微生物的數(shù)量均隨培養(yǎng)時間增加而增加?？赡苁且?yàn)橥寥牢⑸锟梢岳酶邼舛鹊陌⑻乩蜃鳛樘荚春偷?，?dāng)阿特拉津濃度較低，不足以為細(xì)菌生長提供足夠氮源與氮源，相反會對細(xì)菌生長產(chǎn)生一定抑制作用。在種植穗花狐尾藻后，本研究中根際沉積物中細(xì)菌數(shù)量一直顯著高于非根際沉積物(P<0.05)。有報道稱，在培養(yǎng)80 d后，土壤中23%～30%的初始濃度為19.52 mg·kg-1的阿特拉津被鋪地狼尾草(Pennisetumclandestinum)降解[15]。植物根系分泌物可增加植物對污染物生物利用度，也是根際微生物生長代謝或共代謝的基質(zhì)[29]。這表明，穗花狐尾藻能直接降解阿特拉津和產(chǎn)生根系分泌物來解除阿特拉津?qū)?xì)菌群落的傷害[26]，在一定程度上緩解阿特拉津?qū)Τ练e物微生物的脅迫。隨著培養(yǎng)時間的推移，植物根系越來越發(fā)達(dá)，根際沉積物中的細(xì)菌數(shù)量也隨之增加。

部分微生物能將阿特拉津作為碳源和氮源，從而降解阿特拉津。在土壤中，阿特拉津主要在微生物作用下脫去烷基或被羥基化[30]。有研究報道，從耕作土壤中分離出的阿特拉津降解菌主要包括節(jié)桿菌屬(Arthrobactersp.)、螯合桿菌屬(Chelatobactersp.)和寡氧單胞菌屬(Stenotrophomonassp.)[31-32]。沉積物中阿特拉津降解菌也偶有報道，包括類諾卡氏菌屬(Nocardioidessp.)、路德維希腸桿菌(Enterobacterludwigii)和戴爾福特菌(Delftiatsuruhatensis)[33-34]。在本實(shí)驗(yàn)中，根際和非根際中都篩選出了能夠以阿特拉津?yàn)槲ㄒ坏瓷L的菌株。非根際沉積物中篩選得到Leifsoniasp. J1。目前少見Leifsoniasp.降解阿特拉津的報道，只有一篇文獻(xiàn)報道稱從阿特拉津溢油位點(diǎn)分離出的Arthrobactersp. TC1基因組與Leifsoniasp.具有高度相似性[35]。與此同時，從種植穗花狐尾藻的根際沉積物中篩選得到了Burkholderiasp. J2和Dyadobactersp. J3。有文獻(xiàn)報道，Burkholderiasp.含有atzA和atzB這2種阿特拉津降解基因，其中，atzA基因能將阿特拉津降解為羥基阿特拉津，atzB基因能將阿特拉津降解為氰尿酰胺(ammelide)或脫異丙基羥基阿特拉津(N-isopropylammelide)[36]。不同于Burkholderiasp.，Dyadobactersp.是一種未報道過的阿特拉津降解菌。總之，水生植物的種植可能促進(jìn)了細(xì)菌對阿特拉津的降解作用，增加了沉積物中可被篩選利用的阿特拉津降解菌的種類[37]。