干旱區(qū)春玉米生長對持續(xù)干旱的響應(yīng)機(jī)制

蔣菊芳，王潤元，張 凱，楊 華，魏育國

(1.甘肅省武威市氣象局，甘肅 武威 733000；2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

氣候變暖、水資源短缺直接影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。極端氣候事件頻發(fā)增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性，特別是干旱發(fā)生頻率高、持續(xù)時間長、影響范圍廣、造成損失重，成為威脅世界糧食安全最主要的因素之一[1-2]。21世紀(jì)前10 a全球干旱面積增加了8%，而嚴(yán)重受旱面積(減產(chǎn)30%以上)占總受旱面積(減產(chǎn)10%以上)的比例由20世紀(jì)50年代的34%增加到了58%，并導(dǎo)致世界玉米產(chǎn)量下降了3.8%[3]。玉米為我國第二大糧食作物，需水量較高，生育進(jìn)程對水分脅迫較敏感[4-6]。大量研究表明干旱脅迫抑制植株生長，降低葉片光合能力和影響植株形態(tài)指標(biāo)、產(chǎn)量性狀，導(dǎo)致植株矮小、穗長縮短、千粒重顯著減小等[7-8]。玉米應(yīng)對輕度干旱采取避旱或耐旱方式，調(diào)整適應(yīng)干旱逆境的生理生態(tài)策略，而應(yīng)對中度以上干旱就需要人為干預(yù)解除干旱[9-11]?？茖W(xué)的防旱抗旱措施和對作物干旱發(fā)生發(fā)展的早期辨別、認(rèn)識及科學(xué)評估對保障糧食生產(chǎn)安全具有重大意義[12-14]。明確作物受旱開始時間、受旱嚴(yán)重程度和發(fā)展特征，對解除干旱災(zāi)害非常重要[15-16]。但目前多數(shù)研究以降水為主要水源、在盆栽條件下進(jìn)行的干旱復(fù)水研究居多，而針對干旱區(qū)大田玉米大旱年份早期預(yù)報(bào)預(yù)警、持續(xù)干旱的影響機(jī)制，以及根據(jù)水庫蓄水、科學(xué)調(diào)補(bǔ)水資源、科學(xué)解除干旱造成損失的研究較少，且此類研究顯得更為迫切。本試驗(yàn)研究以確定持續(xù)干旱影響開始時間、作物對持續(xù)干旱的響應(yīng)機(jī)制為目標(biāo)，期望對解除干旱、科學(xué)補(bǔ)水、調(diào)水提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。本文以干旱區(qū)大田春玉米為試驗(yàn)材料，探索持續(xù)干旱脅迫對春玉米生育的影響，為干旱區(qū)春玉米生產(chǎn)應(yīng)對干旱災(zāi)害、解除干旱災(zāi)害提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在甘肅省武威市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(37°53′N，102°53′E)進(jìn)行，該站地處騰格里沙漠邊緣與河西走廊綠洲過渡地帶，為典型內(nèi)陸干旱氣候區(qū)，海拔1 534.8 m，年平均氣溫8.1℃，多年平均降水量為171 mm，主要集中在6—9月。土壤質(zhì)地為砂壤土，呈微堿性；地下水位約25 m，一般采用井水補(bǔ)灌；有機(jī)質(zhì)含量0.7%，pH為8.3，10～50 cm土壤容重1.50～1.67 g·cm-3，田間持水量19.2%～23.4%，永久凋萎濕度5.4%～6.3%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2017年進(jìn)行，試驗(yàn)品種春玉米“科河28號”，4月中旬播種，9月下旬收獲，點(diǎn)播播種，播種密度約46 395株·hm-2。試驗(yàn)設(shè)正常灌溉處理(CK)和全生育期持續(xù)干旱處理(T)，每種處理設(shè)2個點(diǎn)，每個點(diǎn)6個重復(fù)，處理間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向滲透。采樣、田間管理一致，每個點(diǎn)試驗(yàn)田面積約為165 m2，播種行距30 cm，株距25 cm，播種深度約15～20 cm。播種前依據(jù)土壤墑情計(jì)算，灌溉底墑水2 000 m3·hm-2，播種前施尿素、磷二銨，灌頭水時追施尿素。CK處理灌溉方案為底墑水+灌溉4水(拔節(jié)水1 200 m3·hm-2，抽雄水1 800 m3·hm-2，灌漿水2 200 m3·hm-2，乳熟水1 200 m3·hm-2)，T處理灌溉方案為只灌底墑水。試驗(yàn)春玉米生育期間降水量2016年為109.4 mm，≥10℃活動積溫3 188.2℃；2017年降水量為86.6 mm，≥10℃活動積溫3 342.8℃。

1.3 觀測指標(biāo)及方法

試驗(yàn)按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》[17]觀測，春玉米全生育期以每隔7天的頻率同時同地觀測土壤含水率、植株生長高度(每個處理6個重復(fù)，每個重復(fù)6株)、葉面積、干物質(zhì)(每個重復(fù)3株)，三葉期、七葉期、拔節(jié)期、抽雄期、乳熟期和成熟期加測各要素，成熟后進(jìn)行地段實(shí)產(chǎn)測定和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析(每個重復(fù)10株)。干物質(zhì)取樣后將植株按器官進(jìn)行分類(葉片、葉鞘、莖稈、果穗)，將樣本放入干燥箱內(nèi)，溫度控制在105℃左右殺青1h，之后在85℃恒溫下烘干，待樣本完全烘干后分別稱取各器官的干物質(zhì)重量。采用人工土鉆取土，烘干稱重法測定。根據(jù)農(nóng)業(yè)干旱等級標(biāo)準(zhǔn)[18]，隨發(fā)育進(jìn)程持續(xù)干旱對春玉米的影響分輕旱隨發(fā)育進(jìn)程、中旱、重旱和特旱。

土壤重量含水率：

式中，w為土壤重量含水率，mw為濕土重量(g)，md為干土重量(g)。

土壤水分貯存量：

D=ρ×h×w×10

式中，D為土壤水分總貯存量(mm)，ρ為地段實(shí)測土壤容重(g·cm-3)，h為土層厚度(cm)，w為土壤重量含水率(%)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用EXCEL和SPSS 21.0分析軟件進(jìn)行相關(guān)分析。不同處理之間的差異性在0.05水平以上為影響顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分及植株形態(tài)對持續(xù)干旱的響應(yīng)

2.1.1 土壤水分 播種前對試驗(yàn)地塊土壤水分進(jìn)行統(tǒng)一處理，在干旱持續(xù)發(fā)展過程中春玉米耕作層(0～50 cm)土壤貯水量在兩種處理下呈現(xiàn)為：正常灌溉處理(CK)土壤貯水量隨生育進(jìn)程和處理時間略有波動，但總體維持在105.1±2.4 mm(2016年)、106.2±7.4 mm(2017年)，根據(jù)春玉米生長需求，處于適宜狀態(tài)；而全生育期持續(xù)干旱處理(T)土壤貯水量隨干旱處理時間呈持續(xù)下降狀態(tài)，最終下降到40.9、49.8 mm，早已不能滿足春玉米生長發(fā)育所需；兩種試驗(yàn)處理間呈極顯著性差異(P<0.001)，達(dá)到干旱脅迫試驗(yàn)預(yù)設(shè)效果。全生育期持續(xù)干旱脅迫處理組(T)的土壤貯水量與干旱持續(xù)時間可用方程y=0.091x2-6.452x+136.83(2016年，R2=0.9295，P<0.001)，y=0.184x2-6.574x+120.06(2017年，R2=0.9026，P<0.001)較好的擬合。依據(jù)每次CK與T土壤貯水量的差值，可以計(jì)算土壤水分持續(xù)減少相對應(yīng)的土壤水分累積虧缺量，土壤水分累積虧缺量與試驗(yàn)處理時間呈較好的線性關(guān)系：y=37.082x-65.023(R2=0.9919，P<0.001，2016年)，y=36.501x+50.316(R2=0.9984，P<0.001，2017年) (圖1)。

注：CK: 正常灌溉處理; T: 干旱脅迫處理; H: 土壤水分累積虧缺量, 下同。Note: CK: Normal irrigation treatment, T: drought stress treatment, H: soil moisture accumulation deficit; The same blow.

2.1.2 植株形態(tài) 在大田試驗(yàn)過程中，干旱區(qū)春玉米植株形態(tài)指標(biāo)株高、葉面積、有效葉片數(shù)是反映植株受旱和生長狀況最直觀的指標(biāo)，在試驗(yàn)處理初期各形態(tài)指標(biāo)差異不大，當(dāng)土壤水分下降到一定程度后，T與CK各指標(biāo)差異顯著。從圖2、表1看，CK株高增長符合Logistics生長曲線，而T株高增長到一定高度后不再增加。兩組處理株高動態(tài)變化擬合為一元二次曲線(P<0.01)，曲線交點(diǎn)即為干旱出現(xiàn)的早信號，達(dá)到顯著性差異時，干旱抑制株高增長、產(chǎn)生不可逆影響，T株高增長受干旱脅迫早信號為試驗(yàn)處理28 d，顯著影響期為試驗(yàn)處理49 d，相對應(yīng)的土壤貯水量為74.6 mm，此時土壤水分虧缺量為30.4 mm。從發(fā)育階段看，株高在三葉～七葉期差異不大，在拔節(jié)期差異顯著，抽雄期差異最大，株高T較CK偏小幅度達(dá)17%～67%。CK單株總?cè)~面積呈“緩慢增大～快速增大～緩慢下降”變化趨勢，而T單株總?cè)~面積呈“緩慢增大和緩慢下降”趨勢，葉面積受干旱脅迫早信號為試驗(yàn)處理28 d，兩種處理產(chǎn)生顯著性差異的時間為試驗(yàn)處理56 d，相對應(yīng)的土壤貯水量為69.0 mm，土壤水分虧缺量為37.8 mm。單株葉面積在三葉～七葉期受干旱脅迫影響差異不大，拔節(jié)～抽雄期單株葉面積相差282.5～1 729.6 cm2，T較CK偏小36%～90%，乳熟期部分葉片枯黃，單株葉面積出現(xiàn)負(fù)增長，且T葉片枯黃時間偏早、量偏多。

圖2 兩種處理下春玉米株高和植株總?cè)~面積隨處理時間的變化

2.2 植株干物質(zhì)積累對持續(xù)干旱的響應(yīng)

2.2.1 不同器官干物質(zhì)量積累 干旱通過影響光合產(chǎn)物向各器官的分配轉(zhuǎn)運(yùn)，最終表現(xiàn)在各器官干物質(zhì)積累不同。試驗(yàn)中，CK春玉米不同器官干物質(zhì)積累表現(xiàn)為持續(xù)增加，而T葉片、葉鞘干物質(zhì)緩慢增加，莖和整株干物質(zhì)積累增加速率很小，T嚴(yán)重影響穗的形成。兩種處理試驗(yàn)初期差別很小，隨處理時間持續(xù)、土壤水分逐步減低呈現(xiàn)極顯著性差異。T與CK相比，春玉米葉、鞘、莖和植株干物質(zhì)積累均顯著降低(圖3)。CK土壤水分適宜，春玉米的葉、鞘、莖干物質(zhì)積累在整株占比較小、穗占比較大；而T在持續(xù)干旱脅迫下葉、鞘、莖積累干物質(zhì)占比相對較大，穗很小。

圖3 兩種處理下春玉米不同器官干物質(zhì)隨處理時間的變化

兩種處理各器官干物質(zhì)積累變化擬合為一元二次曲線(P<0.01)。由表1見，曲線交點(diǎn)(t)顯示干旱對干物質(zhì)積累影響的早信號，干物質(zhì)積累葉片、葉鞘、莖、植株分別在試驗(yàn)處理的32、34、57 d和42 d。各處理對春玉米不同器官干物質(zhì)積累產(chǎn)生不可逆影響的時間，葉片、葉鞘、莖和植株分別在持續(xù)干旱脅迫處理63、70、77 d和63 d，相對應(yīng)的土壤貯水量分別為69.3、65.3、58.0 mm和74.0 mm，土壤水分虧缺量為35.1、39.4、47.2 mm和32.1 mm。根據(jù)受脅迫的早信號時間，植株各器官干物質(zhì)積累對干旱脅迫的敏感性表現(xiàn)為：葉片>葉鞘>莖>穗。

表1 持續(xù)干旱對春玉米影響的早信號(t)、顯著影響期(T)、土壤水分貯存量(D)和虧缺量(H)

2.2.2 不同發(fā)育期干物質(zhì)增長 CK與T植株干物質(zhì)增長量存在顯著性差異，特別是試驗(yàn)處理達(dá)到63 d(拔節(jié)期)開始葉片和整株干物質(zhì)增長量出現(xiàn)顯著性差異，相對應(yīng)的土壤貯水量為74.0 mm和69.3 mm，土壤水分虧缺量為32.1 mm和35.1 mm。T在試驗(yàn)處理126 d(乳熟期)出現(xiàn)負(fù)增長，相對應(yīng)的土壤貯水量為51.7 mm和49.8 mm，土壤水分虧缺量為46.3 mm和43.3 mm(表2)。

表2 兩種處理下春玉米植株干物質(zhì)增長隨發(fā)育期的變化

2.3 植株含水率變化對持續(xù)干旱的響應(yīng)

2.3.1 不同器官含水率變化 生育初期春玉米生長以葉、鞘為主，植株器官含水率兩種處理差別很小，T甚至大于CK；生育中后期，兩種處理春玉米葉、鞘、莖、穗和植株含水率均明顯下降；隨干旱脅迫持續(xù)、土壤水分逐步減低，兩種處理間表現(xiàn)出極顯著性差異，其動態(tài)變化呈極顯著一元二次關(guān)系(P<0.01)(圖4)。

從表1看，影響不同器官含水率變化的早信號，葉片、葉鞘、莖、穗和植株分別在試驗(yàn)處理21、56、56、81 d和27 d。植株各器官葉片、葉鞘、莖、穗和整株含水率受干旱影響不可逆時間分別為77、70、84、112 d和98 d，相對應(yīng)的土壤貯水量為76.8、79.6、59.4、56.5 mm和62.7 mm，土壤水分虧缺量33.3、30.4、43.6、40.2 mm和37.0 mm。根據(jù)含水率受影響的早信號時間，植株各器官含水率對干旱脅迫的敏感性表現(xiàn)為：葉片>葉鞘、莖>穗。

2.3.2 不同發(fā)育期含水率變化 春玉米不同發(fā)育期CK與T葉片、葉鞘和整株含水率變化量存在顯著性差異，持續(xù)干旱使含水率顯著減少。T在拔節(jié)期(處理時間63 d)開始葉片、葉鞘和整株含水率變化量出現(xiàn)負(fù)值且達(dá)到顯著性差異，相對應(yīng)的土壤貯水量為74.0 mm和69.3 mm，土壤水分虧缺量為32.1 mm和35.1 mm。而CK在抽雄期(處理時間98 d)，葉片、葉鞘和整株才出現(xiàn)含水率負(fù)變化，相對應(yīng)的土壤貯水量達(dá)90.1 mm和99.7 mm(表3)。

2.4 植株器官含水率與干物質(zhì)對持續(xù)干旱的響應(yīng)對比

在春玉米生育進(jìn)程中，各器官干物質(zhì)與含水率呈相反的變化趨勢(如圖3，圖4)。對持續(xù)干旱的響應(yīng)，各器官含水率與持續(xù)干旱的相關(guān)系數(shù)大于干物質(zhì)(表1)。各器官含水率變化幅度明顯大于干物質(zhì)，且葉片和葉鞘對持續(xù)干旱的響應(yīng)差異，含水率較干物質(zhì)土壤水分虧缺量偏小為1.8 mm和9.0 mm，葉片和植株含水率響應(yīng)時間提早11～15 d，說明各器官含水率較干物質(zhì)對持續(xù)干旱的響應(yīng)更早、更敏感。

圖4 兩種處理下春玉米各器官含水率隨處理時間的變化

2.5 植株產(chǎn)量構(gòu)成對持續(xù)干旱的響應(yīng)

隨著干旱程度加劇和影響時間的延長，干旱對植株產(chǎn)量構(gòu)成各要素的影響呈現(xiàn)極顯著性差異，果穗長相差14.0～15.7 cm、果穗粗相差2.4 cm、禿尖長相差0.4～1.3 cm、百粒重相差21.0～21.7 g、株子粒重相差70.2～121.7 g、理論產(chǎn)量相差1160.0～2263.6 g·m-2。全生育期持續(xù)干旱影響百分率：與正常灌溉相比，果穗長減小70%，果穗粗減小45%，禿尖長增大33%，百粒重減小73%，株子粒重減小84%，理論產(chǎn)量減小85%，相對應(yīng)的土壤貯水量為40.9 mm和49.8 mm，相對應(yīng)的土壤水分虧缺量為48.1 mm和43.3 mm(表4)。

表4 兩種處理下春玉米產(chǎn)量構(gòu)成對比

3 討 論

作物在遭遇干旱脅迫時會發(fā)生一系列反應(yīng)：生長速率減緩、光合產(chǎn)物減少、消耗增加、資源獲取量減少，通過試驗(yàn)證明春玉米以降低株高、減小葉面積和減少有效葉片數(shù)為表征。在干旱發(fā)生發(fā)展過程中，作物受旱程度取決于缺水時間的長短、作物生長發(fā)育階段，也取決于不同的物種和基因型等[19]。研究區(qū)春玉米一般于4月中旬播種，要經(jīng)過一個較長時段的營養(yǎng)生長期，由于氣溫較低,春玉米生長緩慢，所以需水也較少，此時適度干旱利于蹲苗扎根。持續(xù)干旱試驗(yàn)早信號在葉片含水率上最先反饋，試驗(yàn)處理21 d發(fā)出預(yù)警信號，株高和葉面積在試驗(yàn)處理28 d發(fā)出預(yù)警信號，葉片干物質(zhì)積累在試驗(yàn)處理32 d發(fā)出預(yù)警信號。持續(xù)干旱在試驗(yàn)處理49 d后株高呈顯著性差異，春玉米拔節(jié)期表現(xiàn)出顯著性負(fù)增長，進(jìn)一步證明拔節(jié)期對干旱的敏感性。干旱雖然是一個緩慢的累積過程，但在干旱致災(zāi)過程的不同階段，承災(zāi)體失水速度、受害程度等不盡相同[20]，試驗(yàn)春玉米株高、葉面積、各器官含水率、干物質(zhì)積累并未快速表現(xiàn)出顯著減小，而是先采取保守性應(yīng)激響應(yīng)，而后被動適應(yīng)，當(dāng)干旱積累到一定程度，從葉片、葉鞘到莖、穗逐步減小，這符合作物生長中心轉(zhuǎn)移規(guī)律。干旱的持續(xù)發(fā)展，最終對產(chǎn)量構(gòu)成各要素產(chǎn)生顯著影響，特別是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。通過兩年重復(fù)試驗(yàn)研究，對干旱區(qū)春玉米土壤水分持續(xù)減少的響應(yīng)進(jìn)行了詳細(xì)分析。從春玉米各指標(biāo)發(fā)出早信號開始到干旱脅迫影響差異顯著的這段時間，需要調(diào)配灌溉，以挽回不可逆轉(zhuǎn)的損害。試驗(yàn)期間2017年降水量偏少，再加上上一年干旱的后續(xù)影響，較2016年表現(xiàn)為干旱影響初始時間稍早，土壤貯水量較小，產(chǎn)量構(gòu)成各要素值偏小。試驗(yàn)與周廣勝等[21-22]以夏玉米為材料對土壤水分持續(xù)減少的研究有異曲同工的效果，但本試驗(yàn)在當(dāng)?shù)卮筇镞M(jìn)行，為下一步開展關(guān)鍵發(fā)育期干旱脅迫和解除干旱試驗(yàn)打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)通過連續(xù)測定大田春玉米形態(tài)指標(biāo)株高、單株葉面積、分器官干物質(zhì)和含水率等的變化，對干旱區(qū)大旱年型持續(xù)干旱過程進(jìn)行了模擬研究。對春玉米受干旱脅迫的早信號、受旱不可逆影響時間及其土壤貯水量和土壤水分虧缺量、以及產(chǎn)量構(gòu)成等進(jìn)行了分析。試驗(yàn)結(jié)果表明：(1)持續(xù)干旱對春玉米生長影響的早信號，試驗(yàn)處理21 d葉片含水率開始減小，試驗(yàn)處理28 d影響株高和葉面積增長，試驗(yàn)處理32 d影響葉片干物質(zhì)積累。(2)持續(xù)干旱對形態(tài)指標(biāo)的不可逆影響時間：株高、葉面積、各器官干物質(zhì)積累和含水率分別在試驗(yàn)處理49、56、63 d和70 d；最小土壤貯水量為74.6、69.0、58.0 mm和56.5 mm，最大土壤水分虧缺量為30.4、37.8、47.2 mm和43.6 mm。(3)持續(xù)干旱對春玉米干物質(zhì)積累和含水率的影響順序?yàn)椋喝~片>葉鞘>莖>穗，干旱脅迫下葉、鞘、莖積累干物質(zhì)占比相對較大，穗很小，造成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出小。(4)持續(xù)干旱對田間指標(biāo)的影響效果為：拔節(jié)期顯著，抽雄期最大，乳熟期出現(xiàn)負(fù)增長。(5)與正常灌溉相比，持續(xù)干旱對產(chǎn)量構(gòu)成的影響依次為：果穗長減小70%，果穗粗減小45%，禿尖長增大33%，百粒重減小73%，株子粒重減小84%，理論產(chǎn)量減小85%。土壤貯水量為40.9～49.8 mm，土壤水分虧缺量為43.3～48.1 mm。(6)大旱年干旱區(qū)干旱持續(xù)21 d是春玉米受旱早信號，49 d是受旱影響不可逆期。春玉米三葉～七葉期和灌漿后期少灌水或不灌水對產(chǎn)量影響較小，拔節(jié)水、抽雄水是保障產(chǎn)出的關(guān)鍵。