不同種子大小籽瓜品種葉片光合能力對(duì)源庫(kù)調(diào)節(jié)的響應(yīng)

李 雨，陳麗婷，陳年來(lái)

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

源和庫(kù)是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的兩個(gè)重要方面，通常用源和庫(kù)的發(fā)展、協(xié)調(diào)、平衡等探討作物的高產(chǎn)途徑[1]。源庫(kù)學(xué)說(shuō)認(rèn)為，作物產(chǎn)量的形成必須具備兩個(gè)條件：一是要有足夠強(qiáng)的源器官生產(chǎn)光合產(chǎn)物，二是要有充足的庫(kù)器官接納光合產(chǎn)物[2]。源、庫(kù)單位的可塑性是園藝作物生產(chǎn)中實(shí)施摘葉整枝、疏花疏果等栽培技術(shù)的生理基礎(chǔ)[3]。通過農(nóng)藝措施改變作物固有的源庫(kù)比例和協(xié)調(diào)性，可使植株在最佳光能利用與合理的營(yíng)養(yǎng)分配狀態(tài)下生長(zhǎng)，既達(dá)到高產(chǎn)、高效的目的，又能提高產(chǎn)品品質(zhì)[4-7]。

源、庫(kù)器官之間具有功能互饋調(diào)節(jié)作用，源、庫(kù)協(xié)調(diào)高效是作物高產(chǎn)的基本途徑。庫(kù)需求量過大，源器官負(fù)擔(dān)重，易導(dǎo)致葉片衰老，此時(shí)減庫(kù)或增源能夠提高產(chǎn)量。疏花疏果可以提高葉片葉綠素含量和凈光合速率，延緩葉片衰老，而減源則會(huì)進(jìn)一步增加源器官負(fù)擔(dān)，促進(jìn)葉片衰老，導(dǎo)致光合能力降低[8]。源庫(kù)比過大，大部分葉片因功能冗余或相互遮陰難以充分發(fā)揮光合潛力，此時(shí)減源或增庫(kù)有利于產(chǎn)量提高。研究發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)發(fā)育前期去葉處理使小麥、玉米、油茶葉綠素含量與凈光合速率增加[9-11]。摘除葉片后，同化物供應(yīng)源減少，所留葉片的光合產(chǎn)物不能滿足庫(kù)的需求，加重源器官負(fù)荷，致使葉綠素加速降解，葉片衰老加快[1,12]。甜瓜單蔓整枝和留瓜數(shù)較多的處理，果實(shí)發(fā)育后期植株早衰較為嚴(yán)重[7,13]。同時(shí)，源庫(kù)比較小的群體葉面積指數(shù)一般較小，易造成漏光損失，不利于光能截獲和產(chǎn)量形成；而源庫(kù)比過高的群體葉片密度太大，易造成田間郁閉，冠層通風(fēng)透光性能差，葉片光合效能不高，亦不利于高產(chǎn)[14]。

籽瓜是以種子為主要產(chǎn)品的作物，其庫(kù)器官既包括果實(shí)也包括種子，即果實(shí)數(shù)目和大小、單個(gè)果實(shí)內(nèi)的種子數(shù)目和大小均可能對(duì)葉片光合能力具有調(diào)節(jié)作用。目前關(guān)于籽瓜源庫(kù)關(guān)系的研究較少，對(duì)于不同源庫(kù)比條件下籽瓜源活力的研究未見報(bào)道。本試驗(yàn)以種子大小具有顯著差異的3個(gè)籽瓜品種為材料，通過調(diào)節(jié)葉果比控制果實(shí)發(fā)育期間源庫(kù)數(shù)目比，探討源庫(kù)比對(duì)籽瓜葉片光合能力的影響，為籽瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生產(chǎn)中種植密度的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試籽瓜材料為種子大小顯著不同的3個(gè)品種，H3為小種子品種，千粒重120±5 g，單果重0.88 kg，全生育期115 d；H14為中等種子品種，千粒重240±20 g，單果重1.25 kg，生育期130 d；H26為大種子品種，千粒重400±50 g，單果重1.2 kg，生育期135 d。3個(gè)品種果皮色澤均為綠底色核桃紋，種子色澤為黑邊白心。種子均為2018年采集，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)瓜類研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年5—9月在甘肅省民勤縣進(jìn)行，壟溝種植，行株距為1.1 m×0.3 m。當(dāng)?shù)赝寥罏樯百|(zhì)土，有機(jī)質(zhì)8.25 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為0.48、0.66、21.86 g·kg-1。生育期內(nèi)平均降雨量19.38 mm，平均太陽(yáng)輻射強(qiáng)度14.64 kJ·m-2·min-1，日均溫度21.15℃，大氣相對(duì)濕度46.61%。3個(gè)籽瓜品種均于開花坐果初期通過整枝疏果將單株葉果數(shù)目比調(diào)節(jié)為10(單蔓整枝，10片葉時(shí)摘心)，20、30(雙蔓整枝，在10或15片葉時(shí)摘心)和40、50(三蔓整枝，在13～17片葉時(shí)摘心)，之后隨時(shí)摘除其他新發(fā)生側(cè)蔓，每株留1個(gè)果實(shí)(其他果實(shí)在坐定后摘除)。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植25株，共45小區(qū)。試驗(yàn)田其他管理與生產(chǎn)田相同。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

葉綠素的測(cè)定：于幼果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期，每小區(qū)選擇10株植株，用手持式葉綠素儀(SPAD-502型)測(cè)定其坐果節(jié)位葉片的葉綠素濃度，每個(gè)葉片記錄3～5個(gè)穩(wěn)定數(shù)值。

氣體交換參數(shù)的測(cè)定：于幼果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期，每小區(qū)選擇1株植株，用CIRAS-2型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(PP Systems，UK)測(cè)定晴天上午8∶00—11∶00坐果節(jié)位及其前后各1片葉片的Pn、Gs、Ci、Tr，每個(gè)葉片記錄3～5個(gè)穩(wěn)定數(shù)值。

果實(shí)產(chǎn)量：采收后每個(gè)小區(qū)取果實(shí)15個(gè)，稱量其重量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖，采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽瓜葉片葉綠素含量對(duì)葉果比的響應(yīng)

利用光譜吸收原理測(cè)定的SPAD值與葉綠素含量呈正相關(guān)，能夠反映作物葉片的葉綠素相對(duì)濃度。3個(gè)籽瓜葉片SPAD值均隨果實(shí)生育期演進(jìn)逐漸降低，幼果期葉片SPAD均值略高于果實(shí)膨大期，膨大期SPAD值顯著高于果實(shí)成熟期(圖1)。幼果期至果實(shí)膨大期，SPAD均值降幅較小(3.7%)，果實(shí)膨大期至成熟期降幅較大(6.9%)，表明果實(shí)生育后期葉綠素含量下降更快。3個(gè)籽瓜品種間幼果期和果實(shí)膨大期葉片SPAD值差異顯著，大種子品種H26葉片平均SPAD值(66.2)顯著大于中等種子品種H14(65.2)，H14的SPAD值顯著大于小種子品種H3(64.6)；果實(shí)成熟期品種間差異消失或改變。3個(gè)品種果實(shí)生育期葉片SPAD生育期平均值降幅略有差異，H26降幅(11.6%)大于H14(10.4%)，H14大于H3(9.3%)。各時(shí)期3個(gè)籽瓜品種功能葉SPAD均值隨葉果比增大而顯著降低，但葉果比40與50間差異不顯著，生育期平均SPAD值降幅也隨葉果比增大而減小(葉果比50除外)。葉果比10(13.4%)>20(11.8%)>50(11.1%)>30(8.3%)>40(7.2%)，說(shuō)明一定范圍內(nèi)摘葉能增加葉片葉綠素含量，但摘葉處理或留葉數(shù)過多均易造成葉綠素加速降解。

注：不同大寫字母表示相同品種不同葉果比處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同葉果比處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different uppercase letters indicate the significant difference between different leaf and fruit ratio treatments of the same variety (P<0.05), and different lowercase letters indicates the difference between different leaf and fruit ratio treatments of the same variety (P<0.05), the same below.

2.2 籽瓜葉片氣體交換特性對(duì)葉果比的響應(yīng)

2.2.1 凈光合速率對(duì)葉果比的響應(yīng) 3個(gè)籽瓜品種葉片凈光合速率(Pn)隨果實(shí)生育期演進(jìn)逐漸降低，幼果期葉片Pn顯著高于果實(shí)膨大期，膨大期Pn顯著高于果實(shí)成熟期(圖2)。幼果期至果實(shí)膨大期Pn平均降幅(28.8%)與果實(shí)膨大期至成熟期平均降幅(29.7%)相仿。3個(gè)品種在3個(gè)發(fā)育時(shí)期葉片Pn差異顯著，小種子品種H3(21.3 μmol·m-2·s-1)葉片平均Pn顯著大于中等種子品種H14(20.2 μmol·m-2·s-1)，H14的平均Pn顯著大于大種子品種H26(19.2 μmol·m-2·s-1)。3個(gè)品種果實(shí)生育期葉片Pn平均降幅H26(51.38%)>H14(49.6%)>H3(48.16%)。3個(gè)品種功能葉Pn均值隨葉果比增大而顯著降低，3個(gè)生育期的平均Pn降幅也隨葉果比增大而顯著降低(葉果比50除外)。葉果比10(58.27%)>20(52.13%)>30(49.67%)>50(46.23%)>40(42.27%)，說(shuō)明一定范圍內(nèi)摘葉能增加葉片凈光合速率，但摘葉或留葉數(shù)過多均易造成葉片光合性能下降，凈光合速率降低。

圖2 不同葉果比處理的籽瓜葉片凈光合速率

2.2.2 氣孔導(dǎo)度對(duì)葉果比的響應(yīng) 籽瓜葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨生育期演進(jìn)而降低，幼果期葉片Gs均值(0.71 mmol·m-2·s-1)顯著高于果實(shí)膨大期(0.44 mmol·m-2·s-1)，果實(shí)膨大期葉片Gs均值略高于果實(shí)成熟期(0.36 mmol·m-2·s-1)(圖3)。幼果期至膨大期葉片氣孔導(dǎo)度平均降幅為38.3%，大于膨大期至果實(shí)成熟期的氣孔導(dǎo)度平均降幅(18.3%)，說(shuō)明在果實(shí)生育前期氣孔導(dǎo)度下降速率更快。3個(gè)品種葉片生育期平均Gs大小為 H3(0.55 mmol·m-2·s-1)>H14(0.50 mmol·m-2·s-1)>H26(0.46 mmol·m-2·s-1)，葉片Gs在果實(shí)各生育期的平均降幅為H3(48.9%)20(55.1%)>30(52.0%)>50(43.6%)>40(29.2%)，說(shuō)明一定范圍內(nèi)剪葉可增加功能葉的氣孔導(dǎo)度，但減葉過多或過少均導(dǎo)致葉片加速衰老。

圖3 不同葉果比處理的籽瓜葉片氣孔導(dǎo)度

2.2.3 蒸騰速率對(duì)葉果比的響應(yīng) 隨著生育期演進(jìn)，3個(gè)籽瓜品種葉片的蒸騰速率(Tr)逐漸降低，幼果期葉片Tr均值顯著高于果實(shí)膨大期，膨大期Tr均值顯著高于果實(shí)成熟期(圖4)。幼果期至膨大期葉片Tr的平均降幅(31.0%)略大于膨大期至成熟期(28.3%)，表明相鄰兩個(gè)時(shí)期間蒸騰速率下降速率相似。3個(gè)品種間小種子品種H3的葉片平均Tr(10.4 mmol·m-2·s-1)略大于中等種子品種H14(9.8 mmol·m-2·s-1)，H14的葉片平均Tr略大于大種子品種H26(9.1 mmol·m-2·s-1)，葉片Tr在整個(gè)果實(shí)生育期的降幅H3(48.9%)20(52.6%)>30(50.4%)>50(46.3%)>40(40.0%)。說(shuō)明一定范圍內(nèi)摘葉能增加葉片蒸騰速率，但摘葉處理或留葉數(shù)過多均易造成葉片衰老加速，蒸騰速率降低。

圖4 不同葉果比處理的籽瓜葉片蒸騰速率

2.2.4 胞間CO2對(duì)葉果比的響應(yīng) 從幼果期至果實(shí)膨大期，3個(gè)籽瓜品種葉片胞間CO2濃度(Ci)隨著生育時(shí)期演進(jìn)而顯著升高，果實(shí)成熟期葉片平均Ci顯著高于果實(shí)膨大期，膨大期葉片平均Ci顯著高于幼果期(圖5)。葉片Ci平均增幅幼果期至膨大期(10.3%)<膨大期至果實(shí)成熟期(14.1%)，即在果實(shí)生育后期葉片Ci升高更快。3個(gè)品種間3個(gè)發(fā)育時(shí)期葉片平均Ci差異顯著，H3(255.6 μmol·mol-1)20(27.1%)>30(24%)>50(15.6%)>40(13.6%)，說(shuō)明摘葉過多或留葉過多均會(huì)導(dǎo)致葉片衰老加速。

圖5 不同葉果比處理的籽瓜葉片胞間CO2濃度

2.3 籽瓜果實(shí)產(chǎn)量對(duì)葉果比的響應(yīng)

籽瓜果實(shí)產(chǎn)量隨葉果比的增大依次增大(圖6)，不同葉果比的果實(shí)產(chǎn)量表現(xiàn)為：葉果比10(0.867 kg)<20(1.163 kg)<30(1.170 kg)<40(1.172 kg)<50(1.177 kg)，方差分析表明，果實(shí)產(chǎn)量在葉果比10時(shí)最小，在20～50的葉果比間差異不大。3個(gè)品種的果實(shí)產(chǎn)量H3(0.88 kg)H26>H3。

圖6 不同葉果比處理的籽瓜果實(shí)產(chǎn)量

3 討 論

在瓜類作物生產(chǎn)中，對(duì)整個(gè)葉系統(tǒng)年齡結(jié)構(gòu)調(diào)整主要是通過整枝來(lái)實(shí)現(xiàn)的，整枝就是通過減少無(wú)效或低效葉的發(fā)生，調(diào)節(jié)有機(jī)養(yǎng)分的流向與流量，從而間接影響整個(gè)葉系統(tǒng)的光合能力與壽命[15]。因此，在生產(chǎn)中采取修剪、摘葉、疏花疏果等措施改變光合同化產(chǎn)物在庫(kù)與源間的均衡分配,從而對(duì)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生重要影響[16]。

3.1 籽瓜葉片光合能力對(duì)源庫(kù)調(diào)節(jié)的響應(yīng)

植株葉片是光合作用的主要器官，光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，葉片光合速率與作物產(chǎn)量呈正相關(guān)[17]。庫(kù)與源的關(guān)系改變影響果樹光合作用及光合同化產(chǎn)物在庫(kù)、源器官間的運(yùn)輸與分配，進(jìn)而影響果樹的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[18]。在一定范圍內(nèi)，葉面積越大，葉片光合產(chǎn)物越多。葉面積取決于葉片數(shù)目與葉片大小，其中葉片大小對(duì)于同期植株來(lái)說(shuō)差異較小，而葉片數(shù)的多少變化較大[19]。對(duì)于緊湊型作物植株來(lái)說(shuō)，適當(dāng)減少源葉片，避免葉片冗余，使得作物群體透光性能增強(qiáng)，有利于光合作用加強(qiáng)；但源的過度減少會(huì)使葉片群體光合勢(shì)及光合生產(chǎn)率下降，反而降低產(chǎn)量[20]。另外也有研究證實(shí)，低庫(kù)強(qiáng)下葉片中積累的光合同化物是造成凈光合速率下降的原因[21-22]。唐瑞永[23]在甜瓜作物上的研究發(fā)現(xiàn)，在幼果期隨著葉果比的增加，葉片的凈光合速率和葉綠素濃度均降低。本研究結(jié)果與此一致，并且籽瓜葉片Gs、Tr在幼果期均隨著源庫(kù)比的增大而降低，而Ci隨著源庫(kù)比的增大而升高。在果實(shí)發(fā)育后期，葉果比50的處理葉綠素含量最低，主要是由于葉片較多，互相遮陰，造成葉綠素降低；葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在葉果比10時(shí)最低，在葉果比40時(shí)最高，說(shuō)明摘葉過多使葉片在果實(shí)發(fā)育后期光合能力下降最大；而胞間CO2濃度與此相反，在葉果比10時(shí)最高，葉果比40時(shí)最小。對(duì)果實(shí)產(chǎn)量的研究發(fā)現(xiàn)，葉果比10的果實(shí)產(chǎn)量最低，其余葉果比之間產(chǎn)量無(wú)明顯差異，說(shuō)明減源過度造成葉片光合能力下降，從而導(dǎo)致減產(chǎn)。本研究還發(fā)現(xiàn)小種子的果實(shí)產(chǎn)量顯著小于中等種子大小和大種子的產(chǎn)量。

3.2 籽瓜葉片衰老對(duì)源庫(kù)調(diào)節(jié)的響應(yīng)

衰老是生物個(gè)體或器官生理機(jī)能隨年齡增長(zhǎng)而減弱的現(xiàn)象，研究發(fā)現(xiàn)源庫(kù)比是影響作物葉片衰老的重要因素之一[24]。在作物生長(zhǎng)過程中，不利因素往往能夠引起葉片早衰，從而導(dǎo)致作物早熟、減產(chǎn)[25]。葉片衰老過程中積累的超氧陰離子能直接引發(fā)葉綠素的破壞及特異性地破壞葉綠素a,導(dǎo)致葉綠素分解破壞和葉綠素a/b值下降[26]。葉綠素分解被認(rèn)為是葉片衰老的原發(fā)過程及衰老的真正標(biāo)志，并且隨著葉片衰老、葉綠素含量的下降，葉片光合能力也隨之下降[27]。Pn、Gs、Tr、Ci、Chl均能反映葉片的光合能力。Pn是反映光合能力的直接指標(biāo)，也是綜合結(jié)果；Chl與光能截獲與轉(zhuǎn)化相關(guān)；Gs指示葉片獲取CO2的水平；Ci則反映葉肉的光合活性，Ci較高說(shuō)明葉肉將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的能力下降。對(duì)作物的源、庫(kù)研究發(fā)現(xiàn)，源庫(kù)比例較低可加速植株的衰老，源庫(kù)比例過大，葉片合成的光合產(chǎn)物原位積累對(duì)光合速率產(chǎn)生反饋抑制，同樣會(huì)加速葉片衰老[28]。對(duì)花生和葡萄的研究均表明，摘除葉片后，光合作用源減少，源器官負(fù)荷加重，葉片衰老加快，且源庫(kù)比越低，葉片衰老越快[1,29]。本研究結(jié)果與此一致，葉果比10～40的處理下，葉果比低的處理衰老速率大于葉果比高的處理，主要是由于葉片氮素轉(zhuǎn)出、葉綠素降解，光合產(chǎn)物不足，葉肉細(xì)胞能量短缺，根系同化物供應(yīng)不足等，造成水分、養(yǎng)分吸收能力和細(xì)胞分裂素等生長(zhǎng)類激素合成能力下降，導(dǎo)致葉片衰老加速。另外，本研究中葉果比50的處理下光合產(chǎn)物在葉片積累導(dǎo)致了反饋抑制，葉面積指數(shù)過大導(dǎo)致冠層通風(fēng)透光變差，引起中下層葉片同化物生產(chǎn)不足而長(zhǎng)期處于“饑餓”狀態(tài)，致使葉片加速衰老。植物光合能力的變化基本是由氣孔因素引起的，可分為氣孔限制型與非氣孔限制型。氣孔限制型是指葉片關(guān)閉氣孔，使CO2通過氣孔向葉肉細(xì)胞間隙擴(kuò)散減慢，導(dǎo)致同化位點(diǎn)CO2供應(yīng)不足、Ci下降，因而對(duì)光合能力產(chǎn)生限制，使Pn降低。非氣孔限制型是指葉綠素含量及相關(guān)酶的活性降低，原初反應(yīng)及碳同化作用受阻，葉肉細(xì)胞活性下降，葉肉利用CO2的能力不足，導(dǎo)致葉片Pn降低，同時(shí)葉片Ci增加[30-31]。本研究中隨著葉片衰老，葉片Pn降低，葉片Ci升高，表明籽瓜葉片光合能力的降低主要屬于非氣孔限制型。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育期的演進(jìn)，籽瓜葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低，胞間CO2濃度增加。隨著籽瓜葉果比減少，果實(shí)生育前期葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加，胞間CO2濃度降低。在葉果比10～40的處理下，葉果比越小，葉片衰老速率越快，葉果比50的處理由于葉片數(shù)量多、葉面積較大，葉片衰老加快。3個(gè)供試籽瓜品種在不同生育期的衰老速率無(wú)明顯差異。葉果比10處理的果實(shí)產(chǎn)量最低，其余葉果比處理果實(shí)產(chǎn)量無(wú)明顯差異，且小種子的果實(shí)產(chǎn)量顯著小于中等種子和大種子的果實(shí)產(chǎn)量。因此，通過對(duì)籽瓜葉片進(jìn)行葉果比處理，調(diào)整葉片密度，可以改善葉綠素含量及氣體交換效率，延緩葉片衰老，為籽瓜高產(chǎn)栽培提供理論技術(shù)支撐。