硅對西瓜葉片礦質元素積累與生理特性的影響

張清華 劉震 趙躍鋒 陳昆

摘要?為研究西瓜對硅的生理響應特征，以西瓜品種“8424”為試材，通過營養(yǎng)液沙培的方式，研究5個硅水平（0、0.3、0.9、1.8和3.2 mmol/L）對西瓜幼苗礦質元素積累、光合色素及光合指標的影響。結果表明，0～1.8 mmol/L硅濃度可使西瓜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量增加，而在3.2 mmol/L時上述指標降低。凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度隨硅濃度的增加呈先升高再降低的單峰變化規(guī)律，在1.8 mmol/L時達到最大，較對照分別提高19.45%、55.29%和29.12%，與對照差異均極顯著（P<0.01），蒸騰速率呈逐漸降低的趨勢。0～0.3 mmol/L硅濃度促進葉片對Mg、Ca元素的吸收積累，0.9～3.2 mmol/L硅濃度抑制葉片對Mg、Ca元素的吸收積累;0.3～3.2 mmol/L硅濃度不利于葉片對Fe、Mn元素的吸收積累。

關鍵詞?硅;西瓜;礦質元素;光合色素;光合指標

中圖分類號?S?651文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2020）01-0160-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.048

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Silicon on Mineral Element Accumulation and Physiological Characteristics of Watermelon Leaves

ZHANG Qing?hua， LIU Zhen， ZHAO Yue?feng et al

（Shangqiu Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Shangqiu， Henan 476000）

Abstract?In order to study the physiological response of watermelon to silicon， the effects of five silicon levels （0， 0.3， 0.9， 1.8 and 3.2 mmol/L） on mineral element accumulation， photosynthetic pigments and photosynthetic indexes of watermelon seedlings were studied by sand culture in nutrient solution. The results showed that silicon promoted the increase of chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a+b and carotenoid contents in the leaves of watermelon seedlings in the range of 0-1.8 mmol/L， but decreased at 3.2 mmol/L. The net photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration showed a single peak change pattern with the increase of silicon concentration， which increased by 19.45%， 55.29% and 29.12% respectively at 1.8 mmol/L. The difference between two groups was very significant （P<0.01）， and the transpiration rate showed a decreasing trend. Silicon concentration of 0-0.3 mmol/L promoted the absorption and accumulation of Mg and Ca in leaves. Silicon concentration of 0.9-3.2 mmol/L inhibited the absorption and accumulation of Mg and Ca in leaves. Silicon concentration of 0.3-3.2 mmol/L was not conducive to the absorption and accumulation of Fe and Mn in leaves.

Key words?Silicon;Watermelon;Mineral elements;Photosynthetic pigments;Photosynthetic indicators

硅是植物生長所必需的大量元素，但硅在不同種類植物間的分布存在較大差異，如禾本科植物硅含量是雙子葉植物的十幾倍，在同一植物體不同部位的分布也不均勻，如硅在冬瓜上的分布從高到低依次為老葉、成熟葉、主莖、果皮、根。硅作為植物生長的有益元素，能增加植物對干旱、重金屬毒害等逆境的抵御能力和抗病蟲害能力，提高作物產量，改善作物品質，有利于植株的形態(tài)建成和生長發(fā)育等[1]。有關硅的研究多集中在單子葉植物上，而雙子葉植物的研究較少，近年來關于硅在雙子葉植物上的研究才逐漸增多，如硅改善冬瓜的形態(tài)結構，提高根系活力;硅能縮短茄果實成熟期等[2]。目前關于硅對雙子葉植物西瓜的研究仍不多。為此，筆者通過沙培試驗，研究硅對西瓜光合色素含量、光合特性及礦質元素吸收規(guī)律的影響，旨在為西瓜生產上合理增施硅肥及無土栽培過程中硅肥用量的確定提供理論參考。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

供試西瓜品種為“黑將軍”。

1.2?試驗設計

將長勢一致、2葉1心的西瓜幼苗定植于長×寬×高為60 cm×35 cm×25 cm的塑料盆中，每盆定植6株西瓜幼苗。塑料盆內事先裝滿用清水洗凈、蒸餾水沖洗2～3遍且消過毒的河沙，上覆一層蛭石以減少水分蒸騰，共種植45盆。栽植后用Hoagland營養(yǎng)液進行澆灌，每5 d更換1次營養(yǎng)液。培養(yǎng)8 d后排除盆內的營養(yǎng)液，并分別澆灌含九水偏硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O）的Hoagland營養(yǎng)液，使營養(yǎng)液中硅濃度分別為0、0.3、0.9、1.8和3.0 mmol/L，其中硅濃度為0時用作對照，其他濃度的硅用作處理。每個處理和對照均設置3次重復，每盆作1次重復。12 d后，對西瓜幼苗葉片光合色素含量、光合指標及葉片礦質元素的吸收積累量進行測定。

1.3?測定項目與方法

采用紫外分光光度法測定光合色素含量[3]。選取植株由上數(shù)第3片功能葉片，剪碎葉片并混勻，稱取0.2 g放于具塞試管中，加入20 mL 80%丙酮，放置黑暗處理提24～48 h，直至葉片變?yōu)榘咨?。?63、646、470 nm分光度下比色。

采用CIRAS-2便攜式光合儀測定西瓜幼苗葉片光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率。2019年5月7日09：00—10：00進行測定，光強1 000～1 100 μmol/（m2·s），氣溫23～26 ℃，葉溫25～28 ℃，CO2濃度410 μmol/mol，測定部位為從主蔓第3片葉，每水平隨機測定3株，作3次重復。

采用火焰原子吸收法測定Ca、Mg、Fe、Mn含量[4]。將烘干的植物干樣磨碎后，過0.25 mm篩，準確稱取0.20 g，用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮法消煮至澄清，用火焰原子吸收法測定礦質元素含量。

1.4?數(shù)據(jù)分析

利用DPS 7.02軟件進行統(tǒng)計分析，利用Microsoft excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2?結果與分析

2.1?硅對西瓜葉片Mg、Ca、Fe、Mn元素積累的影響

由表1可知，不同濃度的硅對西瓜幼苗葉片礦質元素積累的影響存在差異。在0～0.3 mmol/L時，葉片Mg、Ca離子含量隨硅濃度的增加而增加，至0.3 mmol/L時最大，這說明在一定硅濃度范圍內，增加硅肥用量有利于西瓜根系對Mg、Ca的吸收;在0.9～3.2 mmol/L時，Mg、Ca含量隨硅濃度的增加呈降低趨勢，且均低于對照，與對照差異極顯著（P<0.01），這表明根系對硅促進Mg、Ca離子吸收存在一定的閾值，超過一定閾值反而起抑制作用。在0～3.2 mmol/L時，F(xiàn)e、Mn元素含量變化規(guī)律類似，均隨硅濃度的增加而降低。在0.3 mmol/L時，F(xiàn)e含量與對照差異不顯著（P>0.05），其他處理下與對照差異顯著（P<0.05）;各處理Mn含量與對照差異均達顯著（P<0.05）水平，這表明硅濃度高于0.3 mmol/L不利于Fe、Mn在西瓜葉片中積累。

2.2?硅對西瓜幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2可知，不同濃度的硅對西瓜幼苗葉片葉綠素和類胡籮卜素含量的影響不同。在0～3.2 mmol/L時，西瓜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量變化規(guī)律一致，均隨硅濃度的增加呈先升后降的單峰變化規(guī)律，在硅濃度1.8 mmol/L時最大，較對照分別提高22.58%、25.81%、23.50%、30.30%，與對照差異極顯著（P<0.01），表明硅能促進葉片光合色素的生成;硅濃度為0.3 mmol/L時，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量略高于對照，但與對照差異不顯著，說明硅濃度較低時雖能促進光合色素的生成但促進作用不顯著（P>0.05）。當硅濃度達3.2 mmol/L時，上述指標均表現(xiàn)出下降趨勢，這說明光合色素并不隨硅濃度的增加保持上升趨勢，而是有一定的限值。

2.3?硅對西瓜光合特性的影響

由圖1可知，西瓜幼苗葉片凈光合速率隨營養(yǎng)液中硅濃度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，在硅濃度1.8 mmol/L時最大，較對照提高19.45%，與對照差異達極顯著水平（P<0.01）;硅濃度為3.2 mmol/L時，凈光合速率呈降低趨勢但仍高于對照，但與對照差異不顯著（P>0.05）。胞間CO2濃度和氣孔導度隨硅濃度的增加呈先升高再降低的單峰變化規(guī)律。蒸騰速率的變化規(guī)律與上述3個指標不同，隨硅濃度的增加表現(xiàn)出下降趨勢，最小值出現(xiàn)在硅濃度3.2 mmol/L時，與對照差異達極顯著水平（P<0.01），表明硅有利于減少西瓜葉片水分散失。

3?討論

礦質元素是西瓜生長發(fā)育、果實品質和產量形成的物質基礎，西瓜具有獨特的礦質營養(yǎng)特性，礦質元素的過量和缺乏都會對植株生長和后期坐果能力造成影響。鎂是光合作用和葉綠體結構形成的基礎物質，在改善作物品質和產量方面有重要作用[5]。鈣在維護細胞膜完整性、延緩植株衰老和促進光合產物運轉方面有重要作用[6]。鐵是葉綠素合成的重要元素，缺鐵能抑制葉綠素的合成并大幅降低單產。錳參與光合反應過程中光合電子傳遞鏈的氧化還原過程，對光合作用有調控作用[7]。而硅能夠影響植物對鈣、鎂、鐵、錳等礦質元素的吸收和轉運。該試驗結果表明，低濃度的硅（0～0.3 mmol/L）能促進西瓜葉片對Mg、Ca的吸收，而硅濃度達到0.9 mmol/L以上時抑制葉片對Mg、Ca的吸收積累，這可能是因為當硅濃度達到一定水平時，硅酸可與鈣結合生成不易水解的硅鈣化合物，從而抑制植物對Ca的吸收[8]，而硅對Mg的作用與Ca類似。硅能抑制西瓜葉片對Fe、Mn元素的吸收，且抑制程度隨硅濃度的增加而增大，其中硅抑制西瓜葉片對Fe、Mn的吸收機制是硅提高了根系的氧化能力，有一部分Fe、Mn在植株根系表面被氧化形成沉淀，減少了根系對這2種元素的吸收[9]。

葉綠素以色素蛋白復合體的形式存在于植物的類囊體內，在光合作用過程中具有捕獲并傳遞光能的重要作用，是植物體內重要的光合色素[10]，但葉綠素的合成除受內在基因調控外，還受包括稀土元素、光照、水分等外部環(huán)境條件的影響。盧鋼等[11]研究表明，硅肥可使甜瓜葉片葉綠素含量顯著增加，有利于低溫條件下甜瓜光合速率的提高。李佐同等[12]在研究鹽脅迫下的玉米幼苗時指出，硅可以促進NaCl脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素b含量的增加，并抑制葉綠素含量的降低。王喜艷等[13]研究指出，施硅能促進設施黃瓜葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的提高。該試驗結果表明，在0～1.80 mmol/L時，西瓜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量呈增加趨勢，與前人研究結果一致，這可能是因為硅能促進植株對N、P、Mg等元素的吸收，而這些元素有的直接參與葉綠素的合成[14]，此外硅還能促進葉綠體的增大和基粒的增多[15];當硅濃度突破一定限值達到3.2 mmol/L時，光合色素含量下降，這可能是因為過量的外源硅在植物根系周圍形成了鹽害環(huán)境使細胞受損，抑制了葉綠素的合成[16]。

光合作用是植物生長和產量形成的重要基礎。張平艷等[17]研究認為，1～3 mmol/L硅濃度可提高黃瓜葉片凈光合速率。劉景凱等[18]在研究硅對大蒜幼苗生理特性的影響時得出，0～1.5 mmol/L硅濃度能促進大蒜葉片光合速率和氣孔導度的增加。而該試驗條件下，硅對西瓜葉片凈光合速率有促進作用的濃度為0～1.8 mmol/L，再增加硅濃度便會產生抑制作用，這與黃瓜、大蒜光合作用最適硅濃度不同，這應該與不同植物間對硅的適應性存在差異有關。硅濃度不高于1.8 mmol/L時可促進西瓜葉片光合速率的提高，這可能是因為硅能提高葉綠體中偶聯(lián)因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，加快葉綠體的光合磷酸化反應進程[19]，同時，硅在植物體表聚集形成硅化細胞，使其對散射光的透過率提高10倍，促進葉片對光能的吸收利用[20]。另外，硅可通過減小葉片與莖的夾角來改善冠層受光姿態(tài)，提高植物光合速率[21]。該試驗結果表明，施硅降低了葉片蒸騰速率，這可能是因為硅可使表皮細胞沉積形成二氧化硅雙層角質層結構，可減少水分的角質層蒸騰[22]。另外，硅通過在木質部導管壁上沉積，增強了導管的親水性，降低水到導管內的流速，進而減少蒸騰[23]。

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