牡丹物候研究進(jìn)展*

劉玉梅，何麗轉(zhuǎn)，朱曉，田福忠

(菏澤學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院，山東 菏澤 274000)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndrews)，居我國(guó)十大傳統(tǒng)名花之首，其花大、形美、色艷、香濃，號(hào)稱“國(guó)色天香”、“花中之王”，自古以來(lái)受到人們的喜愛和廣泛栽培[1].牡丹為多年生低矮落葉灌木，株高1.5～2 m，分枝短，莖粗而脆；花單生于枝頂，萼片宿存，花瓣類型為千層類或樓子類，花色豐富，有白、粉、紅、紫、黃、綠、雪青等變化[2]；花期4月初至5月初[3].由于近年氣候變暖，牡丹始花期有逐漸提前的趨勢(shì)[4].

物候?qū)W(Phenology)是研究自然界的植物、動(dòng)物和環(huán)境條件(氣候、水文和土壤條件)的周期變化及其相互關(guān)系的科學(xué)[5，6].對(duì)于一個(gè)物種來(lái)說(shuō)，其物候期是預(yù)測(cè)季節(jié)活動(dòng)來(lái)臨早晚的一個(gè)指示器，可以為人們合理安排各種植物早期栽培和組織管理經(jīng)濟(jì)活動(dòng)等提供重要的科學(xué)依據(jù)[7].中國(guó)古代的二十四番花信風(fēng)就是以植物的物候期作為規(guī)范農(nóng)時(shí)的標(biāo)準(zhǔn).牡丹在我國(guó)分布范圍極廣，北起黑龍江省的哈爾濱尚志縣，西至蘭州、西寧、烏魯木齊，南到廣東、廣西、東到江蘇、浙江及沿海各省均有分布[8].牡丹的物候現(xiàn)象，是牡丹與外界環(huán)境因素的綜合反映，它能夠從側(cè)面揭示牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，以及自然界中氣象、氣候、土壤和水文等因子與牡丹之間的相互關(guān)系[9].牡丹的形態(tài)生物學(xué)演化特性和氣候變化期間的器官也因受一年內(nèi)不同季節(jié)和氣候變化條件的制約而發(fā)生各種相應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化[10].

本文對(duì)牡丹物候研究進(jìn)展做一綜述，以梳理牡丹物候研究方法，明晰牡丹物候?qū)﹃P(guān)鍵物候因子的響應(yīng)，并在此基礎(chǔ)上分析亟待解決的科學(xué)問(wèn)題，為牡丹物候研究啟發(fā)新的思路.

1 牡丹物候研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)觀測(cè)法

物候觀測(cè)是研究植物生物學(xué)特性和生態(tài)特性的一種途徑，對(duì)于科研和生產(chǎn)都有重要的指導(dǎo)意義[11].中國(guó)現(xiàn)代物候觀測(cè)以竺可楨在1934年組建物候觀測(cè)網(wǎng)為開端[5]，直到現(xiàn)在也是最普遍應(yīng)用的物候研究方法.國(guó)內(nèi)外對(duì)牡丹物候的研究基本都采用了物候觀測(cè)法.牡丹物候觀測(cè)方法主要包括外形觀察和氣象觀測(cè)[12].外形觀察主要是定期觀察測(cè)定株高、枝展、枝條數(shù)量、枝條長(zhǎng)度和葉面積等生長(zhǎng)數(shù)據(jù).氣象觀測(cè)主要是收集和分析植物引種生長(zhǎng)地點(diǎn)內(nèi)的溫度、濕度和光照等影響因素對(duì)植株物候期的影響.一般采用溫濕度自動(dòng)測(cè)量?jī)x進(jìn)行空氣溫濕度的測(cè)定和記錄，可以同時(shí)檢測(cè)光照強(qiáng)度、土壤溫濕度等指標(biāo)，與牡丹物候期的變化進(jìn)行相關(guān)性分析.

每個(gè)物種都有其特殊的生長(zhǎng)發(fā)育特征.根據(jù)牡丹的芽葉枝生長(zhǎng)發(fā)育周期節(jié)律及其變化，以及常用的物理氣候指標(biāo)特征，可以觀測(cè)不同品種牡丹群體物種氣候期.牡丹物候觀測(cè)主要根據(jù)芽鱗片開裂、花梗伸長(zhǎng)、抽枝展葉等發(fā)育特征進(jìn)行發(fā)育時(shí)期的劃分，且劃分越來(lái)越細(xì)致，從以謝花以前為主到涉及整個(gè)年生長(zhǎng)發(fā)育周期.王蓮英和袁濤將牡丹花發(fā)育過(guò)程分為萌動(dòng)、顯蕾、出蕾、幼葉伸展、花蕾增大、花蕾顯色等時(shí)期[3].于夢(mèng)將牡丹發(fā)育時(shí)期分為萌動(dòng)期、萌發(fā)期、顯葉期、展葉期、風(fēng)鈴期、始花期、盛花期和末花期等[12].喻衡將牡丹開花物候變化分為鱗芽萌動(dòng)膨大期、鱗芽開裂顯蕾期、翹蕾期、立蕾期、小風(fēng)鈴期、大風(fēng)鈴期、平桃期、破綻透色期、初開期、盛開期、謝花期等11個(gè)物候期[13].在此基礎(chǔ)上，郭麗麗將‘洛陽(yáng)紅’的開花物候期在大風(fēng)鈴期和平桃期之間增加了圓桃期[14].成仿云和青木宣明將牡丹花發(fā)育劃分為鱗芽膨大變色期、萌發(fā)期、顯葉期、張葉期、展葉期、風(fēng)鈴期、透色期、開花期共8個(gè)時(shí)期[15].黃弄璋等在喻衡和成仿云牡丹開花物候分期的基礎(chǔ)上，結(jié)合枝葉和花蕾的生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，將牡丹發(fā)育時(shí)期劃分為萌動(dòng)期、萌發(fā)期、顯葉期、張葉期、展葉期、風(fēng)鈴期、透色期、開花期、鱗芽生長(zhǎng)發(fā)育期、枯葉期和相對(duì)休眠期[7].長(zhǎng)久以來(lái)，牡丹主要作為觀賞植物，人們對(duì)牡丹物候方面的研究更多地關(guān)注到花期預(yù)測(cè)和開花過(guò)程，對(duì)這一時(shí)期的外形觀察有明確的界定和描述，而對(duì)花后的物候研究相對(duì)較少.牡丹花芽分化、種子發(fā)育都是在花后發(fā)生的.因此，對(duì)牡丹花后的物候研究需進(jìn)一步加強(qiáng).

1.2 模型模擬法

依據(jù)植物物候和環(huán)境要素之間的關(guān)系建立的模型即為物候模型.植被物候模型分為兩類：靜態(tài)模型和動(dòng)態(tài)模型.靜態(tài)模型基于統(tǒng)計(jì)方法建立環(huán)境要素和植被物候的相互關(guān)系，該類模型不考慮環(huán)境因素對(duì)植被物候的影響機(jī)制；動(dòng)態(tài)模型建立物候與環(huán)境要素之間的數(shù)學(xué)關(guān)系，探索物候發(fā)生機(jī)制[16].作物物候模型作為一種系統(tǒng)分析方法，綜合考慮了基因型、溫度、日長(zhǎng)等因子對(duì)作物發(fā)育的影響，在幫助理解農(nóng)業(yè)系統(tǒng)和氣候因子的相互作用方面起到了很大作用[17].

山東菏澤和河南洛陽(yáng)每年都會(huì)舉辦國(guó)際性大型牡丹花會(huì)，北京、杭州、南京、蘇州、西安、蘭州等地也建有牡丹園，并成為當(dāng)?shù)芈糜蔚囊淮罅咙c(diǎn)[18～20].但是牡丹花期短，每年初花期離散度較大，如1964～2010年菏澤牡丹初花期最早在4月6日，最晚在4月30日，早晚花期相差24 d，花期標(biāo)準(zhǔn)差大約為5.2 d[21].因此，及時(shí)準(zhǔn)確地預(yù)報(bào)牡丹花期，對(duì)于景區(qū)發(fā)布旅游信息、接待外地游客等準(zhǔn)備工作，以及指導(dǎo)游客合理選擇牡丹賞花的時(shí)間具有十分重要的意義[1].

目前預(yù)測(cè)牡丹花期多采用模型模擬的方法[22].徐丕商通過(guò)研究菏澤地區(qū)的牡丹花期同主要?dú)庀笠蜃拥南嗷リP(guān)系，建立了花期預(yù)測(cè)模型，發(fā)現(xiàn)直接決定牡丹花期的溫度限制因素主要是春季溫度[23].陳琪等構(gòu)建了洛陽(yáng)牡丹花期預(yù)測(cè)的短期模型[24].張翠英等分析了氣候變暖對(duì)菏澤地區(qū)牡丹花期的影響并建立了牡丹花期的中短期預(yù)測(cè)模型[4].張菲等采用土層地溫因子作為重要的氣候因子構(gòu)建了菏澤牡丹中花品種花期的預(yù)測(cè)模型[25].劉克長(zhǎng)等采用月平均氣溫因子替代有效積溫因子作為花期回歸預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建因子對(duì)花期有效積溫進(jìn)行了預(yù)測(cè)，同時(shí)在其中引入了相關(guān)性較高的氣溫和日照之間的因子，準(zhǔn)確率也有所提高[26].魏秀蘭等采用“兩段篩選”法發(fā)現(xiàn)菏澤牡丹花期與500 hPa月平均環(huán)流高度場(chǎng)關(guān)系具有極高的相關(guān)性, 并通過(guò)多元逐步回歸的方法系統(tǒng)構(gòu)建了菏澤牡丹中長(zhǎng)期的預(yù)報(bào)模型[27].在此基礎(chǔ)上，孔凡忠等通過(guò)牡丹初花期偏早、偏晚樣本前期500 hPa大氣環(huán)流特征對(duì)比分析，建立牡丹花期中長(zhǎng)期預(yù)報(bào)模型，最長(zhǎng)預(yù)報(bào)時(shí)效超過(guò)150 d[21].陳辰等通過(guò)分析菏澤市1964～2015年始花日期與氣象要素之間的關(guān)系，篩選與始花期相關(guān)性較好的要素，構(gòu)建了菏澤牡丹始花期動(dòng)態(tài)隨機(jī)預(yù)報(bào)模型，在一定程度上克服了固定模型僅能在固定時(shí)間對(duì)牡丹花期進(jìn)行預(yù)報(bào)的限制性[28].

目前為止，模型模擬法在牡丹物候研究中的應(yīng)用基本上限于花期預(yù)測(cè)，未來(lái)對(duì)牡丹生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律與物候因子相互關(guān)系的建模研究將是一個(gè)很好的研究方向.李瑞英基于2001～2018年山東菏澤氣象站逐日氣象資料，結(jié)合該地區(qū)牡丹萌芽期、現(xiàn)蕾期和開花期3個(gè)主要生育期的氣象指標(biāo)，應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)方法，建立了溫度、降水和日照適宜度模型，通過(guò)對(duì)模型的分析，認(rèn)為：牡丹的綜合氣候適宜度隨發(fā)育期變化，表現(xiàn)為開花期>現(xiàn)蕾期>萌芽期；降水是影響牡丹生長(zhǎng)氣候適宜的關(guān)鍵氣象因素；2001年以來(lái)，牡丹的綜合氣候適宜度呈上升趨勢(shì)[29].最近，Zhang等利用Maxent模擬了氣候變化對(duì)兩個(gè)芍藥品種潛在地理分布的影響，認(rèn)為溫度季節(jié)性和等溫性是影響P. delavayi分布的最關(guān)鍵因素，UVB-4和年降水量是影響P. rockii分布的最關(guān)鍵因素，隨著全球變暖的加劇，兩種物種的生存范圍都有所增加[30]，這一成果為牡丹研究開啟了新的思路.如今，模型模擬、大數(shù)據(jù)分析等先進(jìn)技術(shù)為牡丹物候的進(jìn)一步研究提供了更多的可能性.

隨著科技的快速發(fā)展，基于遙感技術(shù)獲取物候信息的方法已經(jīng)在作物物候研究領(lǐng)域得到應(yīng)用并取得較好的研究結(jié)果[31].與田間檢測(cè)相比，遙感監(jiān)測(cè)具有覆蓋范圍廣、監(jiān)測(cè)頻率高、減少人力投入等優(yōu)點(diǎn)[32]，有廣泛的發(fā)展前景.但是目前為止，遙感技術(shù)在牡丹物候研究方面尚未得到有效應(yīng)用.

2 牡丹的生長(zhǎng)規(guī)律

2.1 枝條

牡丹的莖葉和枝條都是由混合芽或葉芽抽生的，當(dāng)混合芽開始快速生長(zhǎng)時(shí)，枝條同時(shí)停止生長(zhǎng).呂長(zhǎng)平等研究發(fā)現(xiàn)，隨著春季氣溫的升高，牡丹莖葉和枝條的生長(zhǎng)速度加快，尤其是在2月下旬至3月上旬，大多數(shù)牡丹品種進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期[33].王二強(qiáng)等對(duì)菏澤牡丹的研究結(jié)果表明，4月6日至16日牡丹的莖和枝條生長(zhǎng)速度明顯有所下降，平均每10天生長(zhǎng)量不足3 cm，4月16日至20日莖和枝條生長(zhǎng)基本停止[34].鐘麗凡等對(duì)照不同的地域牡丹生長(zhǎng)量及莖葉和枝條生長(zhǎng)速度變化情況，推測(cè)4月中旬過(guò)后牡丹的莖葉基本停止生長(zhǎng)，即牡丹大概經(jīng)過(guò)40天左右就完成了枝條快速生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程[35].

2.2 復(fù)葉片

牡丹復(fù)葉片的加速生長(zhǎng)與莖枝的加速生長(zhǎng)時(shí)期之間有一定的關(guān)系.黃弄璋等對(duì)‘洛陽(yáng)紅’等17個(gè)牡丹品種的復(fù)葉生長(zhǎng)量進(jìn)行觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，自測(cè)量開始到4月13日，牡丹復(fù)葉逐漸加速生長(zhǎng)，4月14日～5月1日生長(zhǎng)逐漸緩慢，之后逐漸趨于平緩甚至停止，直到入秋后開始落葉，即大約歷經(jīng)一個(gè)月完成牡丹復(fù)葉的生長(zhǎng)發(fā)育[37].牡丹葉的生長(zhǎng)發(fā)育特性和具體時(shí)間的長(zhǎng)短也因品種的物候期不同而存在差異[36].

2.3 花

牡丹的開花期是指從花瓣開張到凋謝的時(shí)期.根據(jù)牡丹始花期的不同，將牡丹品種分為早花、中花、晚花三種類型.中國(guó)牡丹的花期相對(duì)集中且短暫，自然花期在每年4月中、下旬，單朵花的花期多為4～7 d，群體花期20～30 d，單一品種開花期一般持續(xù)10～15 d[37].

一般來(lái)說(shuō)，早花品種的瓣化程度類型較多，中花品種中十大花型均有，晚花品種的瓣化程度較高；早花品種以半開張品種為主，中花品種以半開張、直立型居多，晚花品種沒(méi)有疏散型品種，以半開張居多[38].

3 影響牡丹物候期的因素

植物的物候期不僅受到內(nèi)在環(huán)境和遺傳物質(zhì)的控制，也受到外在自然氣候和地理?xiàng)l件的影響，內(nèi)外環(huán)境因素共同影響著物候期到來(lái)的遲早及其進(jìn)展速度的快慢[39].

3.1 內(nèi)因

影響牡丹物候期的內(nèi)因主要是牡丹本身的植物激素和遺傳物質(zhì).張紅磊等研究發(fā)現(xiàn)，牡丹花期天數(shù)是中度遺傳控制形狀，與花瓣含水量呈顯著正相關(guān)性，即花瓣含水量越高，花期越長(zhǎng)[40].因此，遺傳物質(zhì)可以控制花期天數(shù)，影響牡丹花期的長(zhǎng)短.

植物激素是植物自身合成的痕量具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)功能的物質(zhì)總稱.目前公認(rèn)的植物激素主要包括生長(zhǎng)素(IAA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)五大類經(jīng)典激素，另外還有近幾年發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯、茉莉酸、水楊酸等[41].在牡丹植株發(fā)育和花瓣開放過(guò)程中，內(nèi)源IAA、玉米素核苷酸(ZR)、GA3含量降低，ABA含量升高[42].可溶性糖是花瓣開放所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).花瓣中可溶性糖含量的升高會(huì)直接降低水分對(duì)花瓣的滲透，促進(jìn)花瓣細(xì)胞吸水，從而促進(jìn)牡丹花瓣的開放和延長(zhǎng)花期[43].

基于植物內(nèi)源激素對(duì)牡丹開花的影響，人們采用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)控.弓德強(qiáng)和李高鋒發(fā)現(xiàn)施用B9可提高成花率，顯著延長(zhǎng)牡丹花期[44,45].然而，在延長(zhǎng)自然環(huán)境下的牡丹花期和鮮切花瓶插時(shí)間方面，尚沒(méi)有取得突破性進(jìn)展.

3.2 外因

所有物候的變化都是各種外界因素對(duì)環(huán)境的綜合影響和作用的結(jié)果.牡丹物候期主要受溫度、光照、降水等多種外在因素的影響.

3.2.1 氣溫

大量研究結(jié)果表明，氣溫對(duì)牡丹物候有較大影響.洛陽(yáng)地區(qū)牡丹萌芽期的最適宜氣溫一般是3.0 ℃以上，牡丹立花和花蕾期的最適氣溫一般是6.5 ℃，風(fēng)鈴期的最適溫度一般是8.8 ℃，開花期最適氣溫一般在16 ℃以上[46].每年春季 (1～4月份)隨著平均氣溫的升高，牡丹會(huì)經(jīng)過(guò)萌動(dòng)、發(fā)芽、立蕾、展葉、圓桃、平桃等階段進(jìn)入開花期[47].不同品種的牡丹在生長(zhǎng)發(fā)育早期感受低溫和對(duì)低溫的反應(yīng)不一樣，從而直接導(dǎo)致不同品種間的物候期差異較大[48].牡丹在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)于溫度的要求和敏感度也有所不同.各品種發(fā)育時(shí)期中屬于風(fēng)鈴期的立蕾期對(duì)溫度的要求較為嚴(yán)格，處于風(fēng)鈴期的花蕾受冷空氣影響后會(huì)逐漸萎縮，圓蕾期的花蕾在接受低溫影響后會(huì)逐漸停止生長(zhǎng)發(fā)育[49].蔣勤等研究認(rèn)為夏季的高溫會(huì)減緩牡丹花芽發(fā)育，抑制花芽萌發(fā)[50].牡丹栽培過(guò)程中，溫度是控制和調(diào)節(jié)牡丹萌芽和開花的主導(dǎo)因子.如果采取較為適宜的溫度調(diào)控技術(shù)，可使花期開始時(shí)間明顯提前或花期結(jié)束時(shí)間明顯延遲，打破中國(guó)傳統(tǒng)的“養(yǎng)花一年，觀花十日”的傳統(tǒng)觀花說(shuō)法[51].

3.2.2 有效積溫

有效積溫對(duì)牡丹春季開花的早晚起著決定性作用.對(duì)牡丹初花期和有效積溫關(guān)系的研究結(jié)果表明，不同牡丹品種從萌動(dòng)到初花期需要的積溫是影響牡丹物候變化的主要因素[7].馬強(qiáng)等研究認(rèn)為，早花、中花、晚花牡丹的萌動(dòng)適宜積溫分別是420 ℃、450 ℃和480 ℃[52].在實(shí)際工作中，牡丹花期預(yù)測(cè)多數(shù)仍沿用傳統(tǒng)的有效積溫法，但該方法誤差較大[53].主要由于不同的牡丹品種開花需要的有效積溫不同，在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)于溫度的敏感和耐受程度也不同[54].因此，有效積溫的科學(xué)應(yīng)用還需要大量基礎(chǔ)研究和數(shù)據(jù)的支持.

3.3.3 地溫

陳琪等研究認(rèn)為地溫對(duì)于牡丹花期有重要影響，其中15 cm土層處地溫穩(wěn)定通過(guò)4 ℃的平均溫度和積溫與牡丹盛花期顯著相關(guān)[24].張菲等研究認(rèn)為，牡丹盛花期與地溫(1月20日距地溫穩(wěn)定高于4 ℃的首日的天數(shù)和首日距4月10日的平均地溫)與牡丹盛花期之間存在多元非線性關(guān)系[25].將盆栽牡丹在-0.5 ℃條件下冷藏，可延遲花期7～8個(gè)月[48].

3.3.4 其它

水分、光照強(qiáng)度、相對(duì)濕度等物候因子也影響牡丹的物候期.王岑涅研究表明，干旱脅迫使天彭牡丹花朵變小，但花期延長(zhǎng)[55].郭香鳳等認(rèn)為遮蔭50%能顯著延遲和延長(zhǎng)牡丹花期[56].韓晨靜等研究發(fā)現(xiàn)，在緩慢生長(zhǎng)期和果實(shí)成熟期通過(guò)遮蔭能延緩牡丹葉片衰老[57].Hosoki等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)冷藏處理的花芽，以大蒜糊劑和山葵根劑處理能夠促進(jìn)萌芽和葉片的伸展[58，59]；以乙烯、氮?dú)?、乙醇等化學(xué)物質(zhì)或熱水處理牡丹混合芽，可補(bǔ)償植株對(duì)低溫的需求，促進(jìn)植株芽體萌發(fā)與葉片生長(zhǎng)[60].土壤微生物環(huán)境對(duì)牡丹物候期也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，如微生物有機(jī)肥料的使用可以有效延長(zhǎng)牡丹開花時(shí)間[45,61].這些研究的結(jié)果可以為牡丹栽培過(guò)程中及時(shí)采取適宜的技術(shù)措施解決相關(guān)問(wèn)題提供參考.

4 結(jié)論

綜上所述，牡丹物候變化及其影響因素已成為國(guó)內(nèi)外作物物候領(lǐng)域的一個(gè)研究熱點(diǎn).近年來(lái)，關(guān)于牡丹物候的研究快速增多.但以下幾方面研究仍有待于進(jìn)一步深入.

(1)多種研究方法的綜合使用有待加強(qiáng).以往的牡丹物候研究多采用實(shí)驗(yàn)觀測(cè)法和模型模擬法，尤以實(shí)驗(yàn)觀測(cè)為主.模型模擬大多數(shù)用于花期預(yù)測(cè)，今后可以引入遙感技術(shù)等先進(jìn)技術(shù)，或采用物候模型結(jié)合遙感技術(shù)，開展牡丹物候?qū)Νh(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制的相關(guān)研究.

(2)氣候變化和人為管理措施對(duì)牡丹物候的綜合影響研究有待加強(qiáng).全球氣候變化對(duì)植被物候的影響是近年來(lái)物候領(lǐng)域的研究熱點(diǎn).牡丹物候也不可避免會(huì)受到氣候變化的影響.同時(shí)，牡丹生長(zhǎng)發(fā)育還受到播種/移栽時(shí)期、栽培方式、施肥、灌溉等栽培措施的影響.在研究過(guò)程中應(yīng)注意各種因素的相互關(guān)系，科學(xué)客觀地進(jìn)行評(píng)價(jià)，避免高估或低估某一因素的影響.

(3)對(duì)溫度以外物候因子的研究有待加強(qiáng).關(guān)于物候因子對(duì)牡丹物候影響方面的研究，一直將溫度(包括氣溫、地溫、有效積溫等)作為主要的限制因子.今后，在結(jié)合物候模型研究光照、水分等因素對(duì)牡丹物候的綜合影響方面仍需進(jìn)一步加強(qiáng).