華北地臺馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)微生物巖的組構(gòu)特征、沉積環(huán)境和地質(zhì)意義

王龍，李偉強(qiáng)，王皓，吳海，辛浩

1.中國地質(zhì)大學(xué)（北京）地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京 100083

2.中國石油長慶油田公司勘探開發(fā)研究院，西安 710018

3.中國石油勘探開發(fā)研究院，北京 100086

4.中國石油杭州地質(zhì)研究院，杭州 310023

0 引言

寒武紀(jì)與地球生物學(xué)相關(guān)的碳酸鹽沉積作用大致可以分為兩個階段：1）隨著寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和后生動物的輻射，古杯類等后生動物繁盛在寒武紀(jì)早期的生物礁中，古杯動物—鈣化微生物礁（archaeocyath-calcimicrobe reefs）遍布于各種各樣的低緯度（大多為淺海）環(huán)境[1-2]；2）從寒武紀(jì)第二世末期到奧陶紀(jì)早期，后生動物生物礁變得越來越稀少[3]，多樣性也顯著降低，直到早奧陶世才開始復(fù)蘇[2,4]。這段時間全球以大量繁盛的微生物巖（礁）為特征[4-7]，Riding[8-13]稱其為“顯生宙早期第一幕藍(lán)細(xì)菌鈣化作用事件”的發(fā)生時期或微生物巖的“寒武紀(jì)—早奧陶世復(fù)蘇期”，不僅為研究地質(zhì)歷史時期與微生物活動相關(guān)的生物/有機(jī)礦化作用過程提供了有用信息，也是了解地球表層環(huán)境演變的一個重要窗口[8-9,14]。

華北地臺大致從寒武紀(jì)第二世的晚期開始接受沉積，超覆在前寒武—寒武紀(jì)“巨型不整合面”之上[15]，形成了一套二級海侵背景下的厚層陸表海硅質(zhì)碎屑巖—碳酸鹽巖混積序列[16-17]。這套特別的地層序列在苗嶺統(tǒng)和芙蓉統(tǒng)中包含有多種多樣的微生物巖。通常認(rèn)為苗嶺統(tǒng)的微生物巖（礁）以凝塊石和樹形石為特征，主要由附枝菌等鈣化微生物所組成[2-3,5-7]；而芙蓉統(tǒng)的微生物巖主要由迷宮狀微生物巖（礁）和柱狀疊層石所組成，幾乎沒有附枝菌[5-7,18]。本次研究率先發(fā)現(xiàn)和詳細(xì)描述了華北地臺中北部馬溝剖面苗嶺統(tǒng)迷宮狀微生物巖、均一石和疊層石的層序位置、沉積組構(gòu)和環(huán)境屬性，并對其成因作了可能性的解釋。這為認(rèn)識寒武系微生物巖（礁）的多樣化構(gòu)成提供了一個典型實例，也為理解微生物巖復(fù)雜多樣的沉積作用和形成機(jī)制提供了重要線索。

1 地質(zhì)背景

1.1 剖面位置及概況

馬溝剖面位于河北省唐縣縣城西北部約30 km處的迷城鄉(xiāng)至馬溝村的公路旁（圖1），主要出露的地層包括饅頭組至芙蓉統(tǒng)，與北京西山剖面相比較，缺失昌平組，饅頭組直接平行不整合面覆蓋在新元古界長龍山組之上。饅頭組下部為紫紅色和磚紅色厚層塊狀白云質(zhì)泥巖夾少量泥質(zhì)白云巖透鏡體，厚度為36 m左右；上部為厚度5 m左右的淺灰色、灰黃色泥晶白云巖和泥質(zhì)白云巖。饅頭組之上即為由毛莊組、徐莊組、張夏組和崮山組構(gòu)成的苗嶺統(tǒng)[19]，在其高水位體系域和強(qiáng)迫型海退體系域的碳酸鹽巖單元中，常常包含特別的由微生物巖主導(dǎo)的生物層、生物丘或生物丘復(fù)合體。

苗嶺統(tǒng)之上的芙蓉統(tǒng)長山組自下而上由陸棚相鈣質(zhì)泥頁巖，深緩坡相中薄層鈣質(zhì)泥頁巖、中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r和中厚層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r構(gòu)成，頂部局部發(fā)育10 m左右的塊狀泥晶生物丘。鳳山組由兩個三級層序構(gòu)成，每個層序都從深灰綠色及深褐色鈣質(zhì)泥頁巖陸棚相沉積，中薄層灰綠色及深灰色鈣質(zhì)泥頁巖夾竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體、與灰色中厚層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r組成的潮下米級旋回構(gòu)成深緩坡至中緩坡相沉積，到中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r與厚層塊狀泥晶生物丘或生物潛穴灰?guī)r組成的潮下型米級旋回構(gòu)成中緩坡至淺緩坡相沉積。寒武系頂部被下奧陶統(tǒng)冶里組底部的條帶狀泥灰?guī)r地層整合覆蓋。

1.2 層序地層特征

馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)發(fā)育較為完整，包括毛莊組、徐莊組、張夏組和崮山組，分別構(gòu)成4個三級層序即SQ1至SQ4（圖2）。這些三級層序由米級旋回有序疊加形成的各具特色的沉積相序列所構(gòu)成，反映了海平面的升降變化及沉積學(xué)響應(yīng)[20]。其中，以在SQ2的高位體系域和強(qiáng)迫型海退體系域，以及SQ3和SQ4的高位體系域中發(fā)育的生物層、生物丘或生物丘復(fù)合體最為特別（圖2）。

毛莊組構(gòu)成三級層序SQ1，下部為紫紅色和磚紅色厚層塊狀白云質(zhì)泥巖和粉砂質(zhì)泥巖夾少量泥質(zhì)白云巖透鏡體，厚度為49 m左右，構(gòu)成層序的海侵體系域；上部的高水位體系域為淺灰色和灰黃色泥晶白云巖和泥質(zhì)白云巖，中部夾有潮間坪下部的泥晶白云巖，總厚12 m左右（圖2）。徐莊組構(gòu)成三級層序SQ2：1）下部由潮上坪塊狀紫紅色泥巖和粉砂質(zhì)泥巖所組成，向上潮間坪相的砂泥質(zhì)白云巖和泥質(zhì)粉砂巖夾層逐漸增多，總厚38 m左右；2）厚度為15 m左右的灰綠色粉砂質(zhì)鈣質(zhì)泥頁巖地層，夾泥晶灰?guī)r和泥灰?guī)r透鏡體和透鏡層，為陸棚相沉積，代表徐莊組構(gòu)成的三級層序的凝縮段；3）灰色和灰白色塊狀生物丘（層）灰?guī)r，夾少量鈣質(zhì)泥頁巖地層，構(gòu)成該三級層序的高位體系域和強(qiáng)迫型海退體系域，厚度為58 m左右，是該剖面最為特別之處（圖2）。

圖1 華北板塊的地質(zhì)簡圖（修改自文獻(xiàn)[5]）及研究剖面的位置圖Fig.1 (a)Brief geological map of the North China Platform（modified from reference[5]）;(b)location map of the measured outcrop section

圖2 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)層序地層劃分Fig.2 Sequence stratigraphic division of the Cambrian Miaolingian at the Magou section

張夏組構(gòu)成三級層序SQ3，包含3個四級亞層序。第一個亞層序下部為24 m厚的灰綠色及灰色陸棚相鈣質(zhì)泥頁巖夾泥灰?guī)r透鏡體，局部夾有竹葉狀灰?guī)r透鏡體，組成陸棚相地層；中部為中灰綠色厚層鈣質(zhì)泥頁巖夾竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體、中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r組成的L-M型及厚基底類潮下型米級旋回，組成深緩坡相地層，厚度為7 m左右；上部為中灰綠色厚層鈣質(zhì)泥頁巖夾竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體、中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r、厚層含生物碎屑鮞?；?guī)r組成潮下型米級旋回，在鮞?；?guī)r中見較多的竹葉狀礫屑，組成中至淺緩坡相地層，厚度為5 m左右（圖2）。第二個亞層序的組成包括：1）25 m厚度的灰綠色及灰色陸棚相鈣質(zhì)泥頁巖夾泥灰?guī)r透鏡體，局部夾有竹葉狀灰?guī)r透鏡體，組成陸棚相地層；2）中灰綠色厚層鈣質(zhì)泥頁巖夾竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體、中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r組成的L-M型及厚基底類潮下型米級旋回，組成深緩坡相地層，厚度為16 m左右；3）中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r，與厚層鮞?；?guī)r或塊狀泥晶生物丘灰?guī)r共同組成潮下型米級旋回，構(gòu)成淺緩坡相地層，厚度為12 m左右。其中第3部分地層的下部以厚度為3～5 m的鮞?；?guī)r為主，在鮞粒灰?guī)r中見小型泥晶生物丘；上部為6～8 m的塊狀泥晶生物丘灰?guī)r（圖2）。第三個亞層序組成包括：1）中灰綠色厚層鈣質(zhì)泥頁巖夾竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體、中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r組成的L-M型及厚基底類潮下型米級旋回，組成陸棚相至深緩坡相沉積，厚度為15 m左右；2）中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r，與中厚層鮞粒灰?guī)r共同組成潮下型米級旋回，構(gòu)成淺緩坡相沉積，厚度為10 m左右；3）中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r（單層厚度為厘米級別，1～8 cm），與塊狀（單層厚度1～3 m）鮞粒灘相灰?guī)r互層組成潮下型米級旋回，組成鮞粒灘相沉積，厚15 m左右（圖2）。

崮山組構(gòu)成三級層序SQ4：1）深灰色及灰綠色鈣質(zhì)泥頁巖，夾泥灰?guī)r和泥晶灰?guī)r透鏡體和透鏡層，發(fā)育異地型風(fēng)暴竹葉狀礫屑灰?guī)r透鏡體，厚度為24 m左右；2）中薄層鈣質(zhì)泥頁巖與中厚層泥晶灰?guī)r互層組成潮下型米級旋回，組成中至淺緩坡相沉積，夾一層厚度為0.3～1 m左右且呈波狀起伏的泥晶生物丘灰?guī)r，總厚度為12 m左右；3）中薄層泥質(zhì)條帶泥晶灰?guī)r，與厚層塊狀鮞粒灘相灰?guī)r互層組成潮下型米級旋回，組成鮞粒灘相地層，厚度10 m左右（圖2）。

2 迷宮狀微生物巖（礁）

2.1 宏觀特征

微生物巖是指與微生物生長、新陳代謝、細(xì)胞表面性質(zhì)，以及細(xì)胞外聚合物（Extracellular Polymeric Substances，EPS）相互作用有關(guān)的沉積物（巖）[2-4,12]，是微生物席或微生物膜的鈣化作用產(chǎn)物[10,14]?；诤暧^形態(tài)學(xué)特征（中等尺度構(gòu)造），常被劃分為紋層狀的疊層石、凝塊狀的凝塊石、貧乏構(gòu)造的均一石和樹枝狀的樹形石等[1-4,11,14]。迷宮狀微生物巖（maze-like microbialites）最早被描述為凝塊石[21]，后來因發(fā)育的普遍性而被Shapiroet al.[22]列為凝塊石的一種特殊類別，并將厘米至分米級別的分叉迷宮狀、“柵欄”式構(gòu)造命名為迷宮體（maceriae）。Leeet al.[5]，Chenet al.[6]則因其結(jié)構(gòu)特殊而直接取名迷宮狀微生物巖（礁），并進(jìn)一步分類為板格狀迷宮狀微生物巖、柱狀迷宮狀微生物巖和柱狀雜亂的微生物巖（表1）。陳吉濤等[7]則根據(jù)迷宮和迷宮間沉積組分的不同，將迷宮狀生物巖（礁）分為泥質(zhì)迷宮狀微生物巖（礁），顆粒狀迷宮微生物巖（礁）和白云質(zhì)迷宮微生物巖（礁）3類。

若按照微生物巖巨型、大型、中型和微型構(gòu)造的命名原則[22-23]，依據(jù)構(gòu)成迷宮狀微生物巖的迷宮體或柱體的宏觀組構(gòu)（中型構(gòu)造），可將其歸類到凝塊石、疊層石或均一石等[8,22-26]。但鑒于其分布的廣泛性，結(jié)構(gòu)的特殊性和描述的方便性，本文將采用迷宮狀微生物巖這一命名，并根據(jù)迷宮體的形態(tài)、組構(gòu)，迷宮和迷宮間沉積的組分，馬溝剖面迷宮狀微生物巖大致可分為3種類別（圖3），主要產(chǎn)出在SQ2高位體系域（圖2）。

表1 迷宮狀微生物巖的類型、沉積特征及環(huán)境解釋（修改自文獻(xiàn)[5]）Table 1 The types,sedimentary characterization and environmental interpretation of maceriate microbialites(modified from reference[5])

類型I迷宮狀微生物巖在切面上呈現(xiàn)出復(fù)雜的迷宮狀構(gòu)造，顏色為淺灰色至暗灰色，結(jié)構(gòu)雜亂（圖3a，b）。迷宮體單獨的形態(tài)可以呈現(xiàn)為短柱狀、圓狀、樹形、新月形、迂曲狀、環(huán)扣狀和聚集狀等形狀，迷宮之間主要為灰泥所充填。這種類型的微生物巖類似于Leeet al.[5]，Chenet al.[6]描述的板格狀迷宮狀微生物巖和Chenet al.[7]描述的泥質(zhì)迷宮狀生物巖，但最大的不同在于，迷宮體內(nèi)部可見到清晰的中型尺度的凝塊，甚至可見樹形凝塊（圖3c）。

圖3 馬溝剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組迷宮狀微生物巖的宏觀特征（a）類型I迷宮狀微生物巖，切面上呈現(xiàn)出復(fù)雜的迷宮狀構(gòu)造，結(jié)構(gòu)雜亂；（b）是（a）的素描；（c）是（a）的局部特寫，可見明顯的凝塊和樹形結(jié)構(gòu)；（d）類型II迷宮狀微生物巖，迷宮體與周圍沉積物之間的邊界模糊，而且不規(guī)則，被選擇白云巖化作用加強(qiáng)；（e）是介于類型II和類型III之間的過渡類型；（f）是（e）的素描，包括縱切面和橫切面兩個方位；（g）類型III迷宮狀微生物巖，迷宮表現(xiàn)為分叉或會聚的柱狀體，柱體之間被三葉蟲、雙殼類的生物碎屑、鮞粒和少量的內(nèi)碎屑充填；（h）是（g）的局部特寫，柱狀體中可見一些生物碎屑Fig.3 Megascopic features of maceriate microbialites of Miaolingian Series at the Magou section(a)Type Imaceriate microbialites showingcomplex maze-likestructures and randomdistributions;(b)isthesketch of(a);(c)is theenlargement of(a):note the mesoclots and dendrites;(d)Type II maceriate microbialites.The boundaries between the maceriae and surrounding sediments are blurred and irregular,but are enhanced by selected dolomitization;(e)is the transitional type between Types II and III;(f)is the sketch of(e),including both vertical and transverse sections;(g)Type IIImaceriate microbialites,showing branched or convergent columnar shapes,with biodebris such as trilobites and bivalves,oolitic grains and a small amount of internal debris fillings;and(h)istheenlargement of(g)expressingbiodebris between thecolumns

類型II和類型III迷宮狀微生物巖在垂向表現(xiàn)為分叉或會聚的柱狀體，在橫切面上則呈現(xiàn)出復(fù)雜的迷宮狀構(gòu)造（圖3d～g），顏色多為淺灰色（一般較周圍沉積物顏色要淺）。兩者的主要區(qū)別在于類型II迷宮狀微生物巖迷宮體之間的沉積物以灰泥為主，碳酸鹽顆粒例如生物碎屑很少出現(xiàn)在類型II迷宮狀微生物巖的柱體內(nèi)部，柱體往往表現(xiàn)為貧乏構(gòu)造的均一石，或只含有少量生物碎屑（圖3h）。其次，在類型II迷宮狀微生物巖中，迷宮體與周圍沉積物之間的邊界除非被選擇性白云石化作用所加強(qiáng)（圖3d），否則在很多情況下較難識別（圖3f），甚至難以識別[21]。而類型III迷宮狀微生物巖的迷宮體與周圍沉積物之間的邊界較為清晰（圖3e～h），柱體之間的沉積物以顆粒為主，并包含了三葉蟲、雙殼類的生物碎屑和少量的內(nèi)碎屑，表明對于迷宮的形成灰泥的大量注入并非必須的[7]。

2.2 微觀特征

圖4 馬溝剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組迷宮狀微生物巖的微觀特征（a）（b）類型I迷宮狀微生物巖的鏡下特征，放大后可見到清晰的纏繞狀絲狀藍(lán)細(xì)菌鞘化石（葛萬菌）；（c）～（e）類型III迷宮狀微生物巖的鏡下特征，可見到較多的生屑，以及普遍發(fā)育的泥晶構(gòu)成的不規(guī)則狀凝塊，放大后可見到明顯的鈣化藍(lán)細(xì)菌絲狀體，小黑點為黃鐵礦晶體殘余物。所有照片都為單偏光鏡照片F(xiàn)ig.4 Photographs taken under plane polarized light showing microscopic characteristics and calcified cyanobacteria of maceriate microbialites from Miaolingian Xuzhuang Formation at the Magou section(a)(b)microscopic characteristics of Type I maceriate microbialites,consisting of cyanobacterial filaments.Note obvious intertwisted sheath fossils of the cyanobacterium Girvanella;(c)～(e)large number of bioclasts and irregular microclots of Type III maceriate microbialites.The enlargement shows obvious calcified cyanobacteria filaments,and theblack shapesareresidual pyritecrystals

馬溝剖面苗嶺統(tǒng)的迷宮狀微生物巖，在低倍顯微鏡下主要表現(xiàn)為非均勻分布的相對致密的泥晶、泥晶團(tuán)塊和斑斑點點不規(guī)則散布的微亮晶及亮晶；在高倍顯微鏡下可觀察到較為典型的絲狀藍(lán)細(xì)菌鞘化石（圖4）。這些鈣化藍(lán)細(xì)菌絲狀體直徑約10～20μm，稠密的泥晶方解石圍繞菌絲體鞘選擇性沉淀，形成明顯的厚度均勻（1～5μm）的暗色泥晶壁，其內(nèi)部被亮晶或微亮晶方解石充填。鈣化藍(lán)細(xì)菌絲狀體放大后可以觀察到發(fā)育良好的管狀構(gòu)造（圖4b，e），菌絲體之間相互纏繞或不纏繞，可歸為葛萬菌及其組合（Girvanella Group）[8-10]。其中，藍(lán)細(xì)菌絲狀體和短柱狀亮晶沉積物（很可能是鈣化藍(lán)細(xì)菌——胞網(wǎng)菌Bacinella的鈣化殘余物）在不規(guī)則泥晶團(tuán)塊和基質(zhì)中的廣泛出現(xiàn)支持了這些沉積物為藍(lán)細(xì)菌微生物席的鈣化產(chǎn)物的解釋（圖4a，b），但單一的礦物相和泥晶為主的組構(gòu)增加了進(jìn)一步了解這一結(jié)構(gòu)的難度，更何況要“穿越成巖作用過濾器”的影響[26]。

迷宮狀微生物巖中還普遍見到黃鐵礦顆粒，大小為5～30μm，多呈稀疏分布，局部集中出現(xiàn)，成為致密碳酸鹽泥晶構(gòu)成中的特別的礦物組成（圖4e）。盡管黃鐵礦形成模式不盡相同，但主要都來源于硫酸鹽還原細(xì)菌（SRB），且與硫酸鹽還原細(xì)菌造成的硫酸鹽還原反應(yīng)存在著直接的成因聯(lián)系[27-29]：硫化物主要來自于沉積硫化物（約占地球表面硫化物的95%以上），而由于Fe元素的大量富集，致使沉積物中的硫化物幾乎完全以黃鐵礦的形式產(chǎn)出[30]。彌散狀分布的黃鐵礦與紋層狀、凝塊狀和鈣化微生物及其殘余物一起，反映了形成微生物碳酸鹽巖過程中的微生物沉淀作用和早期石化作用[10-13,28]。

3 均一石生物丘（層）

3.1 宏觀特征

均一石指那些相對貧乏構(gòu)造，宏觀組構(gòu)（中型構(gòu)造）呈現(xiàn)隱晶狀態(tài)的微生物巖[12,14,25]。但自從定義以來，迄今為止還沒有可以類比的現(xiàn)代均一石的典型實例[26]，即便在古老的地層記錄中也很少被描述。這或許跟均一石相對簡單的宏觀組構(gòu)有關(guān)，但實際上，塊狀致密泥晶構(gòu)成本身，就是一種特別的沉積構(gòu)造[31]（圖5）。

馬溝剖面苗嶺統(tǒng)均一石主要以生物丘（圖5a，b）或者生物層的形式產(chǎn)出（圖5c，d，e），主要位于SQ2高位體系域和強(qiáng)迫型海退體系域的下部，以及SQ3的高位體系域（SQ3第二個亞層序的頂部；圖2）。從SQ2高位體系域下部的類型I迷宮狀微生物巖，SQ2高位體系域上部的類型II或類型III迷宮狀微生物巖，到SQ2強(qiáng)迫型海退體系域的均一石生物丘（層），再向上自然過渡為疊層石生物丘，構(gòu)成了一個罕見的微生物巖序列（圖5c，d）。這一序列可能代表了從較厚的微生物席到較薄的微生物席，乃至微生物膜的變化[26-28]。

事實上，如前文所言，類型II或類型III迷宮狀微生物巖中的柱狀體大多也由不顯構(gòu)造的均一石構(gòu)成。這些迷宮狀微生物巖柱體跟柱體間填充物之間的界線清晰，反映了微生物席較強(qiáng)的構(gòu)筑作用，也反映了微生物席中的碳酸鹽來源以沉淀為主而不是捕獲周圍沉積物（圖5e，f）。SQ3第二個亞層序的頂部的均一石局部還見到?jīng)_刷面構(gòu)造，說明這些塊狀泥晶在形成過程中曾受到過水流作用的改造，可能更多是受到較強(qiáng)的風(fēng)暴流的破壞和改造[32]，在沖刷面上多為微小顆粒質(zhì)的沉積物所填充。

3.2 微觀特征

相比較為簡單的宏觀組構(gòu)，均一石的微觀組構(gòu)跟其他類型的微生物碳酸鹽巖一樣，復(fù)雜且難以解釋，并在暗色致密泥晶組構(gòu)中，發(fā)育著較為典型的附枝菌等鈣化藍(lán)細(xì)菌化石（圖6）。盡管有一些證據(jù)表明均一石生物丘應(yīng)該是藍(lán)細(xì)菌微生物席復(fù)雜的鈣化作用的產(chǎn)物[33]，但泥晶占優(yōu)的組分和微晶主導(dǎo)的結(jié)構(gòu)掩蓋了其一系列可能的起源[8,26]。這些貧乏構(gòu)造的塊狀泥晶灰?guī)r跟其他巖性一起構(gòu)成了河北唐縣馬家溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)三級層序SQ2和SQ3在海退晚期的沉積，蘊(yùn)藏著許多有待進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)的信息。

附枝菌及其組合（Epithyton Group）是馬溝剖面苗嶺統(tǒng)均一石中比較常見的鈣化藍(lán)細(xì)菌化石，以明顯的密而堅固的分枝為特征（圖6）。這些分枝由棒狀或球粒狀的致密泥晶所構(gòu)成，菌落整體則呈房室狀、扇形狀和灌木叢狀產(chǎn)出和發(fā)育。馬溝剖面苗嶺統(tǒng)均一石中附枝菌的分枝尺寸和菌落形態(tài)擁有廣泛的變化，Woo et al.[34]所描述的山東張夏組中的4種附枝菌形態(tài)都有出現(xiàn)，大致可分為泥晶粗枝杈狀、泥晶細(xì)枝杈狀、分段枝杈狀和管狀枝杈等，微生物群落呈樹枝狀、房室狀、簇球狀、囊狀等形態(tài)。當(dāng)鈣化作用和成巖作用抹掉房室壁的內(nèi)部結(jié)構(gòu)時，房室壁內(nèi)的枝晶狀結(jié)構(gòu)不再明顯，附枝菌與腎形菌的菌體形態(tài)就變得相似而難以區(qū)別（圖6c），以致有人提出過附枝菌和腎形菌（Renalcis）只不過是同一類鈣化微生物生命循環(huán)中的不同階段[35]。

圖5 馬溝剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組均一石生物丘和生物層（a）均一石生物丘，徐莊組上部；（b）是（a）的局部特寫，由致密泥晶構(gòu)成；（c）遠(yuǎn)照，類型III迷宮狀微生物巖的地層向上過渡均一石生物層，徐莊組上部；（d）近照，類型III迷宮狀微生物巖的地層向上過渡均一石生物層，徐莊組上部；（e）是（d）中類型III迷宮狀微生物巖的特寫；（f）是（d）中迷宮狀微生物巖的特寫，柱狀體中可見一些生物碎屑，柱體之間為粗粒沉積物和生屑沉積Fig.5 Leiolitic bioherm and biostromes of Miaolingian Xuzhuang Formation at Magou section(a)leiolitic bioherm in the upper Xuzhuang Formation;(b)enlargement of(a)showinga leiolitecomposed of densemicrites;(c)Distant view of part of theupper Xuzhuang Formation showing Type IIImaceriate microbialitestransitingto leiolitic biostromes;(d)enlargement of part of upper Xuzhuang Formation showing Type III maceriate microbialites transiting to leiolitic biostromes;(e)enlargement of Type III maceriate microbialites in(d)showing biodebris and grains infilling between columns;(f)enlargement of leiolitic biostromesin(d)

附枝菌的生物親和性至今還存在爭議，由于其形態(tài)特征接近現(xiàn)代水體中的高級藻類而被解釋為紅藻[36-38]，甚至歸為異養(yǎng)生物等[39]。但目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為附枝菌更接近原核生物而被定義為一種藍(lán)細(xì)菌群落[4,34,40-44]。一些特殊形態(tài)的附枝菌，菌落縱向呈房室狀和扇形狀，菌體呈明顯放射狀分叉的管絲狀或囊狀的藍(lán)細(xì)菌又被命名為基座菌（Hedstroemia），其相鄰的管有時候會共享隔膜或泥晶壁，可以類比于現(xiàn)代固氮的膠須菌（Rivulariaceae）[10,45]或第谷菌（Tychonema）[46]。這些藍(lán)細(xì)菌化石的保存很大程度上依靠早期鈣化作用及成巖作用，成巖作用類型和過程的不同導(dǎo)致了鈣化微生物與周圍的膠結(jié)物之間的明顯區(qū)別，也使附枝菌葉狀體放射叢往往被包裹在亮晶或者微亮晶膠結(jié)物之中[34]。

4 疊層石

4.1 宏觀特征

馬溝剖面苗嶺統(tǒng)疊層石主要產(chǎn)出自SQ2強(qiáng)迫型海退體系域和SQ3的高位體系域，疊層石內(nèi)部紋層都較粗糙，層理不十分清晰。按照其沉積組構(gòu)特征大致可以分為3種類型（圖7）。類型I為短柱狀疊層石，為多次分叉（多為3次分叉）的短柱體，直徑通常在1 cm之內(nèi)，但分叉前柱體劇烈增寬，可為原來柱體的4倍，然后分為數(shù)個微散開的子柱體（圖7a，b）。柱體分叉頻繁，橫斷面呈橢圓形，側(cè)部可具有瘤狀突起，從而使柱體邊緣崎嶇不平。當(dāng)水流沖刷作用減弱時，柱體分叉可以跟旁邊的柱體相融合，分布混亂，彼此之間難以區(qū)分（圖7a，b）。短柱狀疊層石在地層中向上變?yōu)轭愋虸I近水平緩波狀疊層石，該疊層石同一個柱體的直徑經(jīng)常變化，時細(xì)時粗。柱體和柱體之間沉積物的界限不明顯，內(nèi)部紋層粗糙，層理不十分清晰（圖7c）。兩類疊層石所在的地層頂部為一淹沒不整合型層序界面，代表了較為典型的相對海平面下降期的沉積記錄[24]。

圖6 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)徐莊組均一石中一些典型的鈣化藍(lán)細(xì)菌（a）灌木叢狀附枝菌菌落，可見棒狀或球狀附枝菌枝晶狀生長；（b）房室狀和扇狀附枝菌菌落，枝晶較短，從內(nèi)向外呈放射狀；（c）房室狀和簇球狀附枝菌菌落，部分房室壁內(nèi)的枝晶狀結(jié)構(gòu)不再明顯，附枝菌與腎形菌的菌體就變得相似起來（左側(cè)）；（d）泥晶粗枝杈狀附枝菌，橫切面為樹枝狀，直徑約為75μm；（e）泥晶細(xì)枝杈狀附枝菌，橫切面為較細(xì)的樹枝狀，直徑約為40μm，包裹在亮晶或者微亮晶膠結(jié)物之中。所有照片都為單偏光鏡照片F(xiàn)ig.6 Photographs taken under plane polarized light showing typical calcified cyanobacteria in the Miaolingian Xuzhuang Formation at Magou section(a)bush-like Epiphyton composed of rod-shaped or micritic thalli with branching and dendritic growths;(b)chambered and fanshaped Epiphyton,with short dendrites radiating from inside to outside;(c)chambered and cystic Epiphyton,and the dendritic structure of some atrioventricular walls missing due to diagenesis,making it similar to Renalcis(left);(d)bifurcating rodlike branches(～75 μm)with occasional segmented branches;(e)Epiphyton with bifurcating fine branches(～40 μm)cemented by sparite

類型III是位于SQ3的高位體系域的小型疊層石生物丘，生長在鮞粒灘之中（圖7d～f）。在硬地構(gòu)造后，疊層石柱體之間的沉積物發(fā)生了質(zhì)的變化，或許代表了一個水動力暫歇的一個階段。在硬底構(gòu)造之下，疊層石柱狀形態(tài)反映了疊層石“高處更高”（the tall get taller）的生長機(jī)制[47-48]，柱體之間的基質(zhì)多為粗粒沉積，部分沉積顆粒被封閉在疊層石之中。局部可見沖刷面，表明較為強(qiáng)烈的風(fēng)暴作用曾經(jīng)破壞過疊層石的生長（圖7f）。而硬底之上的疊層石盡管也生長在鮞粒灘中，但疊層石柱體之間多為更加富集泥質(zhì)物的碳酸鹽泥晶所組成（圖7d～f），體現(xiàn)了構(gòu)建疊層石的藍(lán)細(xì)菌微生物席的選擇性捕獲作用，而鮞粒等主要再沉積的內(nèi)碎屑等形式被外力（如風(fēng)暴）卷入疊層石（圖7e，f）。疊層石在不到1 m的小型生物丘中能根據(jù)環(huán)境變化迅速做出調(diào)整，表明了構(gòu)建疊層石的藍(lán)細(xì)菌微生物席較高的適應(yīng)能力和強(qiáng)烈的生命活性。

4.2 微觀特征

圖7 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)疊層石的宏觀特征（a）短柱狀疊層石，多為多為3次分叉）的短柱體，分叉前柱體劇烈增寬，可為原來柱體的4倍，然后分為數(shù)個微散開的子柱體，徐莊組上部；（b）是（a）的素描，疊層石所處環(huán)境水動力逐漸減弱，下部由于水流強(qiáng)烈的沖刷作用，疊層石大多呈碎片狀分布。向上沖刷作用減弱，柱體相互融合，柱體間沉積物粗粒物質(zhì)也逐漸減少；（c）近水平緩波狀疊層石，柱體的直徑變化大，內(nèi)部紋層粗糙，層理不清晰，徐莊組；（d）產(chǎn)出在鮞粒灘中的小型疊層石生物丘，張夏組；（e）是（d）中小型疊層石生物丘的放大；（f）是（e）中小型疊層石生物丘的特寫，注意其粗糙的紋層和硬底構(gòu)造Fig.7 Fundamental features of stromatolites in the Cambrian Miaolingian Series at the Magou section(a)short-columnar stromatolites,mostly with three-branched short column which are distinctly widened(4×original width),then subdivided into several scattered sub-columns,Xuzhuang Formation;(b)sketch of(a),showingthat thehydrodynamic forceof theenvironment gradually decreased;(c)stromatolites with gentle wavy and blurred laminae with widely varying column diameters,Xuzhuang Formation;(d)small stromatolitic mounds produced in oolitic grain banks,Zhangxia Formation;(e)enlargement of(d)showing oneof thesmall stromatolitic mounds;and(f)close-up of(e),notethecoarselaminaeand solid ground structure

在顯微鏡下，短柱狀疊層石可以觀察到較好的微疊層構(gòu)造，由較厚的富含有機(jī)質(zhì)的泥晶層和較薄的亮晶或微亮晶層組成（圖8a，b），按照Schmid[49]的分類可定名為泥晶疊層石。疊層石紋層和柱體間填充物未出現(xiàn)分異，泥晶紋層厚度較為穩(wěn)定，可解釋為生物膜內(nèi)微生物誘發(fā)的碳酸鹽沉淀作用產(chǎn)物。緩波狀疊層石擁有不規(guī)則或扭曲的紋層，其微疊層構(gòu)造在早期鈣化和后期成巖作用過程中遭受了破壞，不管是疊層石紋層還是紋層見的填充物中均有大量不均勻分布的石英粉砂（圖8c，d）。這些石英粉砂大小在5～15μm之間，次棱角狀至次圓狀，分選良好，成分成熟度較高，表現(xiàn)出風(fēng)成石英粉砂的特點[50]，也說明了形成這類疊層石的微生物席較強(qiáng)的黏聚作用特征和分布于潮間帶沉積環(huán)境[51]。盡管疊層石結(jié)構(gòu)的形成是微生物席在表面增生并捕獲沉積物所致，但馬溝剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組短柱狀疊層石和緩波狀疊層石中并沒有識別出較為特征的鈣化微生物和藍(lán)細(xì)菌化石（圖8a～d）。

在馬溝剖面苗嶺統(tǒng)張夏組小型疊層石生物丘中，鮞粒和生物碎屑（如三葉蟲碎片或骨刺）較為常見，更為特別的是分布有大量不規(guī)則狀的暗色泥晶凝塊（圖8e，f），類似楊仁超等[52]描述的“微生物團(tuán)塊”。在高倍鏡下可觀察到較為典型的葛萬菌鞘化石：稠密的泥晶方解石圍繞菌絲體鞘選擇性沉淀，形成明顯的厚度均勻（1～5μm）的暗色泥晶壁，其內(nèi)部被亮晶或微亮晶方解石充填（圖8g，h）。規(guī)則且均勻的泥晶壁說明了葛萬菌絲管狀體較早的鈣化作用，至少要早于形成疊層石的微生物席的整體鈣化時間，并最終以凝塊的形式在疊層石中保存下來。

5 討論

圖8 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)疊層石的微觀特征（a）（b）由較厚的富含有機(jī)質(zhì)的泥晶層和較薄的亮晶或微亮晶層組成的微疊層構(gòu)造，疊層石紋層和柱體間填充物未出現(xiàn)分異，徐莊組短柱狀疊層石；（c）（d）不規(guī)則或扭曲的紋層，以及大量不均勻分布的石英粉砂，徐莊組緩波狀疊層石；（e）～（h）疊層石中含少量鮞粒和生物碎屑，以及分布有大量不規(guī)則狀的由藍(lán)細(xì)菌絲狀體構(gòu)成的暗色泥晶凝塊，放大以后可以見到絲狀體（;h）是（g）中葛萬菌的特寫，張夏組小型疊層石生物丘。所有照片都為單偏光鏡照片F(xiàn)ig.8 Photographs taken under plane polarized light showing microscopic characteristics of small-scale stromatolitic bioherms from Miaolingian at the Magou section(a)(b)micro-laminated structureconsisting of thick organic-rich micritic layers and thin sparite layers without any differentiation between column and fillings,in short-columnar stromatolites of the Xuzhuang Formation;(c)(d)gentle wavy stromatolites with irregular or twisted laminates and a large amount of unevenly distributed quartz silt,Xuzhuang Formation;(e)～(h)stromatolites containing a small amount of oolitic grains and bioclasts and dark micritic clots of cyanobacterial filaments，the enlargement shows obviousfilaments;and(h)is aclose-up photography of Girvanella within(g),in small-scalestromatolitebiomoundsof Zhangxia Formation

顧名思義，微生物巖是在與微生物相關(guān)的作用下形成的巖石[10-14]，具體而言是微生物席和微生物膜經(jīng)過生物/有機(jī)礦化作用和石化/成巖作用的產(chǎn)物[10,14,26]。但截至目前，對形成微生物巖的生物，尤其是產(chǎn)生迷宮狀構(gòu)造的生物還知之甚少，使其成了名副其實的“生物學(xué)中沉睡的巨人”[53]。而且，微生物碳酸鹽巖簡單的礦物相（通常是單礦物相）往往掩蓋了它們巖相學(xué)、化學(xué)性質(zhì)和沉積過程的復(fù)雜性[28]。宏觀上相對簡單、呈隱晶狀態(tài)，微觀組構(gòu)卻復(fù)雜多樣的均一石就是一個典型的實例。

此外，同一分類的微生物碳酸鹽巖，可以形成于完全不同的環(huán)境[8-10,54-55]，例如疊層石幾乎能夠形成于任何水體中。南極冰川湖泊中、新西蘭熱水體系中、巴哈馬臺地和澳大利亞鯊魚灣等熱帶、亞熱帶海域，都有現(xiàn)代疊層石的發(fā)現(xiàn)[48,56-57]，這使得用環(huán)境來解釋微生物碳酸鹽巖的成因或?qū)⑽⑸锾妓猁}巖作為某種沉積環(huán)境的指示器都變得困難。盡管如此，同一時期同一盆地內(nèi)沉積的微生物碳酸鹽巖的類型和特征仍然具有一定規(guī)律性，代表著微生物與沉積物、水流之間的相互作用，其構(gòu)造形態(tài)、宏微觀組構(gòu)和鈣化作用特征反過來也可以反映和解釋古地理環(huán)境[12-13]，甚至具有展示生命與環(huán)境長周期歷史的重要潛力[48]（圖7，9）。

在整個寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)，藍(lán)細(xì)菌在海相沉積物中都非常繁盛，而且也是構(gòu)成微生物巖的最重要的微生物[7-13]。作為色素體的初創(chuàng)者，藍(lán)細(xì)菌在藻類和植物進(jìn)化中扮演著重要的角色[56]。盡管在現(xiàn)代正常環(huán)境中一般很少作為主要的沉積物，但在地質(zhì)歷史時期是一種可以大規(guī)模形成微生物碳酸鹽巖的極為重要的微生物[10-13,57-58]。藍(lán)細(xì)菌通過光合作用吸收無機(jī)碳促進(jìn)碳酸鈣的沉淀，這種鈣化作用會在微生物席中產(chǎn)生絲狀微化石，而由藍(lán)細(xì)菌所主導(dǎo)的微生物席最終會作為疊層石、凝塊石等保存下來[8-13,26]。馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)微生物巖中發(fā)育較為典型的鈣化藍(lán)細(xì)菌，如葛萬菌（Girvanella）、附枝菌（Epithyton）和基座菌（Hedstroemia）等，也偶見介于上述5種藍(lán)細(xì)菌之間的形態(tài)類型。以及如構(gòu)建張夏組小型疊層石生物丘的微生物席表現(xiàn)出的強(qiáng)烈的生命活性和適應(yīng)能力，都佐證了這些微生物巖是微生物席，尤其是藍(lán)細(xì)菌所主導(dǎo)的微生物席的復(fù)雜的鈣化作用的產(chǎn)物[51,56-58]。

盡管如此，寒武紀(jì)第二世末期到奧陶紀(jì)早期發(fā)生“顯生宙早期第一幕藍(lán)細(xì)菌鈣化作用事件”的具體機(jī)制仍是一個謎[8-13]。可能影響寒武紀(jì)及早奧陶統(tǒng)期間微生物巖（礁）發(fā)育的因素被歸結(jié)為6種[59]：1）生物演化；2）板塊運動；3）相對海平面變化；4）營養(yǎng)物的可利用性；5）古氣候；6）海水化學(xué)性質(zhì)的強(qiáng)制改變，這些因素在一定程度上都可能影響了生物巖（礁）的建造。Riding[8-13]認(rèn)為藍(lán)細(xì)菌鈣化作用事件（CCEs，Cyanobacterial Calcification Events）這可能與大氣圈二氧化碳的濃度、全球氣候（高溫可以提高碳酸鹽沉淀率）以及來自分層盆地堿泵的產(chǎn)生等有著密切的聯(lián)系。

馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)微生物巖表明微生物進(jìn)行的捕獲和黏結(jié)作用過程可能并不占主導(dǎo)，促使酸鈣沉淀的更重要的原因是有機(jī)礦化作用，包含生物誘導(dǎo)的礦化和生物影響的礦化兩個過程[60]。生物誘導(dǎo)的有機(jī)礦化作用中，最重要的機(jī)制是藍(lán)細(xì)菌等的光合作用和硫酸鹽還原細(xì)菌（Sulfate-Reducing Bacteria，SRB）的硫酸鹽還原反應(yīng)導(dǎo)致的“堿度發(fā)動機(jī)”：在微生物席頂部含氧區(qū)域，藍(lán)細(xì)菌等通過光合作用吸收增加了周圍環(huán)境的堿度，進(jìn)而促進(jìn)了碳酸鹽的沉淀[61]；在微生物席下部的貧氧層和/或缺氧層，硫酸鹽還原菌通過硫酸鹽還原反應(yīng)消耗了和有機(jī)碳化合物，增加了微環(huán)境的堿度，促進(jìn)了碳酸鹽的沉淀[28,62]。生物影響的有機(jī)礦化作用主要發(fā)生在微生物席的底部，其中EPS的降解和鈣化作用最為重要。微生物席的這部分環(huán)境更為封閉，EPS被硫酸鹽還原細(xì)菌、產(chǎn)甲烷細(xì)菌等“終極”細(xì)菌降解后為碳酸鹽礦物的沉淀提供成核中心，同時將吸附的大量Mg2+等釋放，影響微環(huán)境的地化性質(zhì)，進(jìn)而形成礦化作用的場所，促進(jìn)了碳酸鹽的沉淀[28,60]。而較為普遍的黃鐵礦晶體的殘余物說明了形成這些均一石的微生物沉淀作用和早期石化作用與硫酸鹽還原反應(yīng)存在著成因聯(lián)系（圖9a，b）。

從沉積環(huán)境和層序位置來看，馬家溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)微生物巖既可以呈現(xiàn)為簡單的丘狀、復(fù)合丘狀，也可以持續(xù)延展形成生物層。但不論那種形態(tài)，都出現(xiàn)在高位體系域或強(qiáng)迫型海退階段。隨著海退的進(jìn)行和碳酸鹽的加積及進(jìn)積作用過程，苗嶺統(tǒng)微生物巖大致演變?yōu)椋侯愋虸迷宮狀微生物巖—類型II迷宮狀微生物巖—類型III迷宮狀微生物巖—均一石生物丘（層）—短柱狀（指狀）疊層石—緩波狀疊層石（圖10）。而產(chǎn)出在苗嶺統(tǒng)張夏組高能鮞粒灘中的分米至米級別的小型疊層石生物丘，則是一種特別的類型。

微生物巖與各種生物化石的同時出現(xiàn)表明微生物巖形成于生物繁盛的正常鹽度的環(huán)境[34]。迷宮狀微生物巖主要發(fā)育在SQ2的高位體系域中，其中類型I迷宮狀微生物巖呈生物丘或者生物層的樣式產(chǎn)出，迷宮體內(nèi)部結(jié)構(gòu)雜亂，呈凝塊狀或樹形；迷宮之間的沉積物灰泥為主，包含有少量生屑；潮上帶特征完全沒有出現(xiàn)（如干燥開裂，窗格孔洞和帳篷結(jié)構(gòu)等沉積構(gòu)造）等表明類型I迷宮狀微生物巖應(yīng)該形成于正常浪基面以下的潮下帶低能環(huán)境。類型II和類型III迷宮狀微生物巖之間平滑過渡，沒有截然的界限，形成于潮下帶上部至潮間帶的中—高能環(huán)境。但類型II迷宮狀微生物巖的柱體大多為貧乏層理的柱狀，柱體之間以灰泥為主；而III迷宮狀微生物巖柱體之間更多的粗粒沉積物，雜亂的迷宮邊緣和柱體中更多的顆粒、生屑含量綜合表明類型III迷宮狀微生物巖形成環(huán)境的能量更高（圖3）。

圖9 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)的沉積特征（a）（b）鈣化（藍(lán)細(xì)菌）微生物席殘余物中的黃鐵礦（褐鐵礦化），（b）是（a）在反射光下的現(xiàn)象，單偏光，徐莊組；（c）類型III迷宮狀微生物巖中的生物碎屑和由藍(lán)細(xì)菌絲狀體構(gòu)成的凝塊（白色箭頭），徐莊組；（d）張夏組小型疊層石生物丘中大量生物碎屑和由藍(lán)細(xì)菌絲狀體構(gòu)成的凝塊（白色箭頭）；（e）均一石中“修飾”紋層，徐莊組；（f）干裂紋，徐莊組Fig.9 Sedimentary phenomena of Miaolingian Series at the Magou section(a)(b)photograph taken under polarized light of pyrites(limonitization)within residual calcified microbial mat,Xuzhuang Formation;(b)as for(a),taken under reflected light;(c)bioclasts and calcified cyanobacteria in Type IIImaceriate microbialites,Xuzhuang Formation;(d)large number of bioclasts and microclots consisting of calcified cyanobacteria within small-scalestromatolites,Zhangxia Formation;(e)‘modified’laminae within leiolities,Xuzhuang Formation;and(f)desiccation cracks,Xuzhuang Formation

雖然均一石以相對貧乏構(gòu)造為特征[25-27]，但是也反映出與水流之間的相互作用而表現(xiàn)為至少是中等能量的，風(fēng)暴浪基面之上的淺水環(huán)境中的產(chǎn)物[32]。而馬溝剖面更淺，大致在潮間帶環(huán)境，與潮間短柱狀疊層石和潮上帶的近水平緩波狀疊層石一起構(gòu)成了SQ2的強(qiáng)迫型海退體系域。潮間帶由于經(jīng)常暴露地表和發(fā)生脫水作用，導(dǎo)致均一石的“均一”結(jié)構(gòu)受擾，表面會出現(xiàn)一些“修飾”紋層（圖9e）。在均一石和疊層石所在地層，也可見到典型的干裂紋（圖9f）。短柱狀疊層石和近水平緩波狀疊層石粗糙、雜亂的紋層，干裂紋和角礫化的傾向也反應(yīng)其形成的水體很淺（圖7a～c）。

發(fā)育在SQ3的高位體系域鮞粒灘中的小型疊層石生物丘是微生物席廣泛的適應(yīng)能力和強(qiáng)烈的生命活性的體現(xiàn)[35]（圖7d～f）。用微生物碳酸鹽巖的沉積構(gòu)造和組構(gòu)進(jìn)行環(huán)境解釋時，不得不面對它的形態(tài)和組構(gòu)是受環(huán)境控制還是受微生物群落控制的問題。長期以來，都把疊層石的形態(tài)特征與水動力條件相聯(lián)系，一般認(rèn)為近水平緩波狀疊層石往往在水動力弱的潮上帶形成，緩波狀疊層石主要分布于水動力弱的潮間帶，而錐狀和半球狀疊層石則形成于水動力很強(qiáng)的潮間帶[47-49]。但實際情況要復(fù)雜得多，最近在南極常年被冰覆蓋的Untersee湖中就發(fā)現(xiàn)了小尖塔狀疊層石和大型錐狀疊層石，并認(rèn)識到生物學(xué)行為是造成這種泥質(zhì)疊層石形態(tài)學(xué)特征的主要起因[63]。張夏組鮞粒灘中即便不到1 m的小型疊層石生物丘，在硬底構(gòu)造之上的部分和之下部分疊層石的形態(tài)的迅速變化（圖7d～f），體現(xiàn)了微生物群落對疊層石建造的制約性、主導(dǎo)性和適應(yīng)性。目前來看，疊層石內(nèi)部柱體的分叉、紋層的特征和微構(gòu)造是各種因素共同作用的結(jié)果，究竟那種作用占主導(dǎo)地位仍需進(jìn)一步研究。

圖10 馬溝剖面寒武系苗嶺統(tǒng)微生物碳酸鹽巖的沉積模式示意圖Fig.10 Depositional model of microbial carbonates for Miaolingian Series at Magou section

6 結(jié)論

（1）華北地臺寒武系苗嶺統(tǒng)包括毛莊組、徐莊組、張夏組和崮山組，分別構(gòu)成4個三級層序即SQ1至SQ4。這些三級層序由米級旋回有序疊加形成的各具特色的沉積相序列所構(gòu)成，反映了海平面的升降變化及沉積學(xué)響應(yīng)。其中，以發(fā)育在SQ2的高位體系域和強(qiáng)迫型海退體系域，SQ3和SQ4的高位體系域中構(gòu)成的生物層、簡單的生物丘或生物丘復(fù)合體的迷宮微生物巖、均一石和疊層石最為特別。

（2）華北地臺寒武系苗嶺統(tǒng)微生物巖的種類和沉積環(huán)境包括形成于正常浪基面以下、潮下帶低能環(huán)境的類型I迷宮狀微生物，潮下帶上部至潮間帶的中—高能環(huán)境的類型II和類型III迷宮狀微生物巖，風(fēng)暴浪基面之上的淺水環(huán)境中的均一石，潮間帶短柱狀疊層石和潮上帶的近水平緩波狀疊層石，以及高能鮞粒灘中的小型疊層石生物丘，從迷宮狀微生物巖到均一石，再到疊層石可能代表了從較厚的微生物席到較薄的微生物膜的變化序列。

（3）無論是在迷宮狀微生物巖、均一石中，還是在疊層石中，都見到了一種或多種鈣化藍(lán)細(xì)菌化石，如葛萬菌（Girvanella）、附枝菌（Epithyton）和基座菌（Hedstroemia）等，也偶見介于上述藍(lán)細(xì)菌之間的形態(tài)類型，表明這些微生物巖是由藍(lán)細(xì)菌所主導(dǎo)的微生物席的復(fù)雜的鈣化作用的產(chǎn)物，而大量呈彌散狀分布的黃鐵礦晶體或顆粒則表明硫酸鹽還原菌等非光合作用細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌可能在促進(jìn)碳酸鹽沉淀過程中扮演了重要角色，這些現(xiàn)象為理解微生物巖復(fù)雜多樣的沉積作用和形成機(jī)制提供了重要線索。