萌芽杉木幼齡林植物群落特征

田 甜， 余樹全， 張旭東， 白彥鋒， 張華鋒， 姜春前

（1. 中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室， 北京100091； 2. 浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院， 浙江 杭州311300； 3. 浙江省杭州市臨安區(qū)農(nóng)林技術(shù)推廣中心， 浙江 杭州 311300）

毀林和森林退化導(dǎo)致了生物多樣性的大量喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的下降［1-2］。 森林恢復(fù)是減緩（減少）毀林和森林退化的重要途徑， 與人類的福祉息息相關(guān)［3-4］。 中國人工林面積世界排名第1 位， 在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了重要的地位［5］。 但是， 樹種少、 同齡純林以及連片面積過大， 缺乏對本地原生植被保護等問題， 導(dǎo)致了大量人工林無法很好地發(fā)揮經(jīng)濟效益和生態(tài)效益， 還引起諸多社會環(huán)境矛盾［6-8］。杉木Cunninghamia lanceolata作為人工林種植的主要樹種和重要速生用材樹種， 分布在中國南方16 個?。▍^(qū)）， 在中國森林蓄積量和木材生產(chǎn)中占有重要地位。 由于杉木人工林的針葉化、 純林化、 經(jīng)營集約化和多代連栽等現(xiàn)象的加劇， 杉木人工林普遍存在地力衰退、 生產(chǎn)力下降和生物多樣性低等一系列生態(tài)問題， 制約著森林的永續(xù)利用及其生態(tài)和經(jīng)濟效益的發(fā)揮［9-12］。 探索退化杉木人工林科學的恢復(fù)方式， 對恢復(fù)中國乃至世界人工林生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能具有借鑒意義。 植物多樣性對林分的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動有關(guān)鍵作用［11,13-14］， 林分結(jié)構(gòu)是對林分發(fā)展過程如更新方式、 競爭、 自然稀疏和經(jīng)歷的干擾活動的綜合反映［15］。 因而， 了解杉木林植物群落特征， 有助于進一步有效經(jīng)營利用和調(diào)控群落， 為恢復(fù)退化杉木林提供科學依據(jù)。 中國杉木林大多是人工林， 少量為次生林， 人工栽培常系純林［16］。 目前， 對杉木林植物群落特征已有大量研究， 但多集中在人工栽植的杉木林中［15-20］， 對于皆伐后萌芽杉木幼齡林植物群落特征的研究未見報道。 萌芽是杉木人工林重要的起源方式之一， 是一些杉木產(chǎn)區(qū)傳統(tǒng)的育杉方式， 開展杉木萌芽林植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征研究， 對杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營和森林恢復(fù)活動具有一定的理論和實踐價值。 杭州市臨安區(qū)森林資源豐富， 是浙江省9 個重點林區(qū)縣（市）之一， 杉木林是當?shù)剞r(nóng)戶收入來源之一。 當?shù)厣寄玖忠泊嬖谥址滞嘶?地力衰退等一系列的問題， 亟待施與恰當?shù)幕謴?fù)措施來進行恢復(fù)， 以保障森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。 本研究選擇當?shù)卮硇远妊可寄居g林為研究對象， 對其植物群落特征進行調(diào)查分析， 以探索適合當?shù)氐纳只謴?fù)方式， 也為專家學者研究杉木林植物群落特征提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省杭州市臨安區(qū)（29°56′～30°23′N， 118°51′～119°52′E）地處浙江省西北部天目山區(qū)， 屬中亞熱帶季風區(qū)， 氣候溫暖濕潤， 光照充足， 雨量豐沛， 四季分明。 該區(qū)北、 西、 南三面環(huán)山， 形成一個東南向的馬蹄形屏障。 境內(nèi)以丘陵山地為主， 地勢自西北向東南傾斜， 立體氣候明顯。 樣地設(shè)于臨安區(qū)於潛鎮(zhèn)昔口村， 於潛鎮(zhèn)位于西天目山南麓， 地處浙西山區(qū)， 臨安區(qū)域的中心地帶， 昔口村坐落于於潛鎮(zhèn)西部， 杉木林為當?shù)剞r(nóng)戶的收入來源之一。

1.2 樣地設(shè)置

選取昔口村30 hm2二代萌芽杉木幼齡林作為研究對象， 設(shè)置9 塊樣地。 樣地平均海拔158 m， 平均坡度30.4°， 土壤為紅壤， 平均土壤厚度為85 cm， 平均郁閉度0.58， 平均密度3 165 株·hm-2， 平均胸徑為4.06 cm， 平均樹高為3.59 m（表1）。 該地早先為荒山， 后進行荒山改造栽植杉木人工林。 一代杉木人工林2012-2013 年皆伐， 現(xiàn)為萌芽杉木幼齡林， 林齡為5 a。

1.3 外業(yè)調(diào)查及內(nèi)業(yè)處理

1.3.1 外業(yè)調(diào)查 在林中設(shè)置20 m × 20 m 的樣地9 塊， 調(diào)查時間為2017 年10 月。 ①喬木層調(diào)查。 樣地面積為20 m × 20 m， 胸徑1.0 cm 起測。 調(diào)查因子為胸徑、 樹高、 郁閉度。 ②灌木層調(diào)查。 在樣地四角和中心設(shè)置5 個4 m × 4 m 的小樣方， 調(diào)查灌木層的種類、 株數(shù)、 蓋度、 平均高度等。 ③草本層調(diào)查。 在樣地四角和中心設(shè)置5 個4 m × 4 m 的小樣方， 調(diào)查草本層種類、 株數(shù)、 蓋度和平均高度。

1.3.2 內(nèi)業(yè)處理 （1）物種重要值計算： 重要值=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3×100%； 相對多度=某個物種株數(shù)/所有物種的株數(shù)×100%； 相對頻度=某個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有物種出現(xiàn)的樣方數(shù)×100%； 相對優(yōu)勢度=某個物種的優(yōu)勢度/所有物種的優(yōu)勢度×100%。 本研究中， 胸高斷面積為喬木層樹種的優(yōu)勢度， 灌木和草本層物種的優(yōu)勢度為各物種蓋度［21］。（2）物種多樣性指標計算： 采用物種豐富度指數(shù)（S）、 Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）、 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）以及Pielou 均勻度指數(shù)（E）4 個指標來分析杉木萌芽林的植物多樣性［21］。

表1 昔口村杉木幼齡林基本信息Table 1 Basic information of young Chinese fir forest in Xikou Village

2 結(jié)果與分析

2.1 昔口村杉木幼齡林植物多樣性

杉木幼齡林喬木層植物共14 種， 隸屬于11 科14 屬（表2）。 其中： 樟科Lauraceae 包含3 個屬， 占喬木層總科數(shù)的9.09%， 總屬數(shù)的21.43%， 總物種數(shù)的21.43%； 漆樹科Anacardiaceae 包含2 個屬， 占喬木層總科數(shù)的9.09%， 總屬數(shù)的14.29%， 總物種數(shù)的14.29%； 其余均為單科單屬， 占喬木層總科數(shù)的81.82%， 總屬數(shù)的64.29%， 總物種數(shù)的64.29%。 杉木是喬木層的主要樹種， 占喬木層植物總種數(shù)7.14%， 重要值為59.26%。

表2 喬木層植物重要值排序Table 2 Ranking of important value of trees

林下灌木層植物共58 種， 隸屬于32 科47 屬（表3）。 其中： 大戟科Euphorbiaceae 包含4 個屬， 分別占灌木層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的3.13%、 8.51%和6.90%； 馬鞭草科Verbenaceae、 薔薇科Rosaceae、 樟科、 豆科Fabaceae 包含3 個屬， 分別占灌木層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的12.50%、25.53%和31.04%； 五加科Araliaceae、 山茶科Theaceae、 杜鵑花科Ericaceae、 葡萄科Vitaceae、 漆樹科包含2 個屬， 分別占灌木層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的15.63%、 21.28%和18.97%； 其余均為單科單屬， 分別占灌木層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的68.75%、 44.68%和36.21%。 重要值排名前10 位的灌木層植物占灌木層植物總種數(shù)的17.24%， 重要值之和為57.80%。 除杉木外， 重要值大于10%的灌木層植物有蓬蘽， 屬薔薇科懸鉤子屬Rubus。

林下草本層植物共41 種， 隸屬于22 科37 屬（表4）。 其中： 禾本科Gramineae 包含6 個屬， 分別占草本層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的4.55%、 16.22%和14.64%； 菊科Compositae 包含6 個屬， 分別占草本層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的4.55%、 16.22%和14.64%； 金星蕨科Thelypteridaceae 包含4 個屬，分別占草本層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的4.55%、 10.81%和9.76%； 百合科Liliaceae 包含3 個屬， 分別占草本層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的4.55%、 8.11%和7.32%； 其余均為單科單屬， 分別占草本層總科數(shù)、 總屬數(shù)和總物種數(shù)的81.82%、 48.65%和53.66%。 重要值排名前10 位的草本植物占草本層植物總種數(shù)24.39%， 重要值之和為78.79%。 重要值大于10%的草本層植物有蕨、 微糙三脈紫菀與栗褐薹草， 分別隸屬于蕨科Pteridiaceae 蕨屬Pteridium、 菊科紫菀屬Aster與莎草科Cyperaceae 薹草屬Carex。

杉木幼齡林共有植物104 種（表5）， 其中喬木、 灌木、 草本植物種數(shù)分別占植物總種數(shù)13.46%、55.77%、 39.42%， 物種豐富度指數(shù)、 Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、 Pielou 均勻度指數(shù)均為灌木層＞草本層＞喬木層。

表3 灌木層植物重要值排序Table 3 Ranking of important value of shrubs

2.2 昔口村杉木幼齡林植物群落結(jié)構(gòu)

喬木層密度及樹種均表現(xiàn)為陽坡＞陰坡， 杉木數(shù)量陽坡較陰坡多。 此外， 紅葉石楠、 楓香、 山雞椒等喜光樹種多在陽坡稀疏分布。 喬木層樹種平均胸徑在1.07～5.90 cm， 僅杉木平均胸徑（5.06 cm）＞5.00 cm， 平均胸徑在3.00～4.00 cm 的樹種有東南石櫟， 平均胸徑在2.00～3.00 cm 的樹種有楓香、 光皮樺、泡桐， 其余樹種的平均胸徑均在1.00～2.00 cm。

喬木層樹種平均高度在106.00～680.00 cm， 樹種平均高度整體較低， 平均樹高在5.00 m 以下的樹種重要值之和為98.93%（表6）， 重要值排名前10 位的喬木層樹種中， 僅杉木平均樹高（4.01 m）＞4.00 m，平均高度在3.00～4.00 m 的樹種有楓香、 光皮樺、 泡桐， 平均高度在2.00～3.00 m 的樹種有紅葉石楠、山雞椒、 白背葉， 平均高度在1.00～2.00 m 的樹種有銀杏、 天竺桂、 鹽膚木。 杉木是喬木層的主要樹種，胸徑從1.80 cm 起至10.90 cm， 4.00～6.00 cm 分布最多， 樹高最高為8.50 m， 最低為1.60 m， 3.00～5.00 m 分布最多。

林下植被杉木在陰坡分布較多， 喜陽植物如山雞椒、 蕨， 多分布于林內(nèi)光照充足的地方， 喜陰植物如蓬蘽多分布于樹蔭下或灌叢中等陰濕處， 其他灌草根據(jù)林內(nèi)小環(huán)境的適宜程度隨機分散生長于林內(nèi)。灌木層植物種平均蓋度為0.80%， 僅杉木的種蓋度（6.52%）＞5.00%， 重要值排名前10 位的灌木層植物種平均蓋度為2.82%。 草本層植物種平均蓋度為1.82%， 其中種蓋度大于5.00%的草本層植物有蕨、 五節(jié)芒、 微糙三脈紫菀、 栗褐薹草， 種蓋度分別為33.67%、 10.74%、 8.00%、 5.33%， 重要值排名前10 位的草本層植物種平均蓋度為6.72%。

表4 草本層植物重要值排序Table 4 Ranking of important value of herbs

表5 杉木幼齡林植物多樣性指數(shù)Table 5 Index of plant diversity in the young Chinese fir forest

表6 杉木幼齡林植物群落結(jié)構(gòu)Table 6 Plant community structure of the young Chinese fir forest

林下植被集中分布在0～100.00 cm， 灌木層和草本層植物種平均高度在0～100.00 cm 的重要值之和分別為98.50%和98.45%。 灌木層植物種平均高度在6.00～271.00 cm， 重要值排名前10 位的灌木層植物種平均高度為24.00～78.00 cm。 草本層植物種平均高度為2.00～99.00 cm， 重要值排名前10 位的草本層植物種平均高度為4.00～85.00 cm。

3 討論

昔口村杉木林為早期荒山改造栽植的杉木人工林， 一代杉木林為傳統(tǒng)經(jīng)營的單層林， 根系分布淺，穿透力弱， 養(yǎng)分利用專一， 對林地地力消耗大， 養(yǎng)分歸還少， 在1～5 a 時， 基本沒有凋落物落下， 且杉木針葉中含有大量不易分解的物質(zhì)， 再加上杉木自毒性化感物質(zhì)的積累， 對土壤的理化性質(zhì)均有不利的影響。 一代杉木林20 a 成林時皆伐， 短輪伐期皆伐， 林地失去植被遮擋， 易造成土壤養(yǎng)分大量流失。二代萌芽杉木幼齡林尚未完全郁閉， 林內(nèi)光照條件較好， 利于喜光植物生長， 大量偶然種進入群落， 種屬組成上呈現(xiàn)十分繁雜的現(xiàn)象， 但杉木仍為群落中的絕對優(yōu)勢種， 喬木層高度整體較低。 杉木萌芽能力很強， 實行矮林作業(yè)是一些杉木產(chǎn)區(qū)的傳統(tǒng)育杉方法， 可以節(jié)約成本、 提高經(jīng)濟效益［15］。 但傳統(tǒng)經(jīng)營的杉木人工林組成樹種和生態(tài)位高度一致， 生態(tài)變化單向積累， 某些生態(tài)因子持續(xù)增強或減弱， 生態(tài)系統(tǒng)多樣性低， 緩沖調(diào)節(jié)能力差。 這些特點所造成的負面影響隨著時間和栽植代數(shù)的增加逐漸加深， 大量使用外來種， 忽視鄉(xiāng)土樹種， 全面煉山、 全墾整地、 短輪伐期、 連栽、 皆伐等不合理的干擾措施更加劇了林地地力衰退， 影響森林生態(tài)系統(tǒng)平衡， 最終導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)的退化。 天然生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、 空間結(jié)構(gòu)、 年齡結(jié)構(gòu)以及資源利用等方面具有異質(zhì)性， 物種間以及生物與環(huán)境之間會形成復(fù)雜的關(guān)系網(wǎng)，為動植物的多樣性提供了條件， 形成良性的可持續(xù)的循環(huán)。 因此， 在進行森林恢復(fù)活動時需考慮到森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性， 選擇合理的干預(yù)措施進行干預(yù)。 同時， 也需要考慮到當?shù)剞r(nóng)戶的生計及社區(qū)的發(fā)展， 否則沒有自下而上的主動行動和地方參與， 森林恢復(fù)工作難以取得良好的成效。 例如， 在沒有充分考慮農(nóng)民對薪柴和放牧的基本需求下， 封山育林是難以實施的。

4 結(jié)論

昔口村二代萌芽杉木幼齡林樹種單一， 林分結(jié)構(gòu)簡單， 若持續(xù)傳統(tǒng)的育林、 經(jīng)營方式， 勢必會導(dǎo)致林分退化、 地力衰退等問題。 按照適地適樹、 生物互利共生的原則， 選擇當?shù)剜l(xiāng)土闊葉樹種、 適生闊葉樹種， 如楓香、 天竺桂、 浙江楠Phoebe chekiangensis等進行補植， 形成混交林。 同時， 結(jié)合科學除萌、伐除干擾樹、 控制林分密度、 改善水肥條件等撫育措施進行科學撫育， 以改善林分結(jié)構(gòu)、 增加林分生物多樣性。 混交林不僅有利于杉木針葉分解， 改良土壤， 提升森林景觀效果， 且闊葉樹種的長期效益與杉木短期效益相結(jié)合， 當?shù)亓洲r(nóng)易于接受， 恢復(fù)活動具有較強的可行性。 后期需對林分進行恢復(fù)干預(yù)和長期監(jiān)測， 進一步探討何種森林恢復(fù)方式能夠?qū)崿F(xiàn)林分最優(yōu)的生態(tài)、 社會與經(jīng)濟效益。