恢復(fù)力
——蜂群如何管理環(huán)境危害

劉玉玲 梁悅怡 杜亞麗 牛慶生 │編譯

1 吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108；2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，雅安 625014

一個(gè)健康的蜜蜂群體是一個(gè)宏偉的有機(jī)體，是一個(gè)功能與優(yōu)雅并存的具有凝聚力的自然系統(tǒng)。個(gè)體覓食的蜜蜂雖然遠(yuǎn)離蜂群，但它們的行為仍然像是一個(gè)相連的細(xì)胞結(jié)構(gòu)的一部分。它們在鄉(xiāng)村里到處搜尋，把所有的養(yǎng)分都帶回來，這樣它們就可以發(fā)揮作用和繁殖了。在蜂群中，執(zhí)行任務(wù)的蜜蜂平衡它們的蜂巢內(nèi)行為，比如針對一組微調(diào)好的化學(xué)信號進(jìn)行護(hù)理，滋養(yǎng)新的蜜蜂，并最終通過蜂群將新的生命波送回生態(tài)圈。

蜂王隨從是一個(gè)超個(gè)體如何交流的例子。蜂王周圍的蜜蜂用它們的觸角收集蜂王的信息素，然后將蜂王的狀態(tài)傳達(dá)給剩余的蜂群。引起伴侶行為的化學(xué)信號的分散，對一個(gè)超個(gè)體具有凝聚力的自然系統(tǒng)是至關(guān)重要的。

健康的群體以自然的節(jié)奏運(yùn)行，并且為了使機(jī)體順利運(yùn)作，保持健康至關(guān)重要。有時(shí)蜜蜂似乎受到環(huán)境毒素、病毒和各種其他微生物感染的沖擊，所有這些疾病都會(huì)增加壓力。有些，例如殺蟲劑暴露是人類活動(dòng)的結(jié)果，而其他如蜜蜂病毒已經(jīng)存在了一段時(shí)間。

面對如此多的壓力，蜜蜂似乎無能為力，我們常常認(rèn)為對它們唯一的拯救是通過我們的干預(yù)。良好的“畜牧業(yè)包”是很有價(jià)值的，包括必要的治療，但往往被忽視的事實(shí)是，一個(gè)蜂群既有生物學(xué)特性，又有行為能力，它們能夠?qū)τ龅降淖畛Ｒ姷募膊√岣叻烙健?/p>

本文主要討論蜜蜂處理有毒環(huán)境化學(xué)物質(zhì)的一些方法，以及它們使用更微妙的行為來保護(hù)自己的其他方法。

用于描述接下來將要討論的大部分內(nèi)容的術(shù)語是超有機(jī)體-恢復(fù)力。超有機(jī)體和恢復(fù)力這兩個(gè)術(shù)語是相互依存的，恢復(fù)力是群體作為超級有機(jī)體在社會(huì)中作用的結(jié)果。首先，解釋蜂群是一個(gè)超有機(jī)體是什么意思，以及在這種情況下恢復(fù)力是如何工作的。

一、什么是超有機(jī)體

早期有一種比喻，認(rèn)為蜂群具有超有機(jī)體的功能，那就是蜜蜂似乎生活在一個(gè)“完美的社會(huì)”中，這是愛德華·貝文在190多年前首次提出的。

隨著這個(gè)詞演變成我們現(xiàn)在所說的超有機(jī)體，“完美社會(huì)”的概念受到了進(jìn)化生物學(xué)家的質(zhì)疑，他們花了幾十年的時(shí)間完善了這個(gè)定義。目前的技術(shù)解釋是，超級有機(jī)體是一組有機(jī)體，在我們的例子中，是單個(gè)蜜蜂在各個(gè)層面上都表現(xiàn)出廣泛的合作，以確保群體的生存。這一描述對我們很有幫助，蜜蜂有很多不同的合作方式，從民主決策去哪里尋找豐富的花蜜資源，到無私地為群體的整體利益而死。

合作是至關(guān)重要的，但是我們在蜂巢上看到的所有個(gè)體都會(huì)作為個(gè)體而死亡，他們的基本生存需要高度的社會(huì)合作。這種合作在與年齡相關(guān)的任務(wù)分工中表現(xiàn)得最為明顯，從蜜蜂群體的誕生以及從諸如護(hù)理等內(nèi)部任務(wù)再到諸如覓食等外部任務(wù)的進(jìn)展。連續(xù)的世代相互依賴，提供蜂群生存所需的各種功能，蜂群作為一個(gè)無縫的有機(jī)體發(fā)揮作用。

蜜蜂為它的蜂群采集花粉。即使蜜蜂離蜂巢很遠(yuǎn)，但它仍然忠于蜂群對花粉的需要。從實(shí)際意義上講，蜜蜂裝滿的花粉籃不是它自己的，而是屬于整個(gè)蜂群。

二、超有機(jī)體恢復(fù)力

恢復(fù)力被定義為“恢復(fù)原狀的力量或能力”。本文中，恢復(fù)力有一個(gè)更微妙的含義，這是由蜜蜂的生物學(xué)和社會(huì)行為微妙的聯(lián)系在一起的。在這種情況下，恢復(fù)力是衡量一個(gè)群體如何在個(gè)體喪失后生存的一個(gè)指標(biāo)。高恢復(fù)力依賴于種群數(shù)量，比如一個(gè)強(qiáng)大的群體在冬季成功調(diào)節(jié)溫度的能力，或者一個(gè)群體繁殖因環(huán)境危害而失去的個(gè)體的速度。

如果一個(gè)群體能夠從其單一的表面力量損失中快速恢復(fù)，那么該生物體將會(huì)存活；反復(fù)喪失或持續(xù)需求群落的補(bǔ)給則可能導(dǎo)致群落逐漸減少以至死亡。對于一個(gè)小的熊蜂群體來說，由于它的數(shù)量少得多，同樣的野外覓食者的損失可能是致命的。有趣的是，擁有多個(gè)產(chǎn)卵蟻后和大型多年生巢穴的蟻群則具有較強(qiáng)的恢復(fù)力。

蜂群除了具有完全的替換能力之外，還有其他的恢復(fù)力要素，從蜜蜂解毒有害環(huán)境化合物的能力開始。想象一下，一個(gè)蜂群在田間里可能會(huì)發(fā)生什么？它進(jìn)入一個(gè)最近噴灑殺蟲劑的區(qū)域，或者在噴灑過程中蜜蜂會(huì)飛過田地。蜜蜂很可能會(huì)受到不同程度的暴露，有些蜜蜂可能會(huì)立即死亡，而另一些經(jīng)歷的接觸程度可能會(huì)低得多。只有那些以亞致死劑量回到蜂群的蜜蜂才最有可能恢復(fù)，而它們的恢復(fù)取決于蜜蜂對殺蟲劑的解毒能力。

蜜蜂對廣泛使用的擬除蟲菊酯解毒的機(jī)會(huì)最多，但也有研究支持昆蟲解毒新煙堿和一些有機(jī)磷酸鹽的能力。新煙堿和擬除蟲菊酯在農(nóng)業(yè)和家庭中都有大量應(yīng)用。據(jù)環(huán)境保護(hù)局稱：“除蟲菊酯和擬除蟲菊酯是包含在3500多種注冊產(chǎn)品中的殺蟲劑，其中許多產(chǎn)品廣泛應(yīng)用于家庭和周圍地區(qū)，包括寵物和衣物處理、蚊蟲控制和農(nóng)業(yè)”。

三、解毒的工作原理

這在化學(xué)上將有助于有一個(gè)背景了解解毒或昆蟲發(fā)生的生物轉(zhuǎn)化過程。但基本上，它集中在由蜜蜂制造的一組酶上，這些酶氧化或代謝毒素，使它們更易溶于水，并能有效地被清除。昆蟲和其他生命形式，包括人類，產(chǎn)生各種數(shù)量和類型的酶。在細(xì)胞水平上，酶是由編碼在其DNA中的蜜蜂的基因組提供的指令產(chǎn)生的。

在解毒過程中，同樣的酶被多次使用，但最終會(huì)耗盡，促使特定細(xì)胞產(chǎn)生更多酶。酶是由氨基酸組成的蛋白質(zhì)，在蜜蜂中，這些氨基酸來自它們所消耗的花粉。我們談?wù)摿撕芏嘤嘘P(guān)營養(yǎng)在蜜蜂健康中的作用，除了基本的細(xì)胞維持外，營養(yǎng)素之所以必不可少的一個(gè)很好的原因是蜜蜂產(chǎn)生和維持解毒所需的酶。因此，如果你想提高你的蜂群的恢復(fù)力和整體健康水平，要確保它們能夠接觸到各種營養(yǎng)花粉。

四、緩沖效應(yīng)

另一種處理外來毒素的方法是將它們分布在整個(gè)群落中。如果是受污染的花蜜，這種情況則是通過蜜蜂的交哺（口對口飼喂）發(fā)生的，反過來蜜蜂又將總量分散到許多不同的蜂蜜中。這被稱為緩沖，由于一些原因，在較大的蜂群中效果更好。首先，毒素在傳播時(shí)會(huì)減弱到一個(gè)較低的水平；其次，其他進(jìn)入的花蜜來源可能會(huì)清除毒素，進(jìn)一步幫助稀釋整個(gè)蜂群的劑量。例如，在最近一項(xiàng)關(guān)于飲食中接觸到新煙堿類吡蟲啉的亞致死效應(yīng)的研究中，作者發(fā)現(xiàn)，對于較大的蜂群，這種效應(yīng)并不明顯。在這項(xiàng)研究中，作者以越來越高的劑量的吡蟲啉喂養(yǎng)，以測試不同大小的蜂群，同時(shí)觀察對蜂王維持穩(wěn)定的繁殖模式能力的影響。當(dāng)他們比較不同大小的蜂群時(shí)，發(fā)現(xiàn)蜂王在較大的蜂群中受影響較小。

毒理學(xué)家的口頭禪是，中毒取決于劑量，劑量越低，物質(zhì)的危害越小。事實(shí)上，過度消耗水也可能導(dǎo)致疾病，在極少數(shù)情況下甚至導(dǎo)致死亡。

另一個(gè)緩沖的例子是當(dāng)保育蜂制作喂養(yǎng)飼料時(shí)在理論方式上發(fā)生的毒素代謝。從這個(gè)意義上說，緩沖更具體地適用于花粉中的毒素以及它們是如何在保育蜂的腺體中被處理的。在腺體產(chǎn)生分泌物時(shí)發(fā)生的解毒過程，如哺養(yǎng)飼料，可能起到過濾作用，只留下無害的代謝物在食物中。我們目前還不了解緩沖作用的程度，但一些研究表明，這可能是蜜蜂展示對毒素天然恢復(fù)能力的一種重要方式。

五、其他解毒來源

除了酶的作用外，解毒作用也發(fā)生在蜜蜂體內(nèi)，有一種叫做卵黃蛋白原（Vg）的分子。它是一種蛋黃的前體，在大多數(shù)昆蟲中用于繁殖。在蜜蜂中，被工蜂們用于許多其他功能，包括飼料的生產(chǎn)。除了作為一種必需的營養(yǎng)素外，Vg還具有許多調(diào)節(jié)功能，包括激素信號、免疫反應(yīng)和壽命。作為一種解毒劑，Vg的功能有點(diǎn)類似于人體肝臟，能夠清除受損細(xì)胞。Vg還可以作為抗氧化劑保護(hù)活細(xì)胞，并在飲食中對尼古丁的攝入起到解毒作用。此外，在小孢子蟲鼻瘤感染的過程中，蜜蜂體內(nèi)的Vg水平增加，這表明可能與免疫反應(yīng)有關(guān)。

六、行為防御

無私的自我清除是一種行為適應(yīng)，它為超有機(jī)體提供了一種保護(hù)措施，防止捕食和疾病。在防御的情況下，是守衛(wèi)蜂犧牲自己的生命來保護(hù)蜂群。一定程度的防御行為總是存在的，并且不同的情況會(huì)升級防御能力。對于更大的蜂群來說，一只守衛(wèi)蜂的死亡是對最終可能拯救蜂群的防御策略的一個(gè)小投資。作為養(yǎng)蜂者，我們更熟悉守衛(wèi)蜂的防御性質(zhì)。

行為防御的一個(gè)更微妙的例子是，一個(gè)群體如何通過犧牲生物體的發(fā)育部位來對捕食造成的小傷口做出反應(yīng)。這一行為在一項(xiàng)研究中得到了說明，研究人員證明，“在繁殖過程中，對增加的傷害敏感性的適應(yīng)是一種違反直覺的力量”。在研究中，他們破壞了中華蜜蜂的蛹，而意蜂用消過毒的別針來模仿瓦螨對蛹的傷害，觀察蜂蛹隨后的發(fā)育過程，他們發(fā)現(xiàn)東方蜜蜂蛹的死亡速度更快，程度也更高。因此，工蜂可以很容易地檢測出死亡的東方蜜蜂的蛹并將其清除。早期的檢測和清除可能解釋了為什么瓦螨不與東方蜜蜂一起繁殖，我們歡迎蜜蜂的這種適應(yīng)，這種適應(yīng)可能會(huì)隨著時(shí)間的推移而改變。

在一項(xiàng)研究中，蜜蜂被下毒到增加死亡率的水平，而那些被下毒程度較低并設(shè)法存活下來的蜜蜂，隨后放棄了蜂群，再也不會(huì)回來。那些中毒較少者返回的幾率小可被視為一種無私的自殺，可以防止毒素或可能的疾病在生物體內(nèi)傳播。另一種可能的解釋是，中毒較少但仍能飛的蜜蜂只是迷失了方向，無法返回。但無論如何，結(jié)果都對蜜蜂有益，同時(shí)也表明，對于處于相當(dāng)大壓力下的蜜蜂，它們的行為還有很多需要了解的地方。

在一個(gè)超級有機(jī)體中，一個(gè)明顯的行為適應(yīng)是指配偶的合作梳理，也被稱為異種梳理。通過異種梳理，蜜蜂合作來清除化學(xué)物質(zhì)和捕食者，比如附著在巢穴上的瓦螨。一些研究表明，異種梳理是一種可以通過選擇性育種來增強(qiáng)的特性，使瓦螨控制更容易管理。雖然異種梳理可以被視為一般巢穴衛(wèi)生的一部分，但一些微生物感染可以通過蜜蜂檢測患病幼蟲或蛹并將其從蜂群中清除的固有能力來控制，這種特定的行為特征被稱為衛(wèi)生行為。

最后，蜜蜂能執(zhí)行的有效的行為防御措施是進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)。我們經(jīng)常把溫度調(diào)節(jié)看作是在冬天給蜂群加熱的行為。但是，在捕食和感染的壓力下，蜜蜂通過利用飛行肌肉產(chǎn)生熱量來啟動(dòng)體溫調(diào)節(jié)，從而產(chǎn)生某種發(fā)熱。溫度升高有利于蜂群抵御捕食，而在炭疽病（一種對熱敏感的真菌感染）的情況下，蜂群通過加熱以殺死真菌。

我們與蜜蜂的關(guān)系可以追溯到幾千年前，關(guān)于它們?nèi)绾螌Χ舅睾图纳x做出反應(yīng)，仍有很多有待研究。自然和人類制造的疾病比比皆是，當(dāng)大多數(shù)關(guān)于毒素和捕食的研究令人沮喪的時(shí)候，了解蜜蜂并非完全無助，反而是很有幫助的。