昆蟲(chóng)與其腸道菌群互作機(jī)理的研究進(jìn)展及其在害蟲(chóng)管理中的應(yīng)用前景

石章紅，侯有明

(1. 閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002)

昆蟲(chóng)是目前已知種類(lèi)數(shù)量最多、分布最為廣泛的生物類(lèi)群，在生態(tài)系統(tǒng)中通常扮演關(guān)鍵角色，而且與人類(lèi)的可持續(xù)發(fā)展密切相關(guān)。昆蟲(chóng)的生態(tài)習(xí)性多變，不同的昆蟲(chóng)種類(lèi)食性有所特化。例如，有的取食動(dòng)植物碎屑、腐爛的尸體、木頭及真菌、吸食動(dòng)物血液，有的過(guò)濾取食水中動(dòng)物和水草，有的為植食性，包括吸食汁液，有的捕食和寄生其它生物(彩萬(wàn)志等, 2009)。從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度來(lái)看，昆蟲(chóng)所主要依賴(lài)的這些食物很難滿足其正常生長(zhǎng)發(fā)育的均衡營(yíng)養(yǎng)需求。當(dāng)前越來(lái)越多的證據(jù)表明，昆蟲(chóng)與微生物之間的共生關(guān)系是昆蟲(chóng)多樣性高和其進(jìn)化成功的一個(gè)關(guān)鍵因素，這些微生物與宿主有著非常密切的聯(lián)系并廣泛參與宿主生活的多個(gè)方面(Engel and Moran, 2013; Douglas, 2015)。近十余年來(lái)，隨著高通量測(cè)序技術(shù)和組學(xué)分析技術(shù)等現(xiàn)代研究手段的快速發(fā)展和應(yīng)用，對(duì)于昆蟲(chóng)共生微生物的結(jié)構(gòu)與功能的認(rèn)知有了很大的發(fā)展。與人類(lèi)相似，昆蟲(chóng)的腸道中通常也棲居著細(xì)菌、古菌、病毒、真菌和一些原生生物等多種微生物，總稱(chēng)為腸道微生物群，其中細(xì)菌是昆蟲(chóng)腸道中最主要的微生物類(lèi)群，而且腸道中棲息的細(xì)菌群落，常被統(tǒng)稱(chēng)為腸道菌群(Lee and Brey, 2013)。本文主要概述了現(xiàn)階段關(guān)于昆蟲(chóng)腸道菌群的組成、功能及其與宿主互作機(jī)理等方面的認(rèn)識(shí)現(xiàn)狀，并在此基礎(chǔ)上對(duì)昆蟲(chóng)耐受與調(diào)控其腸道菌群穩(wěn)態(tài)的機(jī)理研究及其相關(guān)的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

1 昆蟲(chóng)腸道菌群的結(jié)構(gòu)組成與功能

在當(dāng)前的培養(yǎng)技術(shù)條件下，雖然自然界中絕大多數(shù)的微生物不可培養(yǎng)，但是隨著高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息分析手段的發(fā)展和應(yīng)用，當(dāng)前對(duì)于昆蟲(chóng)腸道菌群結(jié)構(gòu)的組成已有相對(duì)清晰的了解和認(rèn)識(shí)。昆蟲(chóng)腸道內(nèi)的常見(jiàn)細(xì)菌主要有變形菌Proteobacteria、擬桿菌Bacteroidetes、厚壁菌Firmicutes、放線菌Actinomycetes、螺旋體Spirochetes和疣微菌Verrucomicrobia等(Colmanetal., 2012; Yunetal., 2014; Muhammadetal., 2017)。在昆蟲(chóng)從其周?chē)h(huán)境取食的過(guò)程中，食物中伴隨著的細(xì)菌群落隨之進(jìn)入昆蟲(chóng)腸道，其中的一些細(xì)菌種類(lèi)能夠在昆蟲(chóng)腸道中定殖，從而成為昆蟲(chóng)腸道菌群的重要來(lái)源(Beharetal., 2008; Blumetal., 2013; Wongetal., 2015)。越來(lái)越多的研究證明，昆蟲(chóng)腸道菌群對(duì)其宿主的眾多重要生理過(guò)程有重要影響(Engel and Moran, 2013)。例如，紅棕象甲R(shí)hynchophorusferrugineusOlivier是我國(guó)的一種毀滅性入侵害蟲(chóng)，其腸道菌群主要由Enterobacteriaceae、Lactobacillaceae、Entomoplasma-taceae和Streptococcaceae等4個(gè)科細(xì)菌構(gòu)成，其中存在大量能夠降解植物纖維素和淀粉等多糖物質(zhì)的功能基因(Jiaetal., 2013; Muhammadetal., 2017)。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)該害蟲(chóng)的腸道菌群被徹底清除或其組成結(jié)構(gòu)被改變后，其營(yíng)養(yǎng)代謝受到顯著影響，免疫防御功能也明顯降低，這說(shuō)明腸道菌群在該害蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)代謝和免疫防御等過(guò)程中扮演重要角色(Muhammadetal., 2017, 2019; Hebinezaetal., 2019)。黑腹果蠅Drosophilamelanogaster的腸道菌群結(jié)構(gòu)相對(duì)比較簡(jiǎn)單，通常由5～20種細(xì)菌所組成。無(wú)論是采自于野外還是來(lái)自于實(shí)驗(yàn)室種群，黑腹果蠅的腸道中都定殖有Commensalibacterintestini，Acetobacterpororum，Gluconobactermorbifer，Lactobacillusplantarum和Lactobacillusbrevis這5種核心細(xì)菌，其中的兩種細(xì)菌A.pororum和L.plantarum始終存在于任何生活史階段黑腹果蠅的腸道中(Wongetal., 2011; Broderick and Lemaitre, 2012)。當(dāng)腸道菌群缺失后，黑腹果蠅的化蛹時(shí)間延長(zhǎng)、翅變小；研究證實(shí)，腸道菌群是通過(guò)調(diào)控胰島素信號(hào)通路來(lái)影響宿主的生長(zhǎng)發(fā)育(Shinetal., 2011)；最新的研究發(fā)現(xiàn)，L.plantarum在黑腹果蠅腸道中代謝產(chǎn)生的乳酸(lactate)可以作為A.pororum一種額外的碳素營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，而后者為前者的生長(zhǎng)提供一些必需氨基酸和維生素，兩者之間通過(guò)這樣的代謝互作來(lái)共同影響宿主的適合度(Consuegraetal., 2020)。更為有趣的是，Wong等(2018)發(fā)現(xiàn)腸道菌群能夠明顯影響黑腹果蠅的覓食決策行為使之更傾向于取食含有有益腸道細(xì)菌的食物，從而有利于昆蟲(chóng)宿主與其腸道菌群共生關(guān)系的長(zhǎng)期維持。眾所周知，蜜蜂是生態(tài)系統(tǒng)中一種非常重要的傳粉昆蟲(chóng)。西方蜜蜂Apismellifera工蜂的腸道中主要分布有9種細(xì)菌，其中Snodgrassellaalvi、Gilliamellaapicola、LactobacillusFirm-4、Firm-5和Bifidobacterium等5種細(xì)菌存在于成年工蜂的腸道中并構(gòu)成蜜蜂腸道的核心菌群(Engeletal., 2012)。蜜蜂的腸道菌群中不僅富含一些編碼降解花粉壁主要成分果膠糖的功能基因(Engeletal., 2012)，而且其代謝產(chǎn)生的一些短鏈脂肪酸等代謝物能夠促進(jìn)宿主的生長(zhǎng)發(fā)育(Zhengetal., 2017)。在橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，腸道細(xì)菌Citrobactersp.能夠顯著提高該害蟲(chóng)對(duì)有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑敵百蟲(chóng)的抗藥性(Chengetal., 2017)，而且腸道菌群能夠通過(guò)調(diào)節(jié)宿主的營(yíng)養(yǎng)代謝進(jìn)而增強(qiáng)該害蟲(chóng)的抗寒能力(Razaetal., 2020)。麗蠅蛹集金小蜂N(xiāo)asoniavitripennis腸道中的稀有細(xì)菌種類(lèi)Serratiamarcescens和Pseudomonasprotegens可以通過(guò)代謝除草劑莠去凈(atrazine)的方式提高該寄生蜂對(duì)該藥劑的抗性水平(Wangetal., 2020)。更為有趣的是，腸道細(xì)菌可以通過(guò)影響D.melanogaster性信息素-表皮碳?xì)浠衔锏慕M成進(jìn)而影響其配偶選擇傾向(Sharonetal., 2010)，最近的研究還證實(shí)腸道菌群結(jié)構(gòu)的改變能夠?qū)е翫.melanogaster產(chǎn)生類(lèi)似兒童孤僻癥的社交行為障礙現(xiàn)象(Chenetal., 2019)?？傮w而言，腸道菌群不僅廣泛參與昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)代謝、抗藥性的產(chǎn)生、免疫防御與器官穩(wěn)態(tài)維持、配偶選擇、逆境抗性和社會(huì)行為等眾多生理過(guò)程，并且通常具有重要的影響作用。

2 昆蟲(chóng)維持腸道菌群穩(wěn)態(tài)的重要性

動(dòng)物的遺傳背景、飲食、發(fā)育狀態(tài)、生存環(huán)境和精神狀態(tài)等眾多因素都能夠影響其腸道菌群的組成(Davidetal., 2014; Yunetal., 2014; Bascunetal., 2018)。簡(jiǎn)言之，動(dòng)物腸道菌群的結(jié)構(gòu)組成和數(shù)量可以隨著內(nèi)外各種因素的波動(dòng)而不斷變化。因此，腸道菌群穩(wěn)態(tài)通常是指腸道菌群的結(jié)構(gòu)組成與宿主健康之間的一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，通常從腸道細(xì)菌的數(shù)量和不同種類(lèi)細(xì)菌的相對(duì)豐度這兩個(gè)角度來(lái)進(jìn)行衡量(Ryuetal., 2008; Buchonetal., 2013)。雖然腸道菌群在宿主昆蟲(chóng)的眾多生理活動(dòng)中扮演關(guān)鍵角色，但是昆蟲(chóng)的腸道菌群是由許多不同種類(lèi)的細(xì)菌集合形成的一個(gè)復(fù)合動(dòng)態(tài)群落，而且這些細(xì)菌對(duì)于昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)并不都是有益的。例如，假單胞菌屬細(xì)菌Pseudomonasspp.是地中海實(shí)蠅Ceratitiscapitata腸道菌群中組成豐度較小的一類(lèi)細(xì)菌，而且這種腸道細(xì)菌的組成豐度被喂食提高后會(huì)明顯縮短該實(shí)蠅成蟲(chóng)的壽命(Beharetal., 2008)。相似的是，在入侵害蟲(chóng)紅棕象甲的腸道中分離獲得了一種名為S.marcescens的細(xì)菌(Muhammadetal., 2017)，但是該細(xì)菌對(duì)紅棕象甲具有很強(qiáng)的致死能力(Puetal., 2016; Muhammadetal., 2019)。上述結(jié)果說(shuō)明不是所有的腸道細(xì)菌對(duì)宿主昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)都是朋友，其中有些腸道細(xì)菌是條件性致病菌(Leeetal., 2013; Kimetal., 2020)。此外，在黑腹果蠅的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)其腸道菌群的組成結(jié)構(gòu)被改變后，果蠅腸上皮細(xì)胞的凋亡水平顯著高于對(duì)照組，進(jìn)而引發(fā)腸道疾病的發(fā)生和壽命的縮短(Ryuetal., 2008; Iatsenkoetal., 2018)。除草劑草甘膦(glyphosate)的暴露處理能夠明顯改變蜜蜂的腸道菌群結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致這些蜜蜂在病原細(xì)菌感染情況下的存活力顯著降低(Mottaetal., 2018)。上述案例說(shuō)明腸道菌群穩(wěn)態(tài)的變化能夠給宿主昆蟲(chóng)帶來(lái)明顯的消極影響，比如導(dǎo)致昆蟲(chóng)發(fā)育延緩、壽命縮短和慢性炎癥等疾病的產(chǎn)生(Kamadaetal., 2013; Guoetal., 2014; Muhammadetal., 2017, 2019; Iatsenkoetal., 2018)。由此可見(jiàn)，對(duì)于宿主昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，如何維持一個(gè)健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要。已有證據(jù)表明，取食、發(fā)育狀態(tài)和日齡等眾多因素都能夠影響到昆蟲(chóng)腸道菌群穩(wěn)態(tài)的維持。與其它病原細(xì)菌一樣，絕大多數(shù)腸道細(xì)菌在其新陳代謝的過(guò)程中都會(huì)釋放肽聚糖(peptidoglycan，PGN)和脂多糖(Chuetal., 2013)，而肽聚糖和脂多糖正是昆蟲(chóng)識(shí)別“異己”進(jìn)而激活其免疫系統(tǒng)的一類(lèi)重要抗原物質(zhì)(Royet and Dziarski, 2007; Leeetal., 2013)。因此，對(duì)于宿主昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，如何有效地管理來(lái)自腸道菌群的這些抗原物質(zhì)而避免腸道免疫的過(guò)度激活來(lái)維持健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)是一個(gè)非常重要的挑戰(zhàn)。另外，一些非腸道細(xì)菌能夠隨著昆蟲(chóng)取食而進(jìn)入其腸道內(nèi)，這時(shí)宿主昆蟲(chóng)需要有一定的策略來(lái)清除這些非腸道細(xì)菌的同時(shí)還需要維持其健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)。研究證實(shí)，宿主的腸上皮細(xì)胞有一種特殊的識(shí)別機(jī)制來(lái)區(qū)分腸道細(xì)菌和非腸道細(xì)菌。例如，黑腹果蠅的腸上皮細(xì)胞能夠通過(guò)識(shí)別非腸道細(xì)菌所代謝產(chǎn)生的特異性代謝物-尿嘧啶(uracil)從而特異地激活腸道免疫來(lái)清除非腸道細(xì)菌以維持穩(wěn)態(tài)(Leeetal., 2013; Kimetal., 2020)。然而，這種機(jī)制是否普遍存在于其它昆蟲(chóng)種類(lèi)還不得而知，值得進(jìn)一步深入探究。這種機(jī)制的解析有望為害蟲(chóng)治理策略研發(fā)提供新的作用靶標(biāo)和科學(xué)思路。

3 昆蟲(chóng)耐受和調(diào)控腸道菌群相關(guān)機(jī)理的研究現(xiàn)狀

在一般情況下，腸道中有圍食膜(peritrophic matrix)和黏液層(mucus)這兩種物理屏障可以避免腸道細(xì)菌、腸腔內(nèi)容物與腸上皮細(xì)胞的直接接觸從而在一定程度上促進(jìn)宿主-腸道菌群共生體系的維持(Kuraishietal., 2011)。bigbang基因編碼一些含有PDZ(PSD-95, Discs-large, ZO-1)結(jié)構(gòu)域的蛋白，這些蛋白發(fā)揮支架蛋白的功能，在黑腹果蠅腸道粘膜分隔連接(septate junctions)的形成中具有重要作用。當(dāng)該基因被敲除后，黑腹果蠅腸道中的分隔連接變得松散，腸道微生物能夠穿透腸道粘膜而直接接觸腸上皮細(xì)胞并激活腸道免疫產(chǎn)生慢性炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致成蟲(chóng)的壽命縮短(Bonnayetal., 2013)。由此可見(jiàn)，腸道中的圍食膜等物理屏障在昆蟲(chóng)腸道菌群穩(wěn)態(tài)的維持中通常發(fā)揮重要作用。此外，宿主的腸道免疫系統(tǒng)在宿主-腸道菌群共生體系的維持和調(diào)控、宿主對(duì)腸道細(xì)菌的反應(yīng)等過(guò)程中扮演舉足輕重的角色(Chenetal., 2019; Xiaoetal., 2019)。例如，黑腹果蠅和按蚊Anophelesstephensi的腸上皮細(xì)胞能夠分泌產(chǎn)生活性氧(reactive oxygen species, ROS)(Oliveiraetal., 2011; Leeetal., 2013)和抗菌肽(Ryuetal., 2008)來(lái)調(diào)控腸道菌群的組成和數(shù)量。鑒于腸道菌群功能的重要性，腸道菌群被廣泛認(rèn)為是多細(xì)胞動(dòng)物體內(nèi)的一個(gè)“超級(jí)器官(superorgan)”。因此，從長(zhǎng)期的進(jìn)化角度來(lái)看，宿主免疫系統(tǒng)和其腸道菌群之間應(yīng)該是一種互利合作(cooperative)而非拮抗(antagonisitic)的關(guān)系。哺乳動(dòng)物腸粘膜的慢性炎癥反應(yīng)對(duì)宿主來(lái)說(shuō)通常是有害的(Yaoetal., 2017)。在黑腹果蠅的相關(guān)研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象，由腸道菌群結(jié)構(gòu)組成的改變而導(dǎo)致的持續(xù)過(guò)度激活的腸道免疫反應(yīng)對(duì)其本身也是不利的(Buchonetal., 2009; Liuetal., 2017)。因此，為維持一個(gè)健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)，宿主的腸道免疫反應(yīng)強(qiáng)度應(yīng)該時(shí)刻處于一種非常精細(xì)的調(diào)控之中，從而使腸道保持適度的免疫活性在能夠清除非腸道細(xì)菌的同時(shí)耐受有益腸道細(xì)菌的存在。令人驚訝的是，最近的研究發(fā)現(xiàn)宿主和腸道細(xì)菌都能夠利用不同的策略來(lái)維持這樣的共生關(guān)系。例如，黑腹果蠅的腸道免疫反應(yīng)受到多種負(fù)調(diào)控因子，如PIMS(Lhocineetal., 2008)、多胺(polyamines)(Makietal., 2017)、Bap180(Heetal., 2017) 和組蛋白甲基化酶KDM5(Chenetal., 2019)，在免疫系統(tǒng)的不同層級(jí)上精密調(diào)控從而避免腸道免疫的過(guò)激反應(yīng)進(jìn)而破壞健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)；同時(shí)腸上皮細(xì)胞也能夠分泌產(chǎn)生降解腸腔內(nèi)肽聚糖的酰胺酶活性PGRP-LB從而避免腸道免疫系統(tǒng)的過(guò)度激活(Paradesetal., 2011; Charrouxetal., 2018; Dawadietal., 2018)；更為有趣的是，我國(guó)科學(xué)家在埃及伊蚊Aedesaegypti的研究中發(fā)現(xiàn)腸道細(xì)菌可以利用宿主腸上皮細(xì)胞產(chǎn)生的C型凝集素(C-type lectin)作為“外衣”而“屏蔽”宿主抗菌肽對(duì)其的攻擊，從而能夠安然無(wú)恙地生活在蚊蟲(chóng)的腸道中保持健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)(Pangetal., 2016)。

4 腸道菌群研究在害蟲(chóng)管理中的應(yīng)用前景

自古以來(lái)，害蟲(chóng)一直是嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全、人類(lèi)健康甚至國(guó)家安全的重要威脅因素。因此，如何高效、經(jīng)濟(jì)且綠色地控制害蟲(chóng)是現(xiàn)今科學(xué)界內(nèi)的一個(gè)重要課題和挑戰(zhàn)。半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑是害蟲(chóng)防治實(shí)踐上的一種主要手段?；瘜W(xué)殺蟲(chóng)劑的廣泛使用雖然在一定程度上遏制了害蟲(chóng)的暴發(fā)成災(zāi)，但是卻導(dǎo)致了害蟲(chóng)抗藥性的產(chǎn)生、農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染等諸多問(wèn)題。這些問(wèn)題的出現(xiàn)迫使人類(lèi)去不斷研究開(kāi)發(fā)經(jīng)濟(jì)高效且對(duì)環(huán)境友好的害蟲(chóng)管理新方法。在此背景條件下，生物防治、昆蟲(chóng)不育技術(shù)和害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控策略等害蟲(chóng)管理新策略的集成研發(fā)和應(yīng)用受到的重視越來(lái)越多，而且在害蟲(chóng)防治上取得了一定的成績(jī)，但是還有很大的提升空間。近些年來(lái)，隨著昆蟲(chóng)與其共生菌之間互作研究的深入，科學(xué)家們逐漸發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)共生菌在害蟲(chóng)管理中具有很大的應(yīng)用潛力，并在利用共生菌控制蟲(chóng)害及其相關(guān)蟲(chóng)媒病等方面取得了較好的進(jìn)展。鑒于共生微生物在昆蟲(chóng)眾多關(guān)鍵生理過(guò)程中的重要作用，有學(xué)者提出一種 “微生物資源管理(Microbial Resource Management, MRM)”的害蟲(chóng)控制新策略(Jurkevitch, 2011; Crottietal., 2012)。例如，Wolbachia是一種廣泛存在于節(jié)肢動(dòng)物的胞內(nèi)共生細(xì)菌，以母系遺傳的方式進(jìn)行垂直傳遞。在許多昆蟲(chóng)體內(nèi)，Wolbachia已被明確具有誘導(dǎo)胞質(zhì)不親和、孤雌生殖、雌性化和殺雄等生殖調(diào)控作用，并能抑制蚊媒病毒和瘧原蟲(chóng)的感染(Bianetal., 2005; Blagroveetal., 2012; Mainsetal., 2016)?；赪olbachia的昆蟲(chóng)不相容技術(shù)(incompatible insect technique, IIT)是當(dāng)前利用共生菌控制害蟲(chóng)種群最成功的案例；相比昆蟲(chóng)不育技術(shù)而言，IIT的優(yōu)勢(shì)在于Wolbachia對(duì)雄蚊的交配競(jìng)爭(zhēng)力和生存力基本沒(méi)有影響(Zhengetal., 2019)。腸道菌群是指生活在昆蟲(chóng)腸腔內(nèi)的細(xì)菌群落集合，它們與宿主互作的方式和機(jī)理與內(nèi)共生菌有所不同。已有證據(jù)表明，昆蟲(chóng)腸道中棲居的細(xì)菌對(duì)宿主并不都是有利，其中一些細(xì)菌是條件性致病菌。腸道細(xì)菌主要是通過(guò)其代謝物來(lái)調(diào)控宿主的適合度，而且這些代謝物大多數(shù)是具有多重生物活性的新天然產(chǎn)物(Martinezetal., 2017; 徐曉等，2018)。因此，加強(qiáng)昆蟲(chóng)腸道菌群結(jié)構(gòu)和功能的研究不僅可能發(fā)現(xiàn)一些新的生防天敵資源，而且也可能獲得一些具有重要生物活性的先導(dǎo)性化合物進(jìn)而促進(jìn)新型生物農(nóng)藥的研發(fā)?；谖⑸锔走M(jìn)行遺傳操作、擴(kuò)大培養(yǎng)等優(yōu)點(diǎn)，在昆蟲(chóng)共生菌研究的基礎(chǔ)上衍生發(fā)展出了一種新的病蟲(chóng)害防控策略-轉(zhuǎn)基因共生菌(Paratransgenesis)，即通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)共生菌進(jìn)行遺傳操作，使其作為基因表達(dá)載體對(duì)宿主產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因效果，實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)和蟲(chóng)媒病的防治(王四寶和曲爽，2017)。這項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)作為一種極具前景的防控手段用于治理蟲(chóng)媒病的傳播。例如，通過(guò)遺傳改造手段使按蚊腸道細(xì)菌Pantoeaagglomerans和Serritiasp. AS1能夠利用大腸桿菌溶血素I型分泌系統(tǒng)表達(dá)產(chǎn)生SM1、Scorpine、(EPIP)4等多種抗瘧分子，然后經(jīng)喂食將該轉(zhuǎn)基因細(xì)菌引入按蚊腸道后能夠明顯抑制瘧原蟲(chóng)的發(fā)育。這一新策略為控制瘧疾等蚊媒病和植物蟲(chóng)媒病的傳播提供了新的思路(Wangetal., 2012, 2017)。釋放不育雄蟲(chóng)是當(dāng)前生產(chǎn)實(shí)踐上防治實(shí)蠅類(lèi)害蟲(chóng)的一種常見(jiàn)重要措施。然而，經(jīng)過(guò)射線輻照處理獲得的地中海實(shí)蠅C.capitata不育雄蟲(chóng)在田間的交配競(jìng)爭(zhēng)力明顯降低(Luxetal., 2002)；雄蟲(chóng)腸道中Klebsiella屬細(xì)菌的豐度明顯降低，而條件性致病菌Pseudomonas的豐度顯著增加；當(dāng)喂食K.oxytoca后，不育雄蟲(chóng)的交配競(jìng)爭(zhēng)力明顯增強(qiáng)(Amietal., 2010)。這些研究充分地說(shuō)明通過(guò)人為調(diào)控害蟲(chóng)腸道菌群的手段來(lái)防治病蟲(chóng)害是切實(shí)可行的。然而，該理念更多地還只是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)被驗(yàn)證，在生產(chǎn)實(shí)踐上應(yīng)用成功的案例鳳毛麟角。究其原因，影響該策略成功與否的關(guān)鍵因素是如何使遺傳改造后的腸道細(xì)菌在害蟲(chóng)腸道內(nèi)高效定殖并與宿主和諧共存且能在自然種群中擴(kuò)散。

縱觀當(dāng)前關(guān)于昆蟲(chóng)腸道菌群的相關(guān)研究報(bào)道，不難發(fā)現(xiàn)這些報(bào)道更多地聚焦于昆蟲(chóng)腸道菌群結(jié)構(gòu)的解析及其對(duì)宿主的生理貢獻(xiàn)。對(duì)于昆蟲(chóng)宿主如何調(diào)控和維持其健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)這方面的科學(xué)問(wèn)題研究關(guān)注相對(duì)很少，而且非常有限的相關(guān)報(bào)道也是主要來(lái)自于模式昆蟲(chóng)黑腹果蠅、岡比亞按蚊Anophelesgambiae和埃及伊蚊等。眾所周知，昆蟲(chóng)種類(lèi)繁多、生態(tài)習(xí)性千差萬(wàn)別。因此，來(lái)自于模式昆蟲(chóng)的相關(guān)研究報(bào)道很難泛化到一些重要的農(nóng)林害蟲(chóng)。目前，雖然已發(fā)現(xiàn)許多重要的農(nóng)林害蟲(chóng)如小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Xiaetal., 2017, 2018)、Spodopteralittoralis(Chenetal., 2016)和紅脂大小蠹Dendroctonusvalens(Zhouetal., 2017; Chengetal., 2018)等都具有扮演重要生理角色的腸道菌群。然而，關(guān)于害蟲(chóng)如何耐受腸道菌群并維持健康腸道菌群穩(wěn)態(tài)的機(jī)理尚不知曉。來(lái)自模式昆蟲(chóng)的研究證實(shí)，宿主的腸道免疫在其腸道菌群穩(wěn)態(tài)的維持和調(diào)控過(guò)程中扮演關(guān)鍵角色(Ryuetal., 2008; Leeetal., 2013)。模式昆蟲(chóng)中的這些重要發(fā)現(xiàn)在上述農(nóng)林害蟲(chóng)中是否保守存在還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。另外，在入侵害蟲(chóng)紅棕象甲的研究中，發(fā)現(xiàn)RfPGRP-LB能降解肽聚糖而避免腸道免疫的過(guò)度激活來(lái)調(diào)控該害蟲(chóng)的腸道菌群穩(wěn)態(tài)；當(dāng)被沉默后，紅棕象甲的腸道菌群穩(wěn)態(tài)失衡(Dawadietal., 2018)。然而，腸道中的細(xì)菌感染信號(hào)如何由胞外傳遞至胞內(nèi)并啟動(dòng)這種分泌型PGRP合成的調(diào)控機(jī)理尚不清楚。此外，腸上皮細(xì)胞如何高效地區(qū)分腸道細(xì)菌和非腸道細(xì)菌是害蟲(chóng)維持其腸道菌群穩(wěn)態(tài)的重要前提，但是目前還沒(méi)有來(lái)自農(nóng)林害蟲(chóng)關(guān)于此問(wèn)題的相關(guān)報(bào)道。和哺乳動(dòng)物等模式生物類(lèi)似，維持健康的腸道菌群穩(wěn)態(tài)對(duì)于害蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。在害蟲(chóng)抗藥性發(fā)生猖獗的當(dāng)前，創(chuàng)新和發(fā)展靶向破壞害蟲(chóng)與其腸道菌群共生關(guān)系體系的害蟲(chóng)治理新策略具有重要的戰(zhàn)略價(jià)值。因此，深入地研究探索害蟲(chóng)與其腸道菌群互作的分子機(jī)理不僅具有重要的科學(xué)價(jià)值，同時(shí)也具有深遠(yuǎn)的實(shí)踐意義。