西門塔爾牛最新研究進(jìn)展

許紅喜, 張鐵巖, 張志芬, 孫曉玉*

(1.黑龍江農(nóng)墾科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，黑龍江 哈爾濱 150000；2.巴彥縣畜牧獸醫(yī)局，黑龍江 巴彥 151800)

西門塔爾牛原產(chǎn)于瑞士阿爾卑斯山區(qū)，由于產(chǎn)乳量高，產(chǎn)肉性能也并不比專門化肉牛品種差，役用性能也很好，是乳、肉、役兼用的大型品種。根據(jù)我國記載第一批西門塔爾牛是在1960年從前蘇聯(lián)(現(xiàn)俄羅斯)進(jìn)入中國，至今已經(jīng)有50年的歷史，期間從多個(gè)國家進(jìn)口過同品種不同品系，經(jīng)過該品種的中國化過程，成為中國大部分牛肉產(chǎn)區(qū)的主打品種。面對世界牛業(yè)發(fā)展形勢和世界各國西門塔爾牛在乳肉生產(chǎn)性能方面的提高，自2007年以來德國和法國的西門塔爾牛的種公牛凍精也進(jìn)入中國，西門塔爾牛在中國的應(yīng)用方向需要從全國的角度進(jìn)行分析[1]。1981 年由農(nóng)業(yè)部組織成立了中國西門塔爾牛育種委員會, 并在1986 年農(nóng) 業(yè)部發(fā)布的全國牛的品種區(qū)域規(guī)劃中, 確定了西門塔爾牛為改良農(nóng)區(qū)和半農(nóng)半牧區(qū)黃牛的主要品種。2002 年中華人民共和國農(nóng)業(yè)部[(02)新品種證 字第 1 號]批準(zhǔn)為“中國西門塔爾牛”[2]。陳幼春及許尚忠等起草的中國西門塔爾牛行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，對泌乳期產(chǎn)奶量達(dá)4 000 kg 時(shí)，乳脂率最低為4.0%，各胎次的產(chǎn)奶量每增加1000 kg，允許乳脂率降低 0.1%。犢牛6月齡時(shí)，公犢牛達(dá)到200 kg為特級，低于170 kg 的為等外牛；母犢達(dá)到 180 kg 為特級，低于150 kg 為等外牛[3]。

1 西門塔爾牛育種

目前對西門塔爾牛兩個(gè)功能性狀產(chǎn)犢間隔和泌乳持續(xù)力相關(guān)聯(lián)性的研究成為育種的關(guān)鍵目標(biāo)，繁殖力強(qiáng)是動(dòng)物福利和牛群利潤的關(guān)鍵因素，特別是產(chǎn)犢間隔是母畜繁殖力的一個(gè)重要指標(biāo)，而且很容易被記錄下來，泌乳持續(xù)力對經(jīng)營利潤也是特別關(guān)鍵，并與育種其它性狀關(guān)聯(lián)，如飼料轉(zhuǎn)化率、健康和繁殖狀況等，這些功能性狀的選擇受低遺傳率的限制。

Cesarani[4]等研究意大利西門塔爾牛育種值，對不同產(chǎn)犢間隔和泌乳持續(xù)力性狀應(yīng)用單步基因組框架方差成分分析，對來自275 399頭母牛的594 257條產(chǎn)犢間隔記錄數(shù)據(jù)和來自1563 389 頭母牛的285 213條泌乳持續(xù)力記錄數(shù)據(jù)。被研究動(dòng)物的表型記錄到第三胎次，約200萬只動(dòng)物的系譜，7 246種基因型可供選擇。泌乳持續(xù)力根據(jù)每次測定的產(chǎn)奶量記錄進(jìn)行分析，第一次測定的產(chǎn)奶量比第二次測定值為低泌乳持續(xù)力；第一次測定產(chǎn)奶量比第二次值低為高泌乳持續(xù)力。利用單性狀重復(fù)性模型評估產(chǎn)犢間隔和泌乳持續(xù)力的遺傳力，多性狀分析對產(chǎn)犢間隔和生產(chǎn)性能(產(chǎn)奶量，乳脂和乳蛋白含量)這些性狀相互之間的遺傳相關(guān)性，單性狀重復(fù)性模型結(jié)果顯示產(chǎn)犢間隔的遺傳力低(0.06±0.002)，產(chǎn)犢間隔和生產(chǎn)性能不存在遺傳相關(guān)性。以主要產(chǎn)奶量記錄來評定的泌乳持續(xù)力得出，泌乳持續(xù)力的遺傳性和可重復(fù)性分別是0.11±0.004和0.20±0.02，產(chǎn)犢間隔和泌乳持續(xù)力遺傳力相關(guān)是很低的，盡管遺傳相關(guān)性很低，目前的研究結(jié)果表明，意大利西門達(dá)塔爾牛育種計(jì)劃中，使用單步法對沒有發(fā)育到自身表型時(shí)的青年動(dòng)物基因型的研究，可以對產(chǎn)犢間隔和生產(chǎn)性能(產(chǎn)奶量，乳脂肪和乳蛋白含量)等生產(chǎn)性狀的研究，提供可行的研究方法，而且還能得到很好效果[4]。Anton István等[5]研究評估單核苷酸多態(tài)性(SNPs)對匈牙利西門塔爾牛的繁殖力育種值(BVF)和肉質(zhì)育種值(BVB)的影響，由依諾米娜(Illumina)公司的高密度牛DNA芯片，測定的匈牙利西門塔爾?；蛐投辔稽c(diǎn)混合模式進(jìn)行數(shù)據(jù)篩選和數(shù)據(jù)識別，進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，以發(fā)現(xiàn)個(gè)體基因型、質(zhì)量性狀值之間的關(guān)聯(lián)性。在染色體 9、28 和 29上有3個(gè)基因位點(diǎn)顯示與繁殖力育種值有很大相關(guān)性(-log10 P = 9.5、9.9和14.5)，其小等位基因的頻率(MAF)分別為0.375、0.355和0.354。2號染色體和11號染色體上有兩個(gè)基因位點(diǎn)與肉質(zhì)育種值相關(guān)性(-log10 P = 25.3和22.7)，其小等位基因的頻率(MAF)分別為0.438 和 0.229)，這些基因位點(diǎn)的研究為匈牙利西門塔爾牛育種，利用分子生物學(xué)輔助工具進(jìn)行研究成為可能[5]。上述基因預(yù)測對家畜主要側(cè)重于統(tǒng)計(jì)分析方面，沒有基因注釋信息。我國Xu Ling[6]為提高預(yù)測中國西門塔爾肉牛的胴體性狀表現(xiàn)，整合基因組注釋信息進(jìn)行整體染色體預(yù)測，單核苷酸多態(tài)性(SNPs)被注釋為5類基因型，分別為基因間的、基因、外顯子、蛋白編碼序列和3’/5’非編碼區(qū)域等5類基因型。通過定義生物功能單元，為所有標(biāo)記和這5個(gè)基因組類構(gòu)建單倍型，并在數(shù)值劑量和分類編碼程序中模擬單倍型效應(yīng)，單核苷酸多態(tài)性和單倍型之間的一級上位效應(yīng)使用分類異位顯性論模型進(jìn)行建模。對于所有核酸標(biāo)記，從基于單核苷酸多態(tài)性模型到基于單倍體模型的進(jìn)展，使胴體重量(CW)、活體重量(LW)和西冷(SI)的準(zhǔn)確性提高了5.4%～9.8%。對于使用基于單倍型的預(yù)測模型的5個(gè)基因組類型，在模型中加入基因類型信息，使CW、LW和SI的準(zhǔn)確率分別提高了1.4%、2.1%和1.3%。相對于所有標(biāo)記的對應(yīng)結(jié)果，包括一級上位效應(yīng)預(yù)測模型在某些性狀和基因組類型方面提高準(zhǔn)確率。因此，對于遺傳力中和高的性狀，將基因分類的基因組注釋信息納入基于單倍型的預(yù)測模型中，可以作為中國西門塔爾肉?；蚪M預(yù)測的一種有前景的工具，在預(yù)測中建立模型異位顯性在某種程度上可以進(jìn)一步提高預(yù)測的準(zhǔn)確性[6]。

2 西門塔爾牛育肥和屠宰性能

西門塔爾牛育肥和屠宰性能的研究主要是與其他肉牛品種相比較，王莉梅[7]等研究和牛雜交牛(日本和?！狻廖鏖T塔爾?！?與西門塔爾牛的肉品質(zhì)性能，得出和牛雜交牛的粗脂肪顯著高于西門塔爾牛(P<0.05)；粗蛋白、成人必需氨基酸和鮮味氨基酸相比西門塔爾牛表現(xiàn)出良好的優(yōu)勢(P>0.05)；飽和脂肪酸含量降低，單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量相比西門塔爾牛有所升高(P>0.05)。該結(jié)論說明和牛雜交牛具有較好的營養(yǎng)價(jià)值，其肉品質(zhì)略優(yōu)于西門塔爾牛[7]。斯琴巴特爾[8]等探討西門塔爾牛雜交蒙古牛的產(chǎn)肉性能效果，對30月齡西門塔爾牛雜交二代以上閹牛和同月齡蒙古閹牛進(jìn)行屠宰對比試驗(yàn)結(jié)果，30月齡西門塔爾牛雜交二代以上閹牛的平均活重、胴體重和凈肉重分別達(dá)到693.71 kg、415.39 kg和342.3 9 kg，較同月齡蒙古閹牛高出167.11 kg、100.55 kg和83.43 kg；分別提高了31.73%、31.91%、和32.22%，差異均極顯著(P<0.01)；30月齡西門塔爾牛雜交二代以上閹牛的平均屠宰率和凈肉率分別提高了0.12和0.19%，差異不顯著(P>0.05)。研究結(jié)果，利用西門塔爾牛雜交改良蒙古牛效果顯著，可以明顯提高蒙古牛產(chǎn)肉量[8]。梁稼燁[9]等研究青海省利用日本黑毛和牛雜交改良本地西門塔爾牛，所產(chǎn)后代(和西雜F1)的育肥、屠宰性狀和肉質(zhì)品質(zhì)，評估其改良效果。試驗(yàn)選用和西雜F1公牛為研究對象，在當(dāng)?shù)仫曫B(yǎng)育肥至30月齡，分析其屠宰、胴體和肉質(zhì)性狀。結(jié)果表明，F(xiàn)1雜交育肥牛屠宰率為59.90%、凈肉率為50.25%、胴體高檔肉塊重42.4 kg，胴體高檔肉塊產(chǎn)肉率為12.26%、胴體優(yōu)質(zhì)肉塊重115.0 kg，胴體優(yōu)質(zhì)肉塊產(chǎn)肉率為33.25%。眼肌肉色等級4.0分、大理石花紋6.0分、系水力62.15%。試驗(yàn)牛肉的營養(yǎng)成分分析中，必需氨基酸含量及必需脂肪酸含量分別為31.84%和5.14%。綜合分析后認(rèn)為，和西雜交牛在青海省育肥效果良好，肉質(zhì)營養(yǎng)含量有待提高，在當(dāng)?shù)鼐哂袕V闊的推廣前景[9]。史新平[10]利用全基因組相關(guān)研究以及薈萃分析方式,對1 217 頭西門塔爾牛群體與476 頭雜種和牛群體的肉質(zhì)性狀進(jìn)行研究,以期望找到肉質(zhì)性狀相關(guān)效應(yīng)基因或座位。此外利用選擇信號的方法,在兩個(gè)群體中篩查高度分化和受選擇的區(qū)段,為解析兩個(gè)品種的遺傳背景變異和表型差異提供理論支撐。研究結(jié)果得出：(1)單群體GWAS在西門塔爾牛中共找到了58 個(gè)基因，分布在八個(gè)性狀為：背膘厚7 個(gè)，剪切力8 個(gè)，大理石花紋4個(gè)，pH值5 個(gè)，肉色9 個(gè)，系水力2 個(gè)，眼肌面積8 個(gè)，脂肪顏色15 個(gè)。雜種和牛中八個(gè)性狀進(jìn)行GWAS分析，共找到了38 個(gè)基因，分別在背膘厚3 個(gè)，剪切力5 個(gè)，大理石花紋6 個(gè)，pH值5 個(gè)，肉色5 個(gè)，系水力3 個(gè)，眼肌面積6 個(gè)，脂肪顏色5 個(gè)。(2)通過薈萃分析找到37 個(gè)候選基因，其中，背膘厚3個(gè)，剪切力8 個(gè)，大理石花紋5 個(gè)，pH值4 個(gè)，肉色4 個(gè)，系水力2 個(gè)，眼肌面積6 個(gè)，脂肪顏色5 個(gè)。單群體GWAS分析結(jié)果與薈萃分析結(jié)果既有重合部分又有差異部分。在萃取分析眼肌面積的結(jié)果中，出現(xiàn)較多新的位點(diǎn)，8 號染色體最顯著的SNP位點(diǎn)位于基因SVEP1內(nèi)部，并且有6個(gè)SNP位點(diǎn)定位于基因BOD1L1附近。(3)選擇清除分析取分化系數(shù)大于0.4的位點(diǎn)，共發(fā)現(xiàn)46 個(gè)陽性信號，基因注釋后找到24個(gè)基因分布于12條染色體上。結(jié)論：通過全基因組關(guān)聯(lián)研究，找到與性狀的生物學(xué)功能相一致的候選基因。剪切力的候選基因CAST與肉質(zhì)嫩度相關(guān)；脂肪顏色的候選基因SHISA9與脂肪酸性狀相關(guān)；肉色性狀的RUNX1與銀屑病相關(guān)。同時(shí)，全基因組關(guān)聯(lián)研究也定位至許多已報(bào)道的候選基因，如：SNORA31、KPNA2、RAPGEF2、AVEN和RALGPS2等。此外，全基因關(guān)聯(lián)分析也定位了新的候選基因，如：LMNTD1、SETD4、BOD1L1等。選擇清除分析中，分別定位至6號染色體上關(guān)于毛色性狀的基因KIT，定位至13號染色上關(guān)于肉質(zhì)嫩度的基因SNORA1，定位至24 號染色體關(guān)于生長發(fā)育的基因CDH7[10]。Aniela Christine Honig[11]等，通過對弗萊維赫牛(德國西門塔爾牛)飼養(yǎng)和屠宰試驗(yàn)，對不同生長發(fā)育階段的弗萊維赫(德國西門塔爾)公牛的胴體組織組成和肉質(zhì)進(jìn)行了評價(jià)，72 頭公牛按常規(guī)飼養(yǎng)，育肥期分為11.6 MJ代謝能/kg干物質(zhì)正常能量和12.4 MJ代謝能/kg干物質(zhì)的高能量處理試驗(yàn)組，屠宰不同階段公牛，屠宰時(shí)的活體重分別是120 kg、200 kg、400 kg、600 kg和780 kg，記錄胴體、四分體胴體、分割肉和各部分(肌肉、肌腱、脂肪和骨)的重量及肉的品質(zhì)特征。結(jié)果顯示，牛在生長發(fā)育過程中，胴體脂肪的增加主要是在骨骼和附屬肌肉組織發(fā)育開始的，肌腱內(nèi)成分含量保持不變。高體重試驗(yàn)組的肉質(zhì)質(zhì)量性狀如肌內(nèi)脂肪、肉色和嫩度等品質(zhì)是更好。飼喂高能量日糧不會增加脂肪的肌內(nèi)沉積，可使育肥期間日增重增加[11]。李藝等[12]飼喂不同配比(1∶9，2∶8，3∶7)的谷草與玉米秸稈黃貯日糧(精料補(bǔ)充料及精粗比相同),飼養(yǎng)100 d(預(yù)試期10 d，正試期90 d),試驗(yàn)結(jié)束后，每組隨機(jī)選擇接近平均體重的5頭試驗(yàn)牛屠宰，測定屠宰指標(biāo)、肉品質(zhì)指標(biāo)、肉常規(guī)營養(yǎng)指標(biāo)、脂肪酸組成及含量。結(jié)果表明:各組試驗(yàn)牛胴體重、屠宰率、凈肉率差異不顯著(P>0.05),但試驗(yàn)Ⅱ組牛各項(xiàng)屠宰指標(biāo)與Ⅰ組、Ⅲ組相比均有所提高。隨著谷草比例的增加,肉色中紅度值逐漸降低,Ⅲ組比Ⅰ組、Ⅱ組分別降低13.10%和9.77%(P<0.05);各試驗(yàn)組間牛肉的pH值、剪切力值、失水率均無顯著差異(P>0.05)。各試驗(yàn)組牛背最長肌中飽和脂肪酸(SFA)、單不飽和脂肪酸(MUFA)、多不飽和脂肪酸(PUFA)之間無顯著差異(P>0.05)。隨著谷草比例的升高，SFA、PUFA有下降的趨勢，MUFA有上升的趨勢。從養(yǎng)殖效益來分析,以Ⅱ組牛最高,為3 471.83 元/頭，比Ⅰ組高879.55 元/頭，比Ⅲ組高999.11 元/頭。說明可以用20%的谷草來替代玉米秸稈黃貯，且肉牛屠宰性能與肉品質(zhì)有所改善,經(jīng)濟(jì)效益最[12]。孟茹等[13]研究6月齡夏洛萊牛與本地自繁6月齡西門塔爾牛的育肥對比試驗(yàn)，最后對15月齡夏洛萊牛和本地西門塔爾牛進(jìn)行屠宰性能測定,分析其屠宰性能、胴體和肉質(zhì)品質(zhì)的差異。結(jié)果表明，夏洛萊牛在青海西寧育肥后屠宰率57.80%,凈肉率46.40%,胴體產(chǎn)肉率80.30%，肉骨比4.23，各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于本地西門塔爾牛；夏洛萊牛肉中必需氨基酸含量及必需脂肪酸含量分別為7.96%和3.29%,與本地西門塔爾牛無顯著差異[13]。王煦等[14]研究金川牦牛與中國西門塔爾牛牛肉品質(zhì)差異，結(jié)果表明:金川牦牛和中國西門塔爾牛的辣椒條、外脊和小黃瓜條在脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸等具有顯著性差異(P<0.05),在水分、pH值、剪切力、蒸煮損失等無顯著性差異(P>0.05)[14]。