蝗蟲成災規(guī)律、影響因素及防控技術研究進展

朱 慧，任炳忠

(東北師范大學生命科學學院，植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，長春 130024)

自農(nóng)耕開始，蝗蟲成為全球非常重要的害蟲之一，其形成的災害僅次于干旱和洪水災害，不僅改變自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結構及功能(Songetal., 2015; Zhangetal., 2019)，還能引起嚴重的經(jīng)濟損失(FAO, 2018)。例如，沙漠蝗Shistocercagregaria曾在世界超過60個國家爆發(fā)，影響了世界約1/10人口的生產(chǎn)與生活(Symmons and Cressman, 2001)，2020年初沙漠蝗更是在東南亞肆虐(FAO, 2020)。非洲發(fā)生的塞內(nèi)加爾蝗蟲Oedaleussenegalensis也常常使非洲的經(jīng)濟日益下滑(Maigaetal., 2008)。同時，中國草原上爆發(fā)的飛蝗Locustamigratoria不僅降低草地生態(tài)功能，還干擾牧區(qū)牧民的正常生活(Zhang and Hunter, 2017)。截止到目前，蝗科昆蟲大約6 800種(Ciglianoetal., 2017)，其中19種蝗蟲能夠形成嚴重的蝗災(Cullenetal., 2017)?；认x發(fā)生具有區(qū)域性、爆發(fā)性、間歇性等特點。近年來，由于全球氣候變化異常頻繁，以及人類活動對自然資源的過度開發(fā)利用，造成生態(tài)條件與環(huán)境的破壞，給蝗蟲創(chuàng)造了充分的繁衍條件，加重了蝗災的發(fā)生頻率和發(fā)生程度。為有效控制蝗蟲為害，推進蝗災可持續(xù)治理，本文從蝗蟲的發(fā)生規(guī)律、影響因素以及防控措施等方面進行綜述，并對未來的發(fā)展方向進行展望。

1 蝗災的發(fā)生規(guī)律

作為一種自然災害，蝗災的形成、發(fā)生具有一定規(guī)律性，包括地區(qū)性、群發(fā)性和周期性。從發(fā)生的分布區(qū)域來看，全球除南極洲目前沒有報道蝗災的發(fā)生，其他陸地區(qū)域均可發(fā)生蝗災，尤其在干旱和半干旱地區(qū)較為嚴重。例如，在非洲地區(qū)以及亞洲中東地區(qū)常常易爆發(fā)蝗災(FAO, 2020)。在我國，蝗災多發(fā)于北方及黃淮平原的草原地區(qū)以及農(nóng)牧交錯區(qū)，如東北三省以及內(nèi)蒙古地區(qū)(馮曉東和呂國強，2011)?；认x爆發(fā)區(qū)域往往植被單一，氣候多變。同時，大量的統(tǒng)計資料表明，蝗蟲發(fā)生也有一定的周期性。例如，對中國飛蝗大發(fā)生的資料總結，認為東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis發(fā)生時間最長為9～11年，最短4～5年(馬世俊，1956)。上世紀90年代以來，河北白洋淀地區(qū)東亞飛蝗發(fā)生4次(任春光，2001)。但蝗災的周期性并不是獨立的，常與干旱、土地過渡利用等有密切的內(nèi)在聯(lián)系和因果關系，這些因素導致蝗蟲爆發(fā)也具有群發(fā)性的特點。因此，從某一角度分析蝗蟲災害的周期性規(guī)律還存在一定的局限性，應限定蝗蟲種類，并綜合多種因素，才能準確對蝗災發(fā)生進行預測預報。

蝗蟲發(fā)育屬于不完全變態(tài)類型，需經(jīng)歷卵—若蟲—成蟲3個階段，發(fā)育歷期大約21 d，成蟲一般成活2～3個月，交配產(chǎn)卵1～2 d后死亡。一般情況下，蝗蟲一年1代，但在溫度較高地區(qū)，一年常見2～3代，導致蝗蟲數(shù)量呈指數(shù)增長，則更易爆發(fā)災害。例如，短額負蝗Atractomorphasinensis在山東北部的濱海平原1年2代，且成蟲壽命較長，能達到90～150 d(田方文，2006)。在我國北方草地上，大部分蝗蟲卵常在5月中旬或下旬開始孵化，若蟲從1齡逐漸發(fā)育，在7月中旬進入成蟲期，并在7～8月出現(xiàn)種類和數(shù)量高峰，如亞洲小車蝗Oedaleusasiaticus、短星翅蝗Calliptamusabbreviatus等(陳永林，2007)。

2 影響蝗蟲成災的因素

2.1 自身因素

昆蟲在地球上已經(jīng)存活上億年，原因之一是繁殖力較強，蝗蟲也不例外。1頭雌性蝗蟲成蟲最高可產(chǎn)400粒卵。研究學者證明飛蝗卵孵化過程中，群居型蝗蟲的卵巢和卵子中microRNA-276顯著高水平表達，使卵孵化時間表現(xiàn)出高度的同步(Heetal., 2016)，這就使蝗蟲數(shù)量同時出現(xiàn)高峰。并且，溫度升高和降水量增加使飛蝗蟲卵孵化和羽化時間提前，特別對7月和8月成蟲數(shù)量達到高峰的蝗蟲來說，可提前5 d左右(Guoetal., 2009; Wuetal., 2012)。另有學者通過50年的長期實驗研究發(fā)現(xiàn)，增溫使蝗蟲生活史提前的種類也包括春季出現(xiàn)的蝗蟲Aeropedullusclavatus和Melanoplusboulderensis(Nufio and Buckley, 2019)。此外，物候期提前或延遲也受到海拔和溫度互作影響，在高海拔地區(qū)的一些蝗蟲種類(如Melanoplussanguinipes)則延遲發(fā)育(Buckleyetal., 2015)。因此，蝗蟲卵孵化的一致性以及物候期改變都能影響其種群數(shù)量動態(tài)。

在自然界中，昆蟲具有不同的生態(tài)型，其中包括散居型和群居型。更多的昆蟲都以散居型為主，獨自進行覓食行為；但也有些昆蟲成群生活，如螞蟻、蜜蜂等有較強的社會群居行為。對于蝗蟲而言，具有群居型、散居型以及介于二者之間的中間型，每種生態(tài)型的蝗蟲在形態(tài)特征、行為以及習性等方面呈現(xiàn)顯著差異(朱道弘和陽柏蘇，2004；趙春曉和崔為正，2006)。迄今，已發(fā)現(xiàn)飛蝗、小車蝗Oedaleus和沙漠蝗都具有散居型和群居型(封傳紅等，2014)。蝗蟲可以由散居型向群居型轉(zhuǎn)變，該過程由多種因素決定，如蟲口密度、化學信息素、蝗蝻齡期和體內(nèi)內(nèi)分泌等(Obeng-Oforietal., 1994; Simpsonetal., 2001; 張龍和李洪海，2002)。對東亞飛蝗和沙漠蝗的研究表明，蝗蟲的糞便揮發(fā)物對各個齡級的蝗蝻有一定的引誘作用和滯留作用(Obeng-Oforietal., 1994; 石旺鵬，2000)。此外，食物聚集分布時，沙漠蝗個體間在取食過程中相互接觸使行為節(jié)律同步，引起生理等系列變化，有利于向群居型轉(zhuǎn)變(Emma and Simpson, 2006)。還有研究發(fā)現(xiàn)，沙漠蝗取食基因與其型變也有一定的相關性，但該基因的表達受生長發(fā)育和食物的限制(Tobbacketal., 2013)。鑒于其型變，可把蝗蟲作為一個理想的表型可塑性模型來研究在變化環(huán)境條件下形態(tài)或行為改變的基因調(diào)控(Simpsonetal., 2011)。不同生態(tài)型的蝗蟲為了適應生存環(huán)境，在行為、體色和免疫方面都顯著存在差異，Wang和Kang(2013)在綜述中從分子生物學和代謝組學等角度闡述了群居型和散居型蝗蟲行為、體色和免疫變異的內(nèi)在機制。一旦散居型蝗蟲開始聚集，行為也迅速開始向群居型轉(zhuǎn)化，這種變化主要受到其他蝗蟲的視覺、味覺以及自身機械受體的重復刺激與其他蝗蟲聯(lián)系的影響(Rogersetal., 2003)。隨著對蝗蟲型變研究的深入，發(fā)現(xiàn)飛蝗在型變過程中是受基因調(diào)控的，miR-133同henna/pale兩個基因蛋白表達和多巴胺水平負相關，并能促進飛蝗群居型向散居型轉(zhuǎn)變(Yangetal., 2014)。一般情況，蝗蟲不同生態(tài)型在轉(zhuǎn)變過程中，體色變黑是群居型蝗蟲的特征之一，黑色誘導神經(jīng)激素(dark colour-inducing neurohormone, DCIN)，能誘導飛蝗體色變化，從而由散居型向群居型轉(zhuǎn)化(Tawfiketal., 1999)?；认x在型變過程中行為也會進行調(diào)整，神經(jīng)肽F(NPF1及NPF2)通過抑制氣體神經(jīng)調(diào)質(zhì)分子——氧化氮信號通路調(diào)控飛蝗型變中的運動可塑性(Houetal., 2017)?；认x的型變特性與集群行為即種群密度高度相關(Songetal., 2019)，當蝗蟲在發(fā)育過程中更多的形成群居型種群，則導致蝗災爆發(fā)的幾率大大增加。

隨著對生境和食物的適應性增強，后代繁殖力也逐漸提高。同時，蝗蟲具有較強的移動性，為蝗蟲向不同生境擴散提供必要的自身條件，一旦數(shù)量較大時，則能夠集群形成危害?；认x遷飛是蝗災面積擴大的重要因素?；认x可以改變自身的飛行肌結構以適應飛行，且在遷飛過程能夠調(diào)節(jié)能量提供途徑。例如，意大利蝗Calliptamusitalicus在飛行中可以同時利用糖類與脂類為其飛行提供能量，起飛與短距離飛行過程中使糖類快速代謝產(chǎn)生能量，而長距離飛行則主要依靠消耗甘油酯提供能量(竇潔等，2017)。更重要的是，蝗蟲遷飛過程中能夠有效的利用風向，如亞洲飛蝗Locustaemigratoriamigratoria進行跨境遷飛的方向與風向基本保持一致(Yuetal., 2020)。因此，監(jiān)測蝗災是否發(fā)生也要對風向密切關注。對飛蝗基因組的研究發(fā)現(xiàn)，與飛行的相關基因有472個(Wangetal., 2014)，這些基因的表達能使飛蝗在飛行方面具有一定的優(yōu)勢。

此外，蝗蟲對變化的環(huán)境有較強的適應性(Ibanezetal., 2013)。植物作為蝗蟲的重要食物資源，與其種群密度顯著相關(Romingeretal., 2009; Franzkeetal., 2010)。一些植物體內(nèi)含有很多次生代謝產(chǎn)物，蝗蟲取食這些植物需要進行自我體內(nèi)調(diào)節(jié)進而消化食物。對亞洲小車蝗的研究發(fā)現(xiàn)，取食偏好的針茅后，與消化相關的解毒酶、保護酶降低，并且適應這些生理變化的相關基因無變化(陳德霞，2020)；但是采食次生代謝產(chǎn)物含量高的冷蒿等植物后，蝗蟲體內(nèi)調(diào)控這些酶的基因大量表達，使其含量增高，從而保護自身(黃訓兵，2018)，進一步通過改變蝗蟲體內(nèi)的胰島素通路緩解植物次生代謝產(chǎn)物的不利作用(Lietal., 2019)。因此，蝗蟲能夠從生理水平、分子水平進行調(diào)節(jié)而適應含有次生代謝產(chǎn)物的植物，這就導致蝗蟲Chorthippusparallelus即使沒有自身喜好的優(yōu)質(zhì)食物資源，也能通過取食其他植物存活下去(Unsickeretal., 2008)，這也提高了形成蝗災的風險。事實上，蝗蟲的食性較為復雜，根據(jù)食物可分為取食禾本科(grass-feeding)、取食雜類草(forb-feeding)和混合(禾本科和雜類草)取食(mix-feeding)(Le Galletal., 2019)。形成蝗災的蝗蟲種類多數(shù)為混合食性，這種食性也使蝗蟲可以取食不同生境中的多種植物，即使蝗蟲跨區(qū)域、甚至跨境遷飛，也能找到合適的食物，增加了蝗蟲災害發(fā)生的范圍。不同種類蝗蟲對生境具有一定的偏好性，對于亞高山草地的蝗蟲來說，以矮小禾本科為主的植物群落作為生境，但是也能夠在低緯度的荒漠草地和草甸草地上存活(Spalingeretal., 2012)。

2.2 非生物因素

蝗蟲成災與氣候條件變化密不可分?；认x在極端的氣候條件下，容易形成災害，特別在干旱和溫暖的年份(Maetal., 1965)。在我國，利用歷史數(shù)據(jù)分析，表明957-1956年期間，蝗災與干旱和洪水災害發(fā)生的頻率具有相似性，在冷和濕潤氣候蝗蟲數(shù)量較大，這與東亞飛蝗蝗災發(fā)生有密切關系(Stigeetal., 2007)。進一步分析東亞飛蝗數(shù)量與降水和溫度指數(shù)關系，發(fā)現(xiàn)蝗災發(fā)生與降水是高度相關，但與溫度呈現(xiàn)很微弱的相關性，且在干燥、偏冷氣候條件下蝗蟲種群密度在次年或之后數(shù)年內(nèi)大大增加(Tianetal., 2011)，因此降水量較多年份之后蝗災爆發(fā)的可能性增大。這些研究為清晰地理解在氣候變化下蝗蟲的種群動態(tài)提供了重要依據(jù)。此外，極端氣候事件也頻頻發(fā)生，蝗蟲爆發(fā)的頻率也隨之增加(陳素華等，2006)。研究預測，在極端氣候變化背景下沙漠蝗會轉(zhuǎn)變分布區(qū)域，北方亞種Schistocercagregariagregaria分布范圍縮減程度減少，而南方亞種Schistocercagregariaflaviventri分布范圍縮減程度增加(Meynardetal., 2017)。因此，氣候變化對蝗蟲的作用受到物種特性、地理位置等因素影響。盡管研究結果不一致，但綜合來看，降水對蝗蟲的影響遠遠大于其他氣候因素。不過目前還無法預測降水模式變化，仍然需要通過長期的氣候與蝗災爆發(fā)頻率間關系分析，如澳大利亞的澳洲蝗Chortoicetesterminifera(Wangetal., 2019)，對于預測氣候變化背景下蝗災發(fā)生有重要意義。

微生境的氣候條件與昆蟲生存與生長也有密切關系(Jonasetal., 2015)。一些蝗蟲卵在孵化過程中很大程度受到土壤溫度的影響(Clissold and Simpson, 2015)，隨土壤溫度增加，飛蝗卵孵化率增大(Nishideetal., 2017)，兩種黑色蝗屬的蝗蟲Melanoplusborealis和M.sanguinipes卵孵化時間也會提前(Fiedling and Defoliart, 2010)。當土壤溫度降低時，則引起細線斑腿蝗Stenocatantopssplendens蟲卵發(fā)育遲緩(Zhuetal., 2013)。澳大利亞蝗蟲C.terminifera1齡若蟲對低溫的忍受力依賴于是否有充足的食物，饑餓的若蟲比食物充足若蟲更忍受較低的溫度(Woodman, 2010)。較高的降水量有利于蝗蟲數(shù)量增加(Zhuetal., 2017)，但卻不利于蝗蟲的繁殖成功。干旱條件有益于一種雛蝗Chorthippusbiguttulus的繁殖成功(Franzke and Reinhold, 2011)。降水的季節(jié)性變化改變蝗蟲的生存和數(shù)量，即當早期干旱的蝗蟲M.sanguinipes生存率高于一直在干旱和后期干旱環(huán)境中蝗蟲的生存率(Branson, 2017)。根據(jù)現(xiàn)有的文獻記載，溫度與水分對蝗蟲的生長與繁殖等特性的研究結論并不十分清晰，很少有研究從蝗蟲生活史過程深入揭示氣候變化對蝗蟲的作用及相關機制。由于生活史與蝗蟲種群密度呈現(xiàn)高度相關關系，有必要在未來的研究中更多開展區(qū)域或局域時空尺度上溫度和水分變化對蝗蟲生活史及種群密度影響的實驗性和理論研究。

2.3 生物因素

植物營養(yǎng)是影響植食性昆蟲生長發(fā)育、行為以及種群大小的重要因素。當食物受到氮限制時，蝗蟲通過補償性采食平衡氮含量缺失，這表明蝗蟲面對營養(yǎng)不平衡的食物資源能通過增加食物攝入量調(diào)節(jié)營養(yǎng)(Berneretal., 2005)。實際上，蝗蟲Melanoplusbivittatus更愿意采食各種元素比例平衡的食物(Jonas and Joern, 2008)。在野外條件下，蝗蟲(如亞洲飛蝗、異爪蝗Euchorthippus等)對植物群落的選擇也受到氮元素調(diào)控，即蝗蟲更易選擇N含量較高的植物斑塊(Loaizaetal., 2011; Ceaseetal., 2012; Zhuetal., 2019)。因此，植物氮的空間分布會影響蝗蟲的種群密度(Agrawaletal., 2006)，當植物的氮含量較高時，易使蝗蟲聚集在該區(qū)域，增加蝗災的發(fā)生概率。植物種類特性對蝗蟲的生長發(fā)育有著重要作用，鑒于大部分蝗蟲對禾本科植物具有較強的偏好性(Le Galletal., 2019)，當禾本科植物存在時，蝗蟲的生存率和后代繁殖都顯著增加(Spechtetal., 2008)。一般情況下，蝗災多發(fā)的區(qū)域，禾本科植物都是優(yōu)勢植物，例如草地生態(tài)系統(tǒng)主要以禾本科植物優(yōu)勢植物，而在一些農(nóng)業(yè)地區(qū)玉米、水稻、小麥等是主要作物，為蝗蟲的種群擴大提供了充足的食物，當氣候條件適宜時，種群密度顯著增加。依據(jù)營養(yǎng)級效應理論，蝗蟲個體和種群變化強烈的依賴于植物群落，特別是植物多樣性和組成(Schaffersetal., 2008)。研究表明，種類多樣化的植物群落能夠增加混合食性蝗蟲C.parallelus的適合度(Unsickeretal., 2010)和采食量(Scherberetal., 2006; Steinetal., 2010)，并且氮添加使這種正向作用強度變大(Ebelingetal., 2013)。

草原和農(nóng)牧交錯區(qū)承載著人類活動的干擾，家畜放牧是最重要的人類活動之一，且在該區(qū)域蝗蟲的種類較多(Pener and Simpson, 2009)。因此，研究學者針對放牧對蝗蟲的作用開展了大量研究工作，并發(fā)現(xiàn)放牧對蝗蟲有直接或間接作用(van Klinketal., 2015; Gishetal., 2017; 朱慧等，2017)。一部分研究表明，在放牧樣地異爪蝗屬蝗蟲數(shù)量增多(Zhongetal., 2014; Zhuetal., 2019)，并且隨著放牧強度增加，西班牙西北地區(qū)的總蝗蟲數(shù)量也隨之提高(Jaureguietal., 2008)。也有研究得出相反結論，即在南非赫盧韋公園的放牧樣地總蝗蟲數(shù)量顯著減少(Spalingeretal., 2012; van der Plas and Olff, 2014)。在我國草地上的研究結果發(fā)現(xiàn)，隨著家畜放牧強度增加，亞洲飛蝗和異爪蝗數(shù)量顯著上升(Ceaseetal., 2012; Zhuetal., 2017)。在非洲草原上，中體尺野生草食動物對蝗蟲數(shù)量的促進作用遠遠高于大體尺野生草食動物(van der Plas and Olff, 2014)。在北美的高草草原，野牛存在使草地總蝗蟲數(shù)量顯著增加(Joern, 2004, 2005)；并通過25年的長期放牧實驗結果證明野牛對蝗蟲群落的作用會受到氣候和火燒的調(diào)控，適度的放牧干擾能夠維持蝗蟲多樣性，并能夠緩沖氣候變化帶來的不利作用(Jonas and Joern, 2007; Weltietal., 2019)。在干旱地區(qū)，放牧盡管減少蝗蟲多樣性，但卻顯著增加優(yōu)勢種亞洲小車蝗Oedaleusasiaticus數(shù)量(Haoetal., 2015)?？梢钥闯鲞@些研究結論呈現(xiàn)不一致性，可能是因為蝗蟲種類(O’Neilletal., 2003)、生境類型、放牧強度、氣候等因素存在差異(Fonderflicketal., 2014; Le Galletal., 2019)。但是人類追求過多的經(jīng)濟利益，草地或農(nóng)牧交錯帶的家畜數(shù)量增加，已經(jīng)超過合理的載畜量，這種不合理放牧常常引起蝗蟲種群密度增加，提高蝗災爆發(fā)的幾率(Ceaseetal., 2015)。特別在氣候變化的背景下，應更多關注放牧對蝗蟲的作用，特別是進行科學合理的草地管理方式，對降低蝗蟲爆發(fā)具有重要意義。

3 蝗災的有效防控技術

自上世紀60年代以來，全球蝗災防控一直以來以化學防治最為常見和有效(Lecoq, 2010)。但是由于抗藥性、污染環(huán)境等原因，農(nóng)藥的使用量和噴灑間隔逐漸減少，使化學防治的效果越來越差，甚至在蝗災爆發(fā)初期的控制作用也并不明顯。于是，其他有效的防控方法與技術逐漸興起，例如生物殺蟲劑(綠僵菌、微孢子蟲等)、性信息素，以及天敵等生物和生態(tài)技術(Zhang and Hunter, 2017)。

3.1 生物技術

近年來，已經(jīng)有多種生物防治技術應用在蝗災防控上，主要體現(xiàn)在蝗蟲的病原微生物、植物源農(nóng)藥以及蝗蟲信息素的應用(朱景全等，2013；石旺鵬和譚樹乾，2019)?；认x微孢子蟲是一種原生動物，能夠寄生在蝗蟲體內(nèi)，并消耗蝗蟲體內(nèi)營養(yǎng)，使蝗蟲死亡。早在20世紀80年代初期，美國開發(fā)了第一個商品化的蝗蟲微孢子蟲防控蝗災的生物產(chǎn)品，截止到目前，世界各國都在廣泛應用，并取得了較好的效果(張龍，2011)。我國目前也開發(fā)了蝗蟲微孢子蟲產(chǎn)品，在草原和農(nóng)田作為持續(xù)防控蝗災的技術之一，對青海草原上的寬須蟻蝗Myrmeleotettixpalpalis和小翅雛蝗Chorthippusfallax的防控效果較好(星學軍，2018)。在自然界，昆蟲病原微生物常能夠?qū)σ恍├ハx種群數(shù)量起到控制作用。蟲生真菌是一類寄生在昆蟲體內(nèi)的病原微生物，能夠通過昆蟲體表和口進入昆蟲體內(nèi)，干擾昆蟲正常的生理代謝，從而致死。因此，從蝗蟲體上直接分離篩選的病原真菌的菌種對蝗蟲的致死率更高。在蝗蟲防治方面，綠僵菌Metarhiziumanisopliaevar.acridum是比較常見的病原微生物，也是國際上研究和開發(fā)的熱點產(chǎn)品之一。我國應用綠僵菌防控蝗災的技術相對已經(jīng)非常成熟，能夠有效的控制多種蝗蟲的種群數(shù)量(Zhang and Hunter, 2017; 姚建民等，2019)。另一類重要的病原微生物是細菌，我國研究學者從黃脊竹蝗Ceracriskiangsu體內(nèi)分離出的一種類產(chǎn)堿假單胞菌Pseudomonaspseudoaligenes對蝗蟲有很高的感染力和致死效果，并在草原蝗蟲防治中進行了試驗，滅蝗效果可達80%左右(朱景全等，2013)。當前，以天然植物體內(nèi)的化學物質(zhì)作為主要成分研制生物農(nóng)藥開始盛行，即植物源農(nóng)藥。對蝗災防控方面也陸續(xù)出現(xiàn)植物源農(nóng)藥，主要集中在苦參堿、印楝素、魚藤酮等，并在草原進行大面積應用，取得一定防效，對沙漠蝗的致死率能達到80%以上(Abdelatti and Hartbauer, 2020)。雖然植物源生物農(nóng)藥見效慢，但對天敵殺傷力極其微弱，并能保護環(huán)境，符合自然條件下對蝗蟲種群密度進行控制，將有很好的應用前景。除了以上生物防控方法與技術，昆蟲信息素也備受關注。在20世紀50年代，針對非洲飛蝗和沙漠蝗開展信息素研究，截止目前已發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵聚集信息素、群居信息素和聚集信息素多種信息素(Hassanalietal., 2005)。在我國，對東亞飛蝗信息素也開始了相關研究(閻亮亮，2007)，但還未開始應用。同時，能夠調(diào)節(jié)飛蝗蟲卵發(fā)育的保幼激素也被大量研究(Guoetal., 2014)，也可作為未來生物治蝗的產(chǎn)品進行開發(fā)與應用。

3.2 生態(tài)技術

主要指利用天敵以及改變蝗蟲食物及生存環(huán)境等技術減少蝗蟲種群密度及擴散范圍。當前，天敵防控蝗蟲主要是利用鳥類、雞和鴨等，據(jù)估計，全球的食蟲鳥類每年可以消耗掉400～500萬噸昆蟲(Nyffeleretal., 2018)，鳥類通過取食能夠很大程度上減少蝗蟲數(shù)量(Mulli and Gund, 2010)，每對成年鳥及其育成的雛鳥在1個防治期可以消滅蝗蟲達7萬頭以上。從20世紀90年代初開始，我國新疆開始探索招引粉紅椋鳥Sturnusroseus來防治蝗蟲，研究證明每年能有效防控6.67萬hm2無蝗災發(fā)生(于非和季榮，2007)。同時，應用家禽捕食昆蟲的生物學特性來控制蝗蟲種群增長也是蝗蟲發(fā)生防控的一種有效手段。在我國新疆、內(nèi)蒙古和青海的草原蝗蟲防治中，開始大力推廣牧雞、牧鴨治蝗技術(李連樹等，2005；高書晶等，2012)。

4 展望

近年來，圍繞“飛蝗不起飛成災、土蝗不擴散為害、入境蝗蟲不二次起飛”和“使我國蝗災治理達到國際先進水平”的目標要求，我國加深蝗蟲災變機制研究，加強創(chuàng)新防控技術集成，推進了蝗災的可持續(xù)治理。但是，關于蝗蟲發(fā)生規(guī)律、內(nèi)在機制以及有效防控技術在未來仍然需要更多地開展研究工作。

第一，從蝗蟲爆發(fā)區(qū)域進行蝗蟲發(fā)生規(guī)律與條件、遷移擴散機制等領域的理論研究。當前，蝗蟲對變化的環(huán)境有很強的適應性，其發(fā)生的原因要比想象的更為復雜，早期的一些認識已不夠充分?；认x發(fā)生具有區(qū)域性、爆發(fā)性等特點，需要進一步在易發(fā)生區(qū)域從進化與生態(tài)等角度深入探究蝗蟲的生物學特征，特別關注和災變發(fā)生有關的蝗蟲特性。同時，加劇的氣候變化和不合理的人類活動是蝗災發(fā)生的重要影響因素，應進行實驗性或觀察性研究，有助于更清晰的理解蝗蟲種群動態(tài)對氣候變化和人類活動的響應。同時，盡管已經(jīng)在分子水平從蝗蟲災變的內(nèi)在機制進行了大量的研究工作，但對于環(huán)境變化的適應性，特別是從蝗蟲形成災害的進化角度仍缺乏認識。因此，在未來的研究應多層次、多角度、跨學科解析蝗蟲種群消長與災變規(guī)律及其機制。

第二，在較大空間尺度，利用智能化手段，如遙感等技術對蝗蟲種群動態(tài)進行監(jiān)測，有利于對蝗蟲發(fā)生進行早期防控，以免造成不必要的經(jīng)濟損失。同時，蝗蟲發(fā)生時，要采取相應合理的防控措施。當蝗蟲密度發(fā)生較小時可以大力推廣生物防治技術進行防控，甚至可以多種生物防控方法同時應用，能夠長期把蝗蟲種群密度控制在較低水平；當發(fā)生的密度較高時，可以結合化學防治進行應對，快速減少其數(shù)量。無論生物技術還是生態(tài)技術，都還處于初步的理論研究和小范圍的應用，并且相關的防控技術還不成熟，因此，對蝗蟲爆發(fā)進行有效的綠色防控是非常必要的，且要加強對蝗災綠色防治的理論研究基礎以及應用技術研究。