山東半島南部近海夏季游泳生物多樣性的年間變化分析

李偉偉，趙國慶，李楚禹，邱盛堯

（1.煙臺大學(xué)海洋學(xué)院，山東煙臺 264005；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

山東半島南部近海毗鄰石島漁場、連青石漁場、青海漁場、海州灣漁場等傳統(tǒng)的優(yōu)良漁場，是多種海洋生物的產(chǎn)卵場、索餌場和洄游通道［1-2］，棲息分布著300多種魚類和80多種無脊椎動物資源。多年來，該海域的漁業(yè)捕撈生產(chǎn)在滿足市場需求、出口創(chuàng)匯和漁民增收等方面發(fā)揮了重要作用［3-6］。從20世紀(jì)80年代以來，一些傳統(tǒng)的漁業(yè)資源開始衰退，群落結(jié)構(gòu)逐漸呈現(xiàn)出小型化、低齡化等特點(diǎn)，營養(yǎng)層次高的資源種類逐漸被營養(yǎng)層次低的種類所代替，漁獲物中優(yōu)質(zhì)種類減少，劣質(zhì)種類增加［7］，給漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和漁民的生活帶來了很大影響［8-10］，形成了生物危機(jī)—生態(tài)危機(jī)—經(jīng)濟(jì)危機(jī)—社會危機(jī)的惡性循環(huán)，導(dǎo)致了漁業(yè)資源枯竭—海洋生態(tài)失衡—捕撈成本增加、收益減少—漁民生活質(zhì)量和生活水準(zhǔn)下降的不良后果［11］。

本文擬根據(jù)2010—2018年每年8月份山東半島南部近海海洋漁業(yè)資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析漁獲種類和資源量時(shí)空分布，研究漁獲物的優(yōu)勢度和多樣性。以此綜合分析近年來山東半島南部近海海洋漁業(yè)資源的變化，以期為該海區(qū)的捕撈生產(chǎn)、生物資源的管理與養(yǎng)護(hù)等研究提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來自2010—2018年每年8月份山東半島南部近海重要漁業(yè)資源調(diào)查，調(diào)查區(qū)域位于119°30′～122°30′E、35°20′～37°00′N，每隔10′設(shè)1個站位，共設(shè)置38個調(diào)查站位（圖1）。使用兩艘調(diào)查船，調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口960目，網(wǎng)目尺寸43 mm，網(wǎng)口周長41.28 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm。每站拖曳1 h，拖速3 kn。拖曳時(shí)，網(wǎng)口高度3.5 m，網(wǎng)口寬度4.29 m。對漁獲進(jìn)行種類鑒定，分別記錄每種的尾數(shù)和單尾質(zhì)量，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。每個站位每個種類的尾數(shù)和質(zhì)量都標(biāo)準(zhǔn)化為密度指數(shù)（尾·h-1）和相對資源量（kg·h-1）。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 群落優(yōu)勢度

本文采用 Pianka［12］的相對重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）作為魚類群落優(yōu)勢度的指標(biāo)，即：

式中：N和W分別為單種魚類占總漁獲數(shù)量和質(zhì)量的比例；F為每種魚類出現(xiàn)的頻率。其中，IRI≥1 000時(shí)，該種類為優(yōu)勢種；100≤IRI＜1 000時(shí)為重要種；10≤IRI＜100時(shí)為常見種；1≤IRI＜10時(shí)為一般種；IRI＜1時(shí)為少見種［13］。

1.2.2 多樣性分析

本文利用Margalef的物種豐富度指數(shù)（D）［14］和 Shannon-Wiener的物種多樣性指數(shù)（H′）［15］對山東半島南部近海漁業(yè)資源的種類組成和生物多樣性進(jìn)行分析，Pielou在物種多樣性指數(shù)基礎(chǔ)上又加入了種類多少的概念，即群落的物種均勻度指數(shù)（J′）［16］。各生態(tài)學(xué)特征指數(shù)具體計(jì)算公式如下：

Margalef物種豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)：

式中，S為種類數(shù)；N為總尾數(shù)；Pi為i種魚在群落中所占的比例，在魚類研究中多使用質(zhì)量比例。

圖1 調(diào)查站位分布Fig.1 Distribution of investigation stations

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本文數(shù)據(jù)的整理以及圖表的制作采用IBM SPSSStatistic 19.0、Microsoft Excel、Origin PrO完成，用Primer 5.0軟件對2010—2018年山東半島南部近岸海域游泳動物的多樣性進(jìn)行計(jì)算。

物種年間多樣性指數(shù)的變化、年間群落結(jié)構(gòu)的聚類分析和雙因素方差分析均采用IBM SPSS Statistic 19.0完成，其中年間多樣性指數(shù)利用雙變量相關(guān)分析得出變量之間是否存在一定關(guān)系，年間群落結(jié)構(gòu)的聚類分析用系統(tǒng)聚類來完成，分析山東半島南部近岸海域游泳生物群落種類的年間組成。以時(shí)間（年份）和空間（站位）為因子，利用雙因素方差分析對相對資源量在時(shí)間上和空間上的變化進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲種類組成及優(yōu)勢種分析

山東半島南部近海2010—2018年8月份的海上調(diào)查捕獲到的漁獲種類分別為41、45、46、38、48、37、35、42、37種。漁獲組成主要為魚類，其次為蝦蟹類和頭足類（圖2）。其中魚類隸屬于10目29科37屬，魚類中鱸形目（Perciformes）的種類最多，為16種；鲉形目（Scorpaeniformes）魚類次之，共有6種；鯡形目（Clupeiformes）和鰈形目（Pleuronectiformes）魚類種類分別為5種和4種；另外還有鮟鱇目（Lophiiformes）、刺魚目（Gasterosteiformes）、燈籠魚目（Myctophiformes）、鰈 形 目 （Pleuronectiformes）、 鰻 鱺 目（Anguilliformes）、鲀形目（Tetraodontiformes）、鰩形目（Rajiformes）、鲉形目（Scorpaeniformes）和鯔形目（Mugiliformes）的魚類各1種。在調(diào)查年份里，魚類的種類數(shù)總體上呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，蝦蟹類呈先增后降的趨勢，而頭足類的種類數(shù)幾乎沒有變化。

通過計(jì)算得出2010—2018年各漁獲種類的優(yōu)勢度情況（表1），結(jié)果顯示，調(diào)查的9年中優(yōu)勢種、重要種、常見種、一般種和少見種分別在2～4種、4～9種、3～9種、4～11種和12～22種之間。其中鳀（Engraulis japonicus）在調(diào)查年份里全部表現(xiàn)為優(yōu)勢種；戴氏赤蝦（Metapenaeopsis dalei）除在2017年表現(xiàn)為重要種外，其他調(diào)查年份里均表現(xiàn)為優(yōu)勢種；另外，星康吉鰻（Conger myriaster）和鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）在2010年和2011年表現(xiàn)為優(yōu)勢種，口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）在2016年和2017年表現(xiàn)為優(yōu)勢種（表2）。總的來看，優(yōu)勢種年間種類和數(shù)量變化不明顯，均處于較低水平。

圖2 山東半島南部近海捕撈漁獲的種類數(shù)變化（2010—2018年）Fig.2 Changes in species number of fishing catch in the southern coastal waters off Shandong Peninsula（2010—2018）

表1 2010—2018各優(yōu)勢度種類數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics of dominant degree during 2010—2018

表2 2010—2018年主要種類相對重要性指數(shù)Tab.2 The IRI of important fish species during 2010—2018

2.2 資源量時(shí)空變化

調(diào)查年間相對資源量波動不大，超過500 kg·h-1，出現(xiàn)在 2012年，為 575.25 kg·h-1；其次為2013年和2014年，分別為213.58 kg·h-1和245.46 kg·h-1；其他年份均小于 200 kg·h-1。其中，鳀、口蝦蛄、方氏云鳚（Enedrias fangi）、日本槍烏賊（Loligo japonica）、戴氏赤蝦和鷹爪蝦的產(chǎn)量均維持在較高水平，黃鮟鱇（Lophius litulon）、星 康 吉 鰻、鮻 （Liza haematocheila）、日本鯖（Scomber japonicus）、藍(lán)點(diǎn)馬 鮫 （Scomberomorus niphonius）、小 黃 魚（Pseudosciaena polyactis）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）等僅在個別年份的漁獲比例在1%以上，較高比例的幾種漁獲一般在所有的漁獲中占比都達(dá)到90%以上。漁獲資源的生物量分布范圍變化不大，調(diào)查的9年間，較大的相對資源量出現(xiàn)在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海（圖3）。雙因素方差分析表明，相對資源量在時(shí)間上存在極顯著差異（F=12.657，P=0.000 1），空間上無顯著差異（F=0.959，P=0.541）。

2.3 多樣性指數(shù)變化

2010—2018年山東半島南部近海海域漁獲物種D為1.03～1.83，均值為 1.42；H′為 1.01～1.67，均值為 1.25；J′為 0.39～0.64，均值為0.53。如圖4所示，2010—2018年，D呈現(xiàn)波動趨勢，分別在2011年、2014年和2017年達(dá)到峰值；H′隨豐富度指數(shù)的變動而變化，變化趨勢趨于一致，但是在2015年H′驟然降低，達(dá)到最小值；J′年間變化不大，趨于穩(wěn)定。另外，在2011年、2014年和2017年，3種多樣性指數(shù)均處于較高水平，而在2013年、2015年和2018年，3種指數(shù)均處于較低水平。雙變量相關(guān)分析表明，D和H′的 Pearson相關(guān)系數(shù)為 0.702，在 0.05的顯著性水平上顯著（P=0.035＜0.05），因此兩指數(shù)呈顯著正相關(guān)。而D與J′（P=0.100）以及H′和J′（P=0.502）均不存在顯著性關(guān)系。

圖3 2010—2018年漁獲豐度時(shí)間和空間分布Fig.3 Distribution of catch abundance during 2010—2018

圖4 2010—2018年漁業(yè)資源生態(tài)學(xué)指數(shù)年際變化Fig.4 Interannual variations of ecological indexes of fishery resources during 2010—2018

2.4 群落結(jié)構(gòu)的聚類分析

根據(jù)調(diào)查年間的種類生物量，考慮優(yōu)勢種和稀有種的平衡權(quán)重，去掉生物量過高的鳀和生物量過低的斑鰶（Konosirus punctatus），再利用IBM SPSSStatistic 19.0聚類分析中的系統(tǒng)聚類獲得樹狀圖。結(jié)果表明，在各類別相對距離為9處畫一根線，如圖5所示，2010—2018年山東半島南部近海夏季游泳動物的群落結(jié)構(gòu)可以分為6類，經(jīng)過5步，6類分別為（2014年和2016年）、（2015年、2018年和2017年）、2011年、2010年、2012年和2013年。其中，2012年、2013年與其他年份的相對距離較遠(yuǎn)，群落結(jié)構(gòu)相似性與其他年份相差較大。

圖5 山東半島南部夏季近岸海域游泳動物群落結(jié)構(gòu)聚類分析Fig.5 Cluster analysis on nekton community based on the Bray-Curtis similarity matrices in the southern coastal waters off Shandong Peninsula in summer

3 討論

3.1 漁業(yè)資源優(yōu)勢種分析及時(shí)空分布

優(yōu)勢度是群落的一個重要屬性，是分析漁獲群落分布的指標(biāo)，通常群落樣品中個體數(shù)量或質(zhì)量最大、出現(xiàn)頻率最高的種類往往能成為優(yōu)勢種［17］。相對重要性指數(shù)是從各種類在數(shù)量、質(zhì)量中所占比例和出現(xiàn)頻率3個方面進(jìn)行綜合評價(jià)，避免了因漁獲物個體大小差異而造成的單純依據(jù)個體數(shù)或生物量判別優(yōu)勢種的誤差，進(jìn)而判斷各種類在群落中的重要程度，是分析漁業(yè)分布特征的指標(biāo)［18］。調(diào)查年間，山東南部近海優(yōu)勢魚種基本穩(wěn)定，但對比1998—2000年同時(shí)期出現(xiàn)10種優(yōu)勢種來說，近年的漁獲物優(yōu)勢種類較少［8］。優(yōu)勢魚種IRI值波動較大，一方面可能是采樣存在偶然性導(dǎo)致的誤差，另一方面也可能是因?yàn)槿郝浣Y(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性所致。結(jié)合近年資源調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水生生物種類在減少，魚類群落結(jié)構(gòu)也較以前發(fā)生了較大的變化，群落結(jié)構(gòu)趨向單一化、小型化，一些主要經(jīng)濟(jì)種類如三疣梭子蟹、中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）等嚴(yán)重依賴增殖放流［19］。目前山東南部近海增殖放流的魚類主要是褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、許氏平鮋（Sebastes schlegelii）、梭魚、真鯛（Pagrus major）等大型經(jīng)濟(jì)類［20］，而山東南部近海的優(yōu)勢種類以小型種類為主，放流種的IRI指數(shù)較低。究其原因，首先禁漁期仍存在嚴(yán)重的偷捕現(xiàn)象以及過度捕撈［7］，導(dǎo)致某些漁獲種類如口蝦蛄等雖有成為優(yōu)勢種的潛力但大多數(shù)年份為重要種；其次，雖然正確的增殖放流對漁業(yè)資源有重要的補(bǔ)充作用，但我國增殖放流存在基礎(chǔ)研究滯后、放流規(guī)劃不合理以及盲目增殖放流的現(xiàn)象［21-22］，從而導(dǎo)致苗種成活率不高。

調(diào)查年間，山東半島南部近海的漁業(yè)資源整體上呈現(xiàn)量低、分布不均勻且逐年遞減的狀況。雖然從2017年起休漁提前1個月［7］，但是并沒有明顯改變資源逐年衰退的趨勢。這可能與偷捕現(xiàn)象依然嚴(yán)重、環(huán)境污染以及氣候變暖等現(xiàn)象有一定的關(guān)系，也有可能是因?yàn)殡m然采取了一定的養(yǎng)護(hù)措施，但是資源的恢復(fù)還需要足夠的時(shí)間來完成。總體上來看，在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海的漁業(yè)資源相對來說較為豐富。豐富的餌料和良好的生態(tài)環(huán)境是漁業(yè)資源發(fā)展的前提，在捕撈壓力普遍過大的條件下，資源量的高低主要受餌料、環(huán)境因素及地形的影響。資源相對豐富的地區(qū)可能是因?yàn)榈乩砦恢帽容^優(yōu)越及餌料較為豐富。石島南部位于石島漁場內(nèi)，是多種魚蝦經(jīng)濟(jì)種類的必經(jīng)之地，同時(shí)也是黃海對蝦、小黃魚越冬場之一，且是大頭鱈（Gadus macrocephalus）唯一的產(chǎn)卵場，資源較為豐富；膠州灣是山東省最大的半封閉性海灣，灣內(nèi)營養(yǎng)鹽高，餌料充足，為魚、蝦、貝、藻生長繁殖提供了條件。

因此，在對山東南部近海漁業(yè)資源進(jìn)行調(diào)查和評估的同時(shí)，也要及時(shí)掌握漁業(yè)資源的結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布及其年際變化動態(tài)，準(zhǔn)確了解優(yōu)勢魚種的生物學(xué)和資源動態(tài)，這對捕撈生產(chǎn)、資源保護(hù)和增殖放流等工作都有非常重要的指導(dǎo)意義。

3.2 多樣性指數(shù)和聚類分析

物種多樣性指數(shù)是評價(jià)生物群落多樣性的指標(biāo)，是分析群落物種多樣性特征的簡單方法，它的應(yīng)用從陸地逐漸轉(zhuǎn)移到海洋漁業(yè)資源的評價(jià)當(dāng)中［23-24］。聚類分析是統(tǒng)計(jì)學(xué)中研究“物以類聚”問題的多元統(tǒng)計(jì)分析方法，是對樣本或變量進(jìn)行分析的一種統(tǒng)計(jì)方法，目的是根據(jù)元素本身的特性將相似的元素歸類，被歸為一類的事物具有較高的相似性，而不同類間的事物有著較大的差異［25］，在分析海洋生物群落結(jié)構(gòu)年間變化上有較廣泛的應(yīng)用［26］。

2010—2018年山東半島南部近海生態(tài)學(xué)特征結(jié)果分析顯示：生態(tài)學(xué)特征指數(shù)基本上呈現(xiàn)波浪變化狀態(tài)，但是均勻度指數(shù)相對來說比較穩(wěn)定。物種豐富度指數(shù)在2010—2015年之間波動較大，2016—2018趨于穩(wěn)定，物種豐富度反映群落的穩(wěn)定性，當(dāng)一種或幾種漁獲種類數(shù)量較少時(shí)其他相似的漁獲種類能夠及時(shí)補(bǔ)充；物種多樣性指數(shù)呈波動上升狀態(tài)，說明山東南部近海的漁獲種類數(shù)量在近幾年有所上升；2010—2018年間的物種均勻度指數(shù)最為平緩，漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)在水平和垂直上均勻程度較好。游泳動物群落的空間和時(shí)間分布與生態(tài)環(huán)境以及捕撈壓力密切相關(guān)，山東半島南部海域夏季游泳動物群落在時(shí)間上分為6個組別，其中2017年和2018年的群落結(jié)構(gòu)較為相似，可能是由于2017年休漁期提前從而改變了捕撈壓力所致。其他年份群落結(jié)構(gòu)的種類組成變化均不存在明顯的變化規(guī)律，可能是因?yàn)槟觊g環(huán)境因素或生物本身的特性所致。

由此可見，山東南部近海漁業(yè)生態(tài)學(xué)特征的年際變化雖有一定的差異，但年際變化相對較小。近幾年來山東南部近海漁業(yè)生態(tài)結(jié)構(gòu)總體相對穩(wěn)定，但存在部分年際波動較大，原因可能是由于臺風(fēng)、氣溫等環(huán)境因素導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果出現(xiàn)差異，另外調(diào)查中不可避免地存在誤差也可能會影響計(jì)算結(jié)果。

3.3 存在的問題

本文在實(shí)驗(yàn)和分析過程中仍存在一定的問題和局限性，首先，由于禁漁期存在偷捕現(xiàn)象，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能有一定誤差；其次，8月份出海調(diào)查時(shí)容易受臺風(fēng)、滸苔等外界環(huán)境因素的影響，對個別環(huán)境因素影響較嚴(yán)重的年份筆者根據(jù)經(jīng)驗(yàn)法對結(jié)果進(jìn)行了修正，但實(shí)驗(yàn)結(jié)果仍可能存在誤差；另外，本文僅粗略從漁獲種優(yōu)勢度、生態(tài)學(xué)特征、相對資源量的分布及年際變化等方面分析了山東南部近海漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)，有待進(jìn)一步探討其他的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)指數(shù)，并采取合理的模型和數(shù)據(jù)分析方法對漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的合理性進(jìn)行更深入的探討。

致謝：上海海洋大學(xué)李雪健博士在本文寫作中給予了一定的幫助，謹(jǐn)致謝忱！