Q型煙粉虱對(duì)9個(gè)煙草品種的趨性

閆雪梨 閆芳芳 李成軍 劉蘇 李茂業(yè) 劉明科 齊禹哲 黃巖 錢逸彬 朱長(zhǎng)建 代安琪

摘 ?要：Q型煙粉虱是近年來危害煙草的主要害蟲之一，為明確我國(guó)煙區(qū)主栽煙草品種對(duì)Q型煙粉虱抗性水平的差異，實(shí)驗(yàn)室條件下，研究了其在9個(gè)不同煙草品種上的選擇趨性、72 h產(chǎn)卵量、與葉片背面絨毛密度的相關(guān)性以及煙草葉片揮發(fā)物對(duì)其選擇趨性的影響。結(jié)果表明，Q型煙粉虱成蟲對(duì)煙草品種的選擇性、產(chǎn)卵趨性在9個(gè)煙草品種間差異顯著，煙草葉片背面絨毛密度與Q型煙粉虱產(chǎn)卵量具有顯著相關(guān)性，其中NC71上的成蟲數(shù)（8.22頭/株）、產(chǎn)卵量（135粒/株）、葉背絨毛密度（164.67個(gè)/cm2）均最低。進(jìn)一步利用Y嗅覺儀測(cè)定Q型煙粉虱對(duì)云煙97、中煙104、NC89、NC71煙草品種葉片氣味及其提取物的行為反應(yīng)，結(jié)果顯示，NC71葉片及其提取物對(duì)Q型煙粉虱具有明顯驅(qū)避作用（煙粉虱對(duì)其趨性分別為24.67%和13.33%）。NC71對(duì)Q型煙粉虱成蟲選擇性、產(chǎn)卵選擇性抗性較強(qiáng)，具有在植煙區(qū)推廣種植潛力。

關(guān)鍵詞：Q型煙粉虱;煙草;葉背絨毛密度;揮發(fā)物;行為反應(yīng)

Abstract： Q-type Bemisia tabaci is one of the main pests that harm tobacco in recent years. It is necessary to clarify the difference in the resistance level to Q-type Bemisia tabaci in the main tobacco varieties in China. Under laboratory conditions， we investigated the selection tropism of Q-type adults of Bemisia tabaci， 72 h egg production， correlation with trichome density of of abaxial leaf surface， and influence of tobacco leaf volatile on its selection tendency. The selectivity and oviposition traits of Q-type Bemisia tabaci adults on tobacco varieties were significantly different among different varieties of tobacco. The significant correlation between the density of tobacco leaf tichome and the oviposition selection of Q-type Bemisia tabaci， the number of adults （8.22 heads/plant）， egg production （135 capsules/plant）， and density of trichome on the back of leaves （164.67/cm2） were the lowest in variety NC71. Further， the Y-smell instrument was used to determine the behavioral responses of Q-type Bemisia tabaci to leaf odor and extracts of Yunyan 97， Qinyan 96， Zhongyan 104， NC89 and NC71 tobacco varieties. The results showed that NC71 leaves and their extracts had a significant repellent effect on Q-type Bemisia tabaci （The taxis of Bemisia tabaci were 24.67% and 13.33%， respectively）. NC71 is highly resistant to Q-type Bemisia tabaci adults and oviposition， and has a potential of popularizing planting in tobacco-growing areas.

Keywords： Q-type Bemisia tabaci; tobacco; leaf back trichome density; volatile matter; behavioral response

煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）是一種具嚴(yán)重危害性的農(nóng)業(yè)入侵性害蟲，由至少40個(gè)不同的姊妹生物型組成[1]，屬半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae）[2]，在世界范圍為害嚴(yán)重、分布廣泛（除南極洲外）[3]。20世紀(jì)90年代，B型煙粉虱首次入侵我國(guó)[4]，并在廣東、北京等地迅速蔓延，成為為害水果、蔬菜等農(nóng)作物的主要害蟲[5]。Q型煙粉虱在我國(guó)境內(nèi)于2003年首次在云南發(fā)現(xiàn)[6]， 并迅速入侵山東[7]、河南[8]等地區(qū)[9-10]，成為為害煙草等經(jīng)濟(jì)作物的優(yōu)勢(shì)種群[11-12]。

煙草屬于茄科，煙屬，是煙粉虱嗜食的植物之一[13]。煙粉虱成蟲能夠長(zhǎng)途飛行并在煙草植株上定居、繁衍[14]，且以口針刺吸取食煙草植株上部葉片背部的汁液，并在上面分泌蜜露、傳播病毒[15]，導(dǎo)致煙草植株矮小、煙葉發(fā)黃并萎焉脫落，甚至整株、整片死亡[16]。目前的主要防治手段是化學(xué)防治，但防治效果不佳，且煙粉虱已對(duì)化學(xué)合成農(nóng)藥和昆蟲激素類等藥物產(chǎn)生抗藥性[17-18]，培育并使用抗蟲品種是防治煙粉虱的首要選擇[19]。沈媛等[20]研究了10個(gè)棉花品種上的B型煙粉虱的適應(yīng)選擇性，結(jié)果顯示不同棉花品種的抗蟲性差異顯著。周婷婷等[21]研究了20個(gè)煙草品種對(duì)煙蚜的抗性機(jī)制，結(jié)果表明煙草葉背絨毛密度稀疏的品種對(duì)煙蚜的抗性更好。JING等[22]和HEINZ等[23]研究B型煙粉虱對(duì)不同寄主植物的趨性，結(jié)果表明煙粉虱對(duì)寄主植物的選擇性與寄主植物的揮發(fā)性氣味有關(guān)。而有關(guān)Q型煙粉虱對(duì)煙草品種選擇機(jī)制的研究在國(guó)內(nèi)外報(bào)道卻甚少。

本文研究了Q型煙粉虱對(duì)國(guó)內(nèi)主栽煙草品種的選擇性和對(duì)煙草葉片揮發(fā)物的行為反應(yīng)，旨在選育出抗蟲性強(qiáng)的煙草品種，為減少煙草生產(chǎn)損失提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年4月1日至8月31日在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院植物病蟲害生物學(xué)與綠色防控實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 ?供試蟲源

長(zhǎng)期飼養(yǎng)在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)養(yǎng)蟲室內(nèi)的煙粉虱，采用基因測(cè)序方法，確定其為Q型煙粉虱[24]。飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，光周期14 h光照、10 h黑暗，RH 60%～75%，使用健康的番茄植株作為寄主進(jìn)行喂養(yǎng)和傳代繁殖。試驗(yàn)開始前煙粉虱種群已飼養(yǎng)10代以上。

1.3 ?供試植株

9種煙草品種NC71、秦?zé)?6、NC89、豫煙6號(hào)、中煙104、云煙87、豫煙13、云煙97、中煙100皆由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供。

將供試煙草品種的種子播于人工氣候室內(nèi)經(jīng)甲基硫菌靈消毒的育種盤內(nèi)，待幼苗生長(zhǎng)出2片葉，用經(jīng)過高壓滅菌（135 ℃）的鑷子移栽至育苗盤內(nèi)，待幼苗生長(zhǎng)至3～4片真葉移植于直徑為12 cm、高13 cm的煙草種植盆內(nèi)。煙草伸展出5～7片真葉時(shí)，備用。

1.4 ?Q型煙粉虱成蟲選擇性試驗(yàn)

以Q型煙粉虱成蟲降落在煙草上的數(shù)量為指標(biāo)，評(píng)價(jià)其對(duì)不同煙草品種的選擇趨性。選取葉面積大致相同、植株大小高度一致、健康且無蟲的9種煙苗各一盆，并摘除煙苗下部及頂部的葉片，只保留植株中間葉面積大致相同的2～3片葉，所留葉片均用滅菌的毛筆蘸取無菌水輕微刷洗，除去葉片上的灰塵等雜質(zhì)。每個(gè)品種各選取1盆放入長(zhǎng)×寬×高=2 m×2 m×0.8 m的特制防蟲籠中（不影響光照、透氣），使用實(shí)驗(yàn)室自制吸蟲器吸取300頭煙粉虱成蟲（雌雄比例1∶1）于籠內(nèi)上部中間位置釋放任其自由擴(kuò)散，關(guān)閉籠門。24、48、72 h后，分別記錄不同煙草品種上煙粉虱成蟲數(shù)量以及72 h后的煙粉虱的產(chǎn)卵量。重復(fù)3次。

1.5 ?不同煙草品種葉背毛絨密度

選取72 h試驗(yàn)結(jié)束后的不同煙草品種葉片各3片，去除成蟲，稍微清潔處理，于葉片背部中間位置選取2個(gè)1 cm×1 cm的正方形觀測(cè)點(diǎn)（靠近主脈位置），并觀察、記錄觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)的絨毛數(shù)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.6 ?Q型煙粉虱成蟲對(duì)不同煙草品種的選擇性

Y形嗅覺儀的使用參考HONDA等[25]的方法并有一定的改進(jìn)。共設(shè)8組處理：中煙104-空氣、NC89-空氣、云煙97-空氣、NC71-空氣、中煙104-NC89、云煙97-NC71、中煙104-NC71、NC89-云煙97。以上4個(gè)品種是1.4、1.5篩選獲得的不同抗性品種。

試驗(yàn)開始前，在Y形嗅覺儀的正上方40 cm處放置一盞15 W熒光燈（照度為300 lx），Y形管兩臂的氣流量控制在0.1 L/min [室內(nèi)溫度（25±1）℃，濕度45%左右]。試驗(yàn)準(zhǔn)備：（實(shí)驗(yàn)室自制玻璃吸蟲器）吸取300頭健康成蟲，分為10個(gè)小組，每小組30頭，其中1小組備用，饑餓處理5 h。試驗(yàn)開始：各品種取長(zhǎng)勢(shì)大致相同的煙草葉片3片，用滅菌毛筆蘸取無菌水輕微刷洗葉片，放置于干凈托盤中并用濕潤(rùn)的脫脂棉包裹住葉片的葉柄處，待葉片上水分蒸發(fā)干，分別置于500 mL的細(xì)頸味源梨形瓶中，分別接于Y型管的左右兩臂。打開計(jì)時(shí)器并接通電源，持續(xù)通氣10 min，使煙草氣味全面、均勻地充滿管道。每次測(cè)定選取1頭饑餓、健康、活躍的成蟲放入輸蟲管內(nèi)，觀察其5 min內(nèi)在Y型管左或右壁的行為反應(yīng)（以越過管壁1/3處為有趨性）。每組測(cè)試30次。每測(cè)試10頭調(diào)換Y型管兩臂的連接位置，并用95%乙醇擦洗Y形管內(nèi)、外壁。以一組中對(duì)某品種有趨性的蟲數(shù)占該組總受試總蟲數(shù)的比例作為對(duì)該品種的選擇率。

1.7 ?Q型煙粉虱成蟲對(duì)不同煙草品種粗提取物的選擇趨性

參考TURLINGS等[26]的方法并進(jìn)行改進(jìn)。分別采集不同煙草品種植株相同部位上的嫩葉各3片，洗滌葉片上的灰塵等雜質(zhì)后放入1 L的三角瓶?jī)?nèi)，打開真空抽氣泵（每組樣片持續(xù)抽氣3～4 h，流速為0.1 L/min），通過活性炭吸附裝置過濾后的空氣帶動(dòng)煙草葉片揮發(fā)物進(jìn)入置于液氮罐的U形玻璃管并在U形玻璃管內(nèi)凝結(jié)。用量1 mL二氯甲烷對(duì)凝結(jié)物進(jìn)行洗脫，洗脫液即為揮發(fā)物粗提物樣品，置于5 mL的小玻璃瓶中，保存于?20 ℃冰箱備用。

每次用移液槍吸取20 μL煙草粗揮發(fā)物滴于味源瓶?jī)?nèi)的濾紙上，每張濾紙測(cè)定持續(xù)時(shí)間為30 min，測(cè)定成蟲5頭，30 min后更換味源瓶?jī)?nèi)的濾紙，直至此組試驗(yàn)結(jié)束。煙粉虱處理設(shè)置同1.6。

1.8 ?數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行作圖，Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 ?結(jié) ?果

2.1 ?Q型煙粉虱在9個(gè)煙草品種上的選擇趨性

表1結(jié)果顯示，Q型煙粉虱成蟲對(duì)9個(gè)不同煙草品種的選擇趨性（F（8，18）=55.57，p<0.001）和產(chǎn)卵選擇性（F（8，18）=48.96，p<0.001）存在顯著差異。9個(gè)煙草品種中，中煙104和NC89植株上Q型煙粉虱成蟲數(shù)量和72 h后產(chǎn)卵量顯著高于其他煙草品種，而NC71和秦?zé)?6植株上的煙粉虱成蟲數(shù)量和產(chǎn)卵量顯著低于其他品種，其中以中煙104最高，NC71最低，表明中煙104為Q型煙粉虱相對(duì)易感品種，NC71對(duì)Q型煙粉虱具有相對(duì)抗性。

2.2 ?煙草葉背茸毛密度對(duì)Q型煙粉虱的選擇影響

對(duì)9個(gè)不同煙草品種葉背絨毛密度和Q型煙粉虱在煙草上的產(chǎn)卵量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示葉背絨毛密度對(duì)Q型煙粉虱成蟲產(chǎn)卵選擇趨性具有顯著影響（F（8，18）=56.05，p<0.0001）。9個(gè)煙草品種的葉背絨毛密度密、疏順序：中煙104>NC89>云煙97>豫煙13>中煙100>云煙87>秦?zé)?6>豫煙6號(hào)>NC71;Q型煙粉虱的產(chǎn)卵量高、低順序：中煙104>NC89>云煙97>豫煙13>中煙100>云煙87>秦?zé)?6>豫煙6號(hào)>NC71，表明葉背絨毛密度高的煙草品種更易被Q型煙粉虱成蟲產(chǎn)卵，密度低的品種對(duì)其抗性效果更好（圖1）。

2.3 ?Q型煙粉虱在Y型嗅覺儀下對(duì)煙草品種的行為趨性

與空氣對(duì)比時(shí)，Q型煙粉虱對(duì)NC71、云煙97、NC89、中煙104葉片的選擇率間具有顯著差異，順序?yàn)橹袩?04>NC89>云煙97>NC71（圖2）。4個(gè)煙草品種兩兩對(duì)比時(shí)，Q型煙粉虱對(duì)中煙104、云煙97的選擇率顯著高于NC71;而對(duì)NC89和云煙97選擇率間、對(duì)中煙104和NC89的選擇率間差異不明顯。

與空氣對(duì)比時(shí)，Q型煙粉虱對(duì)4個(gè)煙草品種葉片粗提取物的行為選擇性差異顯著（圖3），其中中煙104對(duì)Q型煙粉虱具有明顯引誘作用，選擇率為89.33%;NC71的選擇率最低，為64.67%。4個(gè)品種煙草葉片粗提取物兩兩對(duì)比時(shí)，Q型煙粉虱對(duì)中煙104和云煙97葉片粗提取物的選擇率顯著高于NC71，而對(duì)NC89和云煙97選擇率之間、對(duì)中煙104和NC89選擇率之間沒有顯著差異。

結(jié)合圖2，發(fā)現(xiàn)Q型煙粉虱對(duì)中煙104葉片提取物的選擇趨性顯著高于對(duì)葉片的選擇趨性，對(duì)NC71葉片提取物的選擇趨性顯著低于對(duì)葉片的選擇趨性。表明，中煙104對(duì)Q型煙粉虱具有顯著引誘作用，NC71對(duì)Q型煙粉虱具有顯著驅(qū)避作用。

3 ?討 ?論

試驗(yàn)研究了Q型煙粉虱對(duì)9個(gè)煙草品種的選擇趨性，發(fā)現(xiàn)NC71與其他煙草品種的差異顯著且對(duì)Q型煙粉虱的抗性效果最強(qiáng)，這與李茂業(yè)等[27]發(fā)現(xiàn)YY203和K326品種與其他煙草品種差異顯著為相對(duì)抗性品種以及胡榮利等[28]發(fā)現(xiàn)番茄品種綠肩2號(hào)與其他品種差異顯著為相對(duì)敏感品種的結(jié)果一致。

不同種類或同種植物不同品種對(duì)害蟲的抗性與植物外部物理特性和內(nèi)部化學(xué)物質(zhì)有關(guān)聯(lián)[29-30]。

煙草葉背絨毛密度是煙草品種的一種特征數(shù)量，也是煙草外部的物理抗性組成。本研究中，發(fā)現(xiàn)煙草葉背絨毛密度的疏密對(duì)煙粉虱成蟲的產(chǎn)卵選擇有顯著影響，絨毛密度低的煙草品種對(duì)Q型煙粉虱的抗性相對(duì)較強(qiáng)。這與王艷秋等[31]研究了20個(gè)煙草品種上的葉背絨毛密度和Q型煙粉虱成蟲對(duì)其的產(chǎn)卵選擇趨性，發(fā)現(xiàn)兩者呈正相關(guān)的結(jié)果相類似?？赡茉谌~背絨毛密度低的煙草品種上，煙粉虱產(chǎn)卵過程中不易固持，且易受風(fēng)、雨等外部條件的影響和瓢蟲等天敵的攻擊。因此，煙草大面積種植時(shí)，應(yīng)選擇絨毛較少的品種，有助于抵御煙粉虱的為害。

植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲取食、定居、產(chǎn)卵等習(xí)性有一定的影響作用，同種植物不同品種的揮發(fā)物也各不相同，昆蟲對(duì)其的選擇趨性也存在差異[32]。GUERREIRO等[33]研究發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭（菊科）植物的提取物精油α-pine烯對(duì)南美錐蟲（半翅目Reduviidae）有顯著的抗拒作用;李再園等[34]研究發(fā)現(xiàn)水稻揮發(fā)物苯甲醇和己烯醛對(duì)白背飛虱有明顯的吸引作用，β-紫羅蘭酮對(duì)白背飛虱有明顯的拒食作用。本試驗(yàn)對(duì)4個(gè)煙草品種中煙104、NC89、云煙97、NC71葉片粗揮發(fā)物進(jìn)行提取、收集，并在Y型嗅覺儀下對(duì)Q型煙粉虱進(jìn)行行為選擇趨性測(cè)定，結(jié)果顯示中煙104植株氣味對(duì)Q型煙粉虱有顯著吸引作用，NC71植株氣味對(duì)Q型煙粉虱有顯著驅(qū)避作用，這與前人的研究結(jié)果相一致。但至于這些揮發(fā)物中起主要作用的具體物質(zhì)成分，還需進(jìn)一步研究。

4 ?結(jié) ?論

研究結(jié)果表明，Q型煙粉虱對(duì)國(guó)內(nèi)主栽煙草品種的選擇趨性存在顯著差異，其中對(duì)品種NC71選擇趨性最低且其葉片提取物對(duì)Q型煙粉虱具有明顯的驅(qū)避作用，在煙粉虱爆發(fā)的植煙區(qū)可優(yōu)先進(jìn)行推廣種植。

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