淺談陸地棉雜種二代利用

陳亮亮，張夢，郭立平，戚廷香，張學賢，唐會妮，王海林，喬秀琴，吳建勇，邢朝柱

（中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所/ 棉花生物學國家重點實驗室/ 農(nóng)業(yè)部棉花生物學與遺傳育種重點實驗室，河南 安陽455000）

棉花作為一種重要的經(jīng)濟作物，不僅是世界上可再生天然紡織纖維的重要來源，而且也是重要的植物油資源[1]。 全世界大約95%的棉花產(chǎn)量來源于陸地棉（Gossypium hirsutumL.）[2]。

雜種優(yōu)勢是指雜種后代在營養(yǎng)生長、生殖生長及抗逆性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象[3]。 1908 年，Shull首次在植物育種中利用雜種優(yōu)勢[4]。 多年田間育種和生產(chǎn)實踐表明，利用雜種優(yōu)勢可以更好地聚合高產(chǎn)、優(yōu)質和抗逆這3 種優(yōu)良性狀，以提高棉花產(chǎn)量、滿足棉纖維紡織工業(yè)的更高需求。 目前，雜種優(yōu)勢已成為提高棉花產(chǎn)量和改善棉花纖維品質的重要手段，選育推廣具有較強雜種優(yōu)勢的雜交棉對我國棉花生產(chǎn)具有重要的實踐意義。

近年來，由于勞動力成本逐年提升，生產(chǎn)上大面積推廣利用人工去雄獲得雜種一代難以持續(xù)[5]。為解決這一問題，育種者利用棉花不育系選育強優(yōu)勢不育系雜交種應用于生產(chǎn)。但由于棉花雄性不育恢復系恢復能力有限，目前選育強優(yōu)勢“三系”（不育系、保持系和恢復系）雜交種大規(guī)模應用于生產(chǎn)尚存在一定困難[6]。 研究發(fā)現(xiàn)，一些陸地棉F2群體在適應性、生產(chǎn)潛力及緩沖性等方面仍保持了一定的剩余優(yōu)勢[7]。與傳統(tǒng)常規(guī)棉對照品種相比，優(yōu)勢顯著的F1單產(chǎn)能提高10%～30%， 而某些F2產(chǎn)量可提高5%～10%[8]，說明繁殖簡單、種子成本低廉的F2在生產(chǎn)上具有潛在的利用價值。

1 棉花F2 雜種優(yōu)勢利用遺傳基礎

1.1 F2 產(chǎn)量性狀遺傳分析

產(chǎn)量性狀屬于數(shù)量性狀，通過數(shù)量遺傳模型對產(chǎn)量及其構成因素進行遺傳效應分析可以解釋棉花產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎。 楊六六等[9]發(fā)現(xiàn)F2的皮棉產(chǎn)量、鈴重和衣分具有較大的加性效應和顯性效應，而單株結鈴數(shù)以顯性效應為主，這與詹有俊等[10]的研究結果一致。 此外，遺傳相關分析結果表明，籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量與單株結鈴數(shù)、衣分間表現(xiàn)出極顯著的正相關，而與鈴重之間表現(xiàn)出極顯著負相關[10]。武耀廷等[11]通過研究棉花F2產(chǎn)量性狀的中親優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)中親優(yōu)勢由高到低排序為皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、單株結鈴數(shù)、鈴重和衣分。

另外， 通過對F2產(chǎn)量雜種優(yōu)勢進行QTL（Quantitative trait locus，數(shù)量性狀位點）定位可進一步解釋棉花雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎。 林忠旭等[12]利用F2群體檢測到衣指、單株結鈴數(shù)、衣分和皮棉產(chǎn)量相關的QTL 數(shù) 量分別為3、1、1 和1， 這些QTL 可解釋不同程度的表型變異。 Liu 等[13]采用復合區(qū)間作圖法對陸地棉永久F2（Immortalized F2,IF2） 群體進行產(chǎn)量相關性狀QTL 定位， 共檢測到13 個與鈴重相關的QTL， 其中7 個表現(xiàn)出部分顯性效應，5 個表現(xiàn)出超顯性效應。

1.2 F2 纖維品質性狀遺傳分析

近年來，國內外研究人員針對棉纖維品質性狀的遺傳效應進行大量研究，認為纖維品質性狀的遺傳主要受加性效應控制，其次是顯性效應，另外還受加性、上位性和環(huán)境互作效應的影響。王保勤等[14]通過對兩年三點永久F2群體纖維品質性狀遺傳分析研究， 發(fā)現(xiàn)IF2群體中5 個纖維品質指標的遺傳方式基本一致，主要受加性效應、顯性效應以及加性×環(huán)境互作效應的共同影響。 其中，纖維長度和伸長率遺傳以加性和顯性效應為主，而整齊度遺傳以顯性效應為主[14]。 但另有發(fā)現(xiàn)棉纖維品質性狀遺傳主要由加性效應控制，而顯性效應較弱[15]，這與楊六六等[9]的研究結果基本一致，該研究認為F2纖維品質性狀遺傳方式主要以加性效應為主，僅馬克隆值具有顯著的顯性效應。

2 棉花F2 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

陸地棉屬于異源四倍體， 其F2分離程度低于二倍體作物水稻和玉米。此外，棉花的收獲期較長，F(xiàn)2株型和生育期等農(nóng)藝性狀的分離對纖維品質及產(chǎn)量不構成直接影響[16-17]，這些特性為棉花F2利用提供了可能。

2.1 產(chǎn)量性狀

陸地棉F2產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的研究已有大量報道[18-21]。 吳吉祥等[18]根據(jù)“加性-顯性”遺傳模型，對比分析了10 個陸地棉親本以及20 個雜交組合的F1和F2產(chǎn)量性狀，發(fā)現(xiàn)F2皮棉產(chǎn)量、鈴重、前期收花率和衣分具有明顯的群體超親優(yōu)勢，而單株結鈴數(shù)則表現(xiàn)不顯著。 南翠梅等[19]對F1和F2產(chǎn)量及其構成因素進行比較分析， 發(fā)現(xiàn)鈴重和衣分在F2中沒有表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢衰退， 并且F2比常規(guī)品種增產(chǎn)10%～15%， 表明F2仍存在一定的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢。 鄭新疆等[20]發(fā)現(xiàn)F2皮棉產(chǎn)量較對照增產(chǎn)幅度達10%以上，F(xiàn)2單株結鈴數(shù)和鈴重具有較強的競爭優(yōu)勢， 并認為單株結鈴數(shù)是F2產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的主要來源。 郭景紅等[21]對新陸早43 號和新陸早56 號配制的F1和F2產(chǎn)量進行比較研究，發(fā)現(xiàn)相較于F1，F(xiàn)2依舊具有一定的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢，并且F2的霜前花率均在92%以上，熟性和常規(guī)陸地棉品種基本一致。

2.2 纖維品質性狀

近年來， 已有許多研究者就生產(chǎn)中F2纖維品質性狀進行了大量報道。 孔廣超等[22]發(fā)現(xiàn)，陸地棉IF2群體中5 個纖維品質性狀表現(xiàn)出良好的正態(tài)分布，并且各性狀的表型平均值大多與F1相近，仍存在明顯的雜種優(yōu)勢。沈曉佳等[23]對轉基因抗蟲棉F2纖維品質性狀進行研究，結果表明馬克隆值、伸長率、纖維長度和纖維強度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均達到極顯著水平。 此外，王莉等[16]認為纖維伸長率在F1、F2的空間分布具有相同趨勢，甚至F2的纖維伸長率大于F1，說明F2具有較優(yōu)的成紗能力。 但另有研究報道，當親本自身變異較小且親本之間纖維品質性狀的差異較小時，F(xiàn)2與親本或F1的纖維品質性狀差異并不顯著[24-26]。 例如，郭衍龍等[25]發(fā)現(xiàn)華雜棉H318 正交F2除斷裂比強度小于F1外，其他4個纖維品質性狀指標相近。 徐鵬等[26]的研究結果表明，4 個F2雜交組合的纖維品質性狀分離程度低于常規(guī)棉品種。

2.3 抗逆性

生物與非生物逆境脅迫是影響植物生長發(fā)育的重要因素， 棉花的抗逆性主要表現(xiàn)為耐高溫、耐鹽堿、耐干旱、耐病等。 據(jù)報道，棉花F2抗逆性與親本存在著很大的關聯(lián)[27-29]。 比如，辛承松等[27]認為，棉花F2的耐鹽性介于雙親之間。 此外，顧相蕊等[28]基于對棉花F1與F2田間枯萎病的研究， 發(fā)現(xiàn)兩世代之間發(fā)病趨勢并無明顯區(qū)別，這與葉鵬盛等[29]研究抗源52-128、57-681 的雜種后代F1、F2在病圃和無病地連續(xù)種植多年的病情指數(shù)差異不顯著結果一致。 另有研究報道，利用抗逆性強的棉花品種與適應性好的優(yōu)良推廣品種配制的F2在逆境條件下的增產(chǎn)潛力較大[30]。

3 F2 利用存在的問題及對策

3.1 存在問題

由于F2種子生產(chǎn)成本低且部分F2仍具有一定的雜種優(yōu)勢， 因此F2在生產(chǎn)中應用已逐漸受到種業(yè)和育種者的重視。 但目前F2的盲目應用，帶來了市場F2種子“多、亂、雜”等現(xiàn)象，給我國棉花生產(chǎn)和紡織企業(yè)帶來了一系列問題。

3.1.1產(chǎn)量優(yōu)勢不明顯，植棉效益低。 根據(jù)遺傳規(guī)律，棉花F2的株型、熟性等農(nóng)藝性狀會發(fā)生分離，同時伴隨自交衰退現(xiàn)象， 導致某些產(chǎn)量性狀較F1出現(xiàn)不同程度的下降[31-32]。 一些種業(yè)公司和推廣部門不加篩選推廣利用F2， 導致增產(chǎn)優(yōu)勢不明顯，甚至出現(xiàn)不同程度的減產(chǎn)，給棉農(nóng)造成一定的經(jīng)濟損失。

3.1.2纖維整齊度下降，影響紡織用棉。研究表明，棉花產(chǎn)量表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢，但纖維品質雜種優(yōu)勢不明顯[33]。F2雜交種纖維品質表現(xiàn)主要取決于親本自身纖維品質和它們之間的差異。有些種業(yè)公司在推廣F2時，只注重F2產(chǎn)量優(yōu)勢，而忽略F2雙親之間纖維品質性狀的差異， 造成F2棉花纖維品質嚴重分離，尤其是纖維整齊度明顯下降，嚴重影響紡織工業(yè)用棉[34-35]。

3.1.3株型、熟性嚴重分離，影響化調和機械采收。株型和熟性是重要的外觀農(nóng)藝性狀，決定著作物的收獲指數(shù)、產(chǎn)量潛力和對栽培環(huán)境的適應能力。 在利用F2時如果只注重產(chǎn)量優(yōu)勢和較好的品質特性，而忽視其株型和熟性的嚴重分離，將導致田間株型雜亂，生育期、特別是吐絮期延長，嚴重影響化學調控、脫葉處理及機械采收等農(nóng)事操作。

3.2 育種對策

由于F2的性狀分離現(xiàn)象， 因此在生產(chǎn)利用時要慎重選擇。一個在生產(chǎn)中具有潛在應用價值的F2必須具備以下特性：較高的產(chǎn)量優(yōu)勢、較好的纖維品質、相對一致的整齊度、分離程度較小的株型和熟性。 對此，可以在雜交組合選育層面上解決F2利用問題。

3.2.1嚴格的親本選配。F2性狀遺傳基礎來源于雙親，雙親的選配直接影響F2是否能夠利用，所以，親本選配扮演著至關重要的角色。

產(chǎn)量性狀。產(chǎn)量是衡量棉花品種能否應用于生產(chǎn)的重要指標之一。篩選出產(chǎn)量優(yōu)勢衰退不明顯的雜種F2，親本選配必須滿足以下要求：首先，親本產(chǎn)量性狀具有較高的特殊配合力和一般配合力。產(chǎn)量特殊配合力高，F(xiàn)1產(chǎn)量優(yōu)勢明顯；一般配合力高，F(xiàn)2產(chǎn)量優(yōu)勢衰退不明顯。其次，親本綜合性狀優(yōu)良，不存在明顯缺陷， 避免或減少F2分離時不利性狀的出現(xiàn)。

纖維品質性狀。纖維品質是紡織工業(yè)關注的首要指標。研究表明，棉花纖維品質由其親本決定，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不明顯[31]。 為篩選符合紡織要求的F2，親本選配時，不僅要求雙親纖維品質優(yōu)良，而且要求雙親間纖維品質差異較小或保持相對一致。生產(chǎn)應用表明，親本之間絨長差異在2 mm 之內，比強度差異在2 cN·tex－1之內，馬克隆值差異在0.2 之內，F(xiàn)2與F1的纖維整齊度差異不顯著，能滿足紡織工業(yè)要求。

農(nóng)藝性狀。 合理、整齊一致的株型有利于光能利用和機械采收，化學調控是塑造棉花理想株型的重要手段。為適應棉花機械采收和化學調控等農(nóng)事操作的技術要求，親本選配時，選擇株型和熟性等農(nóng)藝性狀相近的親本配制組合， 可以保持F2株型和熟性相對一致， 克服因F2農(nóng)藝性狀分離而造成的不利影響。

3.2.2多年多點試驗篩選。 F1基因型基本純合，其農(nóng)藝性狀和纖維品質性狀基本一致。 同時，由于F1基因型的雜合性，表現(xiàn)出較強的產(chǎn)量和營養(yǎng)生長雜種優(yōu)勢，滿足生產(chǎn)利用條件。由于遺傳重組，F(xiàn)2出現(xiàn)性狀分離，群體中出現(xiàn)一系列性狀改變。由此可知，強優(yōu)勢F1產(chǎn)生的F2并不一定具備推廣應用價值。另外，基因型的變化也可能導致其與環(huán)境適應性發(fā)生改變。 因此，在篩選F2時，除對親本選配有嚴格要求外，一定要進行多年多點試驗，在多個環(huán)境下對其產(chǎn)量、品質、外觀農(nóng)藝性狀與環(huán)境適應性進行嚴格評估， 只有滿足了生產(chǎn)需要，F(xiàn)2才具備生產(chǎn)應用潛力。

4 展望

新疆地區(qū)氣候干燥、陽光充足，特別適于棉花種植。目前，新疆已成為我國棉花主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量已占全國棉花總產(chǎn)80%以上。 然而，由于新疆棉花生產(chǎn)采用直種方式，用種量大，大面積推廣利用人工去雄雜種F1，成本高。 而制種成本較低的不育系雜交種，目前尚難在生產(chǎn)上大規(guī)模利用。 利用人工去雄制種F1繁殖F2，種子繁殖系數(shù)提高近100 倍，可顯著降低種子成本。 因此，在新疆推廣滿足生產(chǎn)要求的強優(yōu)勢F2不失為1 種較好的選擇。 只要控制好F1種子純度，做好繁殖田的隔離，杜絕收花和軋花等機械混雜，就能生產(chǎn)出高質量的F2種子。 近年來，F(xiàn)2利用已逐漸受到棉花育種者和種業(yè)公司的高度認可，并在新疆棉區(qū)開始嘗試種植，一些F2表現(xiàn)出顯著的增產(chǎn)優(yōu)勢和適應性，說明棉花F2具有潛在的生產(chǎn)應用價值。 因此，選育滿足生產(chǎn)和紡織要求的強優(yōu)勢F2， 在新疆棉區(qū)推廣應用，值得重視。