硅調(diào)控植物耐鹽堿機制研究進展

劉 鐸 ，白 爽，李 平，寧東峰，楊慶山，梁志杰,2,，郭 魏，齊學(xué)斌

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南新鄉(xiāng) 453002； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點開放實驗室，河南新鄉(xiāng) 453002； 3.北京市八大處公園管理處，北京 100041； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全水環(huán)境因子風(fēng)險評估實驗室，河南新鄉(xiāng) 453002； 5.山東林業(yè)科學(xué)研究院，山東東營 250014)

土壤鹽堿化是全球公認的環(huán)境問題，土壤鹽堿化抑制農(nóng)作物正常生長，嚴重威脅糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1]。目前，全球約有1×109hm2鹽堿地，中國約有9913萬hm2鹽堿地，占全球鹽堿地面積的十分之一左右。中國鹽堿地類型多、分布廣、面積大，主要集中分布在華北、東北、西北以及濱海地區(qū)。近年來，不合理的耕作、灌溉方式、工業(yè)化的快速發(fā)展以及淡水資源的匱乏，使得土壤次生鹽漬化程度進一步加深，鹽堿地面積不斷增加，土壤鹽堿化已經(jīng)成為制約農(nóng)作物正常生長發(fā)育的重要環(huán)境因子[2]。關(guān)于植物對鹽堿脅迫逆境的適應(yīng)機理研究一直是全球關(guān)注的熱點，提高農(nóng)作物的耐鹽堿能力，對于糧食增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)、保障糧食安全有重要作用。硅是地殼中含量僅次于氧的第二大元素，盡管硅不是植物生長的必需元素，但諸多研究顯示其對植物的生長發(fā)育有積極作用[3]，例如其能提高植物的抗鹽性、抗寒性[4]、抗旱性[5]、抗病性[6]以及緩解重金屬毒害[7]等?；诖?，本文對國內(nèi)外有關(guān)硅調(diào)節(jié)植物耐鹽堿性的研究進行綜述，分析了硅對鹽堿脅迫下植物生長發(fā)育、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、離子平衡調(diào)控、抗氧化調(diào)節(jié)等的影響，旨在為相關(guān)理論研究以及硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 硅對鹽堿脅迫下植物生長及光合作用的影響

1.1 硅對鹽堿脅迫下植物生長的影響

土壤鹽堿化會使植物體內(nèi)積累過多鹽分，抑制植物的正常生長發(fā)育，進而降低作物產(chǎn)量。首先，鹽堿脅迫會影響種子萌發(fā)，Li等[8]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，堿茅(Puccinelliadistans)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽爪爪(Kalidiumcapsicum)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum)、黑麥草(Loliumperenne)5種牧草的種子萌發(fā)率均隨鹽濃度的升高而降低。鹽脅迫下小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、出苗率均降低，出苗時間延遲，且受抑制程度與小麥種子的基因型相關(guān)[9]。其次，鹽堿脅迫抑制植株生長，有研究顯示，玉米植株在鹽脅迫下總鮮重與干物質(zhì)積累量降低，葉面積減小，葉片枯萎率增高，根系變短，側(cè)根和根毛減少[10]。由此可見，鹽堿脅迫會抑制植物種子萌發(fā)與植株生長[11]。

Daoud等[12]研究顯示，盆栽條件下，經(jīng)鹽水灌溉后小麥的苗期、分蘗期、抽穗期以及灌漿期的生物量均減小；添加外源硅能夠提高其在鹽水灌溉條件下各個生長期的鮮重和干重。Elzbieta等[13]研究證實，在60 mmol·L-1NaCl脅迫下，出苗7 d后玉米的株高、根長、鮮重以及干重均降低，添加外源硅后，能提高鹽脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素含量并促進其生長。Sienkiewicz-Cholewa等[14]研究證實，外源添加1.0和1.5 mmol·L-1H4SiO4分別能提高70和100 mmol·L-1NaCl脅迫下春小麥的株高、根長及鮮重。Ashraf等[15]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硅能夠提高鹽脅迫下甘蔗的產(chǎn)量，同時還能改善甘蔗的汁液品質(zhì)。Arafat等[16]研究證明，經(jīng)1.5 mmol·L-1硅預(yù)處理能提高堿脅迫下玉米幼苗的鮮重、干重及葉面積。劉 鐸等[17]研究證明，用外源硅預(yù)處理紫花苜蓿幼苗，能提高其在堿脅迫下的株高、根長、根系表面積、根系體積、鮮重以及生物量。

1.2 硅對鹽堿脅迫下植物光合作用的影響

光合作用是植物生長的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，對植物的正常生長發(fā)育至關(guān)重要[18]，已有較多研究證明，鹽堿脅迫會減少植物葉片的葉綠素含量，引起氣孔關(guān)閉，阻斷光合電子傳遞鏈，降低植物凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，抑制植物的正常光合作用，這可能是鹽堿脅迫抑制植物正常生長發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低的原因之一[19-20]。

相關(guān)研究證明，硅能夠提高鹽堿脅迫下植物的葉綠素含量[21]和凈光合速率[22]，進而促進植物正常生長發(fā)育，提高產(chǎn)量。梁永超等[23-24]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，大麥葉片的葉綠素含量減少，有效葉面積、CO2同化速率降低，葉綠體含量減少，細胞器結(jié)構(gòu)被破壞；添加外源硅后大麥葉片的葉綠素含量和CO2同化速率均提高，葉片面積增大，進而保護細胞器結(jié)構(gòu)。Yeo等[25]研究表明，添加外源硅能提高鹽脅迫下水稻的CO2同化速率和氣孔導(dǎo)度，促進水稻生長發(fā)育。Tuna等[26]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會降低小麥葉片的葉綠素含量，添加外源硅則能提高其葉綠素含量。Daoud等[12]研究顯示，盆栽條件下，用鹽水灌溉后小麥苗期、分蘗期、抽穗期及灌漿期的葉片葉綠素含量均減小，添加外源硅能明顯提高鹽水灌溉條件下小麥幼苗各生長期的葉綠素含量。Zuccarini等[27]研究證明，外源硅能夠有效提高鹽脅迫下菜豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，從而提高鹽脅迫下蠶豆幼苗的干重及葉面積。硅不僅能改善鹽堿脅迫下甜土植物的光合作用和生長發(fā)育，還能改善鹽堿脅迫下鹽生植物的光合作用狀況，促進其生長。另有研究表明，添加外源硅能提高鹽脅迫下鹽生植物米草的干重、相對生長量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、最大光化學(xué)效率、最大熒光數(shù)以及實際光化學(xué)效率[28]。說明硅能改善鹽堿脅迫下植物的光合作用，這可能是因為硅能促進鹽堿脅迫下植物生長的重要原因之一。目前關(guān)于硅提高鹽堿脅迫下植物光合作用的機理研究多集中在生理層面，更深層次的機理研究還未涉及，硅是如何防止鹽堿脅迫下植物葉綠素流失，如何提高鹽堿脅迫下植物光合能力，如何調(diào)節(jié)鹽堿脅迫下植物氣孔開閉的，均有待后續(xù)通過分子生物學(xué)、相關(guān)組學(xué)以及電生理等技術(shù)措施進行深入解析。

2 硅對鹽堿脅迫下植物生理的影響

有研究認為，硅以單硅酸的形式被植物吸收之后，通過木質(zhì)部蒸騰流上升，最終經(jīng)過蒸騰脫水以無定型硅(SiO2·nH2O)或者植物蛋白石的形式沉積在植物不同組織的細胞壁與細胞間隙。這些沉積在植物體內(nèi)的硅元素一方面可以防止植物在鹽堿脅迫下水分過多流失，提高植物在鹽堿脅迫下的水分利用效率，抵御滲透脅迫；另外，剩余的硅則會以溶解態(tài)的硅酸鹽或單硅酸形式進入植物體，參與調(diào)控植物抵御鹽堿脅迫的生理生化過程[29]。

2.1 硅對鹽脅迫下植物滲透脅迫的影響

鹽堿脅迫對植物的傷害直觀的表現(xiàn)為滲透脅迫，土壤中鹽分過多會引起土壤水勢下降，植物根系細胞滲透勢較高，植物吸水困難，從而引發(fā)植物生理性干旱。植物通常會在體內(nèi)合成脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖以及可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，抵御由鹽堿脅迫引起的滲透脅迫，這對于提高植物的耐鹽堿能力至關(guān)重要[30-31]。Romero-Aranda等[32]研究發(fā)現(xiàn)，80 mmol·L-1鹽脅迫下番茄葉片含水量降低了54%，添加外源硅處理的番茄葉片含水量較對照提高40%；該研究還證實，外源硅能夠降低鹽脅迫下番茄葉片的滲透勢，并提高其葉片細胞膨壓。同樣也有研究證明外源硅能夠降低鹽脅迫下高粱葉片的滲透勢，并提高其細胞膨壓[33]。Tuna[26]等和Tahir等[34]研究表明，添加外源硅能夠提高鹽脅迫下小麥的葉片含水量。另有研究證明，硅能提高鹽脅迫下鹽生植物米草的水分利用效率[28]以及菜豆的葉片含水量[27]。梁永超等[35]研究表明，硅能提高鹽脅迫下大麥體內(nèi)K+含量，間接調(diào)控氣孔開閉，防止水分過多散失，提高其在鹽堿脅迫下的水分利用效率?？傊?，硅以硅酸鹽晶體形式在植物葉片和莖的表皮細胞下面沉積或通過促進植物對K+吸收間接調(diào)控氣孔開閉這兩種途徑來抵御滲透脅迫，進而提高鹽堿脅迫下植物水分利用效率。其次，硅能促進鹽脅迫下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，研究表明，外源硅能夠促進鹽脅迫下高粱體內(nèi)的可溶性糖類物質(zhì)合成，但脯氨酸含量卻降低了[33]，同樣，Hajiboland[36]等報道硅能夠促進鹽脅迫下煙草中可溶性糖類物質(zhì)合成，降低脯氨酸含量。Zhu等[37]通過研究證實，外源硅能夠促進鹽脅迫下黃瓜根系部分蔗糖、葡萄糖合成，并促進短期鹽脅迫下根系中淀粉合成。說明，硅能減少鹽堿脅迫下植物水分流失，提高植物在鹽堿逆境條件下的水分利用效率，同時能促進相應(yīng)有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，緩解鹽堿脅迫造成的滲透脅迫。然而，硅是如何調(diào)控鹽堿脅迫下植物氣孔開閉的，還需要借助植物電生理技術(shù)，深入解析。為何硅能夠促進鹽堿脅迫條件下植物體內(nèi)可溶性糖類物質(zhì)合成，卻降低了脯氨酸含量，需要從植物碳氮代謝角度，并借助代謝組學(xué)技術(shù)深入分析硅對于鹽堿脅迫條件下各種代謝產(chǎn)物變化的影響，目前這方面的研究還是空白，其機理有待進一步研究 揭示。

2.2 硅對鹽堿脅迫下植物離子平衡調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫下，植物根系和地上部植株會積聚大量Na+，有害離子進入植物細胞對植物產(chǎn)生離子毒害。過多的Na+進入植物細胞，損害植物細胞器。同時由于Na+與K+的拮抗作用，能導(dǎo)致植物體內(nèi)K+流失并阻礙K+向地上部分運輸。由于K+不僅能夠維持植物正常滲透壓，還能促進植物體內(nèi)糖類和多種蛋白質(zhì)合成，并影響近60多種對植物正常生長發(fā)育起關(guān)鍵作用的酶的活性，從而擾亂植物正常生理代謝[38]，因此，減少鹽堿脅迫下植物體內(nèi)過多的Na+積累并減少過多的K+散失，維持Na+/K+離子平衡對于提高植物耐鹽堿性至關(guān)重要。

Shaheen等[39]研究發(fā)現(xiàn)，棉花體內(nèi)的Na+含量均隨鹽脅迫濃度的增加而增多，而K+含量明顯減少。同樣，在禾本科植物玉米[40](ZeamaizeL.)、甜高粱[41](Sorghumbicolor)以及互花米草[42](Spartinaalterniflora)中也得到了類似結(jié)論。此外，過多的鹽離子不僅抑制K+吸收，還抑制其他多種營養(yǎng)元素的吸收，造成植物營養(yǎng)成分流失和不平衡，例如，烏鳳章等[43]研究表明，鹽脅迫前后藍莓葉片的Ca、Mg元素含量無明顯變化，而根中Ca、Mg元素和莖中Mg元素含量明顯降低。為應(yīng)對鹽堿脅迫引起的離子毒害，植物會上調(diào)相關(guān)功能基因表達，維持植物體內(nèi)離子平衡，例如，Wei等[44]研究表明，鹽脅迫下沙冬青Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運誘導(dǎo)蛋白基因AmNHX2表達上調(diào)，以此防止過多的Na+進入植物體內(nèi)，起到緩解鹽脅迫的效果。由此看出，鹽堿脅迫會打亂植物離子平衡并引起植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素流失，從而使植物蛋白質(zhì)合成受挫及各種酶活性受到抑制，導(dǎo)致植物生理過程紊亂，正常生長發(fā)育受阻，品質(zhì) 下降。

Qi等[45]研究顯示，添加外源硅能減少鹽脅迫下西紅柿幼苗葉片中Na+過多積累，增加葉片中K+、Ca2+和Mg2+的積累，降低葉片的Na+/K+和Na+/Ca2+。Liang等[35]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硅能減少鹽脅迫下大麥根、莖中的Na+含量，增加K+含量，使K+/Na+比值維持在較高水平。植物細胞膜上的H+-ATPase質(zhì)子泵通過形成電化學(xué)勢梯度調(diào)控Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運體，從而控制Na+進出細胞膜。Liang等[46]研究發(fā)現(xiàn)，硅能提高大麥細胞膜上H+-ATPase活性，有效減少過多Na+進入植物細胞，同時硅還能提高液泡膜上H+-ATPase和H+-PPase活性，將細胞質(zhì)中過多的Na+區(qū)隔化進入液泡，防止其傷害植物細胞質(zhì)中的各種細胞器，但具體原因還待進一步研究證實。Yin等[47]研究顯示，外源硅能促進鹽脅迫下高粱體內(nèi)多胺的合成，多胺是一種陽離子通道抑制劑，能有效抑制鹽脅迫下植物根系內(nèi)積累過多的Na+，減少植物體內(nèi)K+的流失，從而使鹽脅迫下高粱體內(nèi)離子維持平衡，提高其耐鹽堿能力。然而硅是直接作用于H+-ATPase和H+-Ppase，還是通過間接作用調(diào)控，達到維持鹽堿脅迫下植物離子平衡目的的，還不清楚，另外，硅對于鹽堿脅迫下植物體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)元素的影響結(jié)果不太一致，其機理都還有待進一步研究揭示。

2.3 硅對鹽堿脅迫下植物抗氧化調(diào)節(jié)的影響

Liang等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，添加外源硅能提高大麥根系中SOD、POD、CAT以及GR活性，增加谷胱甘肽(GSH)含量，同時降低根系中MDA含量與電導(dǎo)率(ELP)值。同時，能增加其谷胱甘肽(GSH)含量。Arafat等[16]和劉 鐸等[17]研究證實，外源硅預(yù)處理能提高堿脅迫下玉米幼苗和紫花苜蓿的SOD、POD、CAT以及APX活性，降低MDA含量。Soleimani等[52]研究發(fā)現(xiàn)，外源硅能提高鹽脅迫下小茴香體內(nèi)CAT、SOD以及APX的活性，并且Fe-SOD 和CAT功能基因的表達在鹽脅迫下也會上調(diào)。肖國增等[54]研究了鹽脅迫下2個匍匐翦股穎品種Seaside和Pencross的CytCu/Zn-SOD、CAT、APX以及POD等抗氧化酶功能基因的表達情況，發(fā)現(xiàn)這5種功能基因在Seaside中均表達上調(diào)，在Pencross中除Fe-SOD表達下調(diào)外，其他基因均表達上調(diào)，相關(guān)的抗氧化酶活性也隨之提高，以此達到抵御氧化脅迫的效果。還有研究顯示，硅能提高鹽脅迫下紫花羅勒[55]、小麥[56]、金合歡[57]以及大豆[58]的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量，從而提高其耐鹽性。以上研究表明，硅能通過提高植物抗氧化酶活性來抵御鹽堿脅迫引起的氧化脅迫，從而提高植物耐鹽堿性。但硅是直接作用于各種抗氧化酶基因提高其活性的，還是通過調(diào)控各種激素間接調(diào)控各種抗氧化酶活性的，還有待進一步進行研究以揭示其機理。

3 展望與建議

硅雖然一直不被認為是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，但越來越多的研究表明，硅能提高作物抵御病蟲害、干旱、鹽堿以及重金屬等脅迫的能力，對作物的生長發(fā)育有積極作用。諸多研究顯示，硅能提高植物的耐鹽堿性，一方面，硅能在植物中沉積，防止有害離子進入植物體對植物造成傷害；另一方面，能防止鹽堿脅迫下過多水分流失與養(yǎng)分流失。硅能增加鹽堿脅迫下植物的葉綠素含量，改善鹽堿脅迫下植物光合作用，提高鹽堿脅迫下植物抗氧化酶活性，減少活性氧的過多積累從而提高其抗氧化脅迫能力，促進鹽堿脅迫下植物相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，提高其抵御滲透脅迫能力，還能促進鹽堿脅迫下植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素平衡，從而最終達到提高植物耐鹽堿性的目的。

但目前有關(guān)硅提高植物耐鹽堿性的研究多集中在生理層面，更深層次的分子機理還有待進一步揭示。例如，硅是如何調(diào)控鹽堿脅迫下植物有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成的，是直接作用于功能基因，還是通過相關(guān)激素的合成間接促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，另外硅在促進鹽堿脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖類物質(zhì)合成的同時脯氨酸含量降低，這涉及到硅對鹽堿脅迫下植物碳氮代謝的影響，需要通過代謝組學(xué)方法進一步深入分析。植物應(yīng)對鹽堿脅迫的應(yīng)答機制是一個復(fù)雜的過程，同樣硅調(diào)控植物耐鹽堿性也是一個復(fù)雜的過程。針對以上問題，建議在今后的研究中，應(yīng)充分利用現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)手段并結(jié)合傳統(tǒng)生理生化手段，系統(tǒng)研究硅調(diào)控植物耐鹽堿性的機制，進而從更深層次揭示硅調(diào)控植物耐鹽堿性的機理，為生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)。