硇洲島大型海藻群落的季節(jié)演替*

張才學, 周偉男, 孫省利, 宋之光

海洋生物學

硇洲島大型海藻群落的季節(jié)演替*

張才學, 周偉男, 孫省利, 宋之光

廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心, 廣東 湛江 524088

2011年4月至2012年1月對硇洲島潮間帶大型海藻進行了周年的季節(jié)調(diào)查, 結果表明, 調(diào)查海域大型海藻共有64種。其中褐藻門15種, 占總種類數(shù)的23.44%; 紅藻門28種, 占總種類數(shù)的43.75%; 綠藻門20種, 占總種類數(shù)的31.25%; 藍藻門1種, 占總種類數(shù)的1.56%。其種類數(shù)春季最多, 共43種; 夏季24種; 秋季29種; 冬季31種。有9個物種為4個季節(jié)共有種, 有14個物種為3個季節(jié)共有種。各季節(jié)間共有種類數(shù)為12~26種, 季節(jié)間種類更替率為0.42~0.78, 春夏季種類更替率最高, 秋冬季種類更替率最低。優(yōu)勢種共有13種, 僅擬雞毛菜為全年優(yōu)勢種, 而半葉馬尾藻和小珊瑚藻為3個季節(jié)共有優(yōu)勢種。調(diào)查海域大型海藻生物量季節(jié)變化明顯, 平均生物量春季最高, 冬季次之, 夏季最低。不同物種其垂直分帶明顯, 從高潮區(qū)往低潮區(qū)種類數(shù)不斷增多; 生物量也是從高潮區(qū)往低潮區(qū)逐漸增大。物種多樣性指數(shù)變化范圍為0.03~2.33, 年均值為1.10; 均勻度變化范圍為0.01~0.70, 年均值為0.36; 種類豐富度指數(shù)變化范圍為0.15~1.65, 年均值為0.72; 辛普森優(yōu)勢度指數(shù)變化范圍為0.01~0.78, 年均值為0.39。各大型海藻含水率變化范圍在51.92%~97.52%, 平均值為85.21%; 總有機碳含量變化范圍在4.34%~42.06%, 平均為27.99%。相關性分析發(fā)現(xiàn), 調(diào)查海域大型海藻生物量與無機氮(DIN)呈顯著負相關, 相關系數(shù)為0.49(＜0.05), 與其他環(huán)境因子的相關性不明顯。在大型海藻生長旺盛的冬春季, 海水中的無機氮(DIN)含量最低, 與其他自然海域冬季營養(yǎng)鹽積累規(guī)律顯著不同。

大型海藻; 群落特征; 季節(jié)演替; 相關性分析; 潮間帶; 硇洲島

硇洲島是一個大約20～50萬年前由海底火山噴發(fā)形成的海島, 位于湛江市東南約40km處, 全島陸地面積56km2, 海岸線長43.98km, 東部海岸由于受海浪沖蝕, 島基均由黑云母花崗巖的基巖構成(陳苑, 2011)。據(jù)當?shù)貪O民介紹, 20世紀80年代前, 在硇洲島東部海岸中低潮區(qū)的基巖上生長著各種大型海藻, 尤以馬尾藻、羊棲菜和石莼等居多, 在春季大潮退潮時, 大面積的馬尾藻在海浪的簇擁下左右搖擺, 形成壯觀的天然馬尾藻場, 當時海水清澈, 水質(zhì)清新, 魚蝦蟹成群, 是眾多海洋生物的樂園(胡興, 1997; 肖漢洪等, 2003; 羅余方, 2017)。近30年來, 隨著工農(nóng)業(yè)和海水養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 近岸海域海水污染日趨嚴重, 硇洲島繁茂的馬尾藻已嚴重衰退, 尤其是本地特色的硇洲馬尾藻、全緣馬尾藻和半葉馬尾藻等大型海藻分布區(qū)域急劇萎縮, 其生態(tài)系統(tǒng)已遭受到嚴重破壞, 對該海域大型海藻場生態(tài)環(huán)境開展系統(tǒng)調(diào)查, 評估藻場生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀和藻場退化原因, 是該海域藻場修復和重建的迫切需要。有關海藻場大型海藻群落演替研究著述不多, 本文僅對硇洲島馬尾藻場巖礁區(qū)大型海藻群落開展研究, 其成果可為硇洲島海岸帶的開發(fā)與管理、藻場生態(tài)系統(tǒng)的修復、筑牢海洋生態(tài)安全屏障、保護海洋生物資源的可持續(xù)利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與分析

于2011年4月至2012年1月在硇洲島巖礁區(qū)及博賀蘭島礁共布設了5條采樣斷面, 其經(jīng)緯度分別為: R1 (20°52′14.59″N, 110°36′25.86″E)、R2 (20°53′26.5″N, 110°36′37.66″E)、R3 (20°55′17.1″N, 110°38′03.9″E)、R4 (20°56′0.04″N, 110°38′16.36″E)、R5 (20°50′10.51″N, 110°37′08.71″E)(圖1)。每條斷面共設置了6個采樣站位: 高潮區(qū)1個, 中潮區(qū)3個(中上、中中、中下), 低潮區(qū)2個(低上、低下)。分別于春(4月)、夏(7月)、秋(10月)、冬(1月)大潮時進行大型海藻樣品采集。在宏觀觀察基礎上, 分別在每個站位選取2個25cm×25cm的能代表該站位生物分布特點的取樣樣方采取定量樣品。取樣時, 用刮刀刮取樣方內(nèi)所有大型海藻樣品作為定量樣品。在每個斷面不同潮區(qū)采集所有海藻物種作為定性樣品。定量樣品去除沙和雜物, 用過濾海水洗凈晾干后于天平上稱重; 定性樣品按潮區(qū)、大小分類分種壓制成臘葉標本或液浸標本, 在實驗室內(nèi)鏡檢和分類。

潮間帶水質(zhì)樣品是在大潮退潮時分別在每個斷面低潮區(qū)水深1m處用5L塑料罐采集; 葉綠素a樣品為用1L塑料瓶采集表層水樣, 加入5mL濃度為10g·L–1的MgCO3懸浮液保存。水溫、鹽度和pH值分別采用溫度計(精度0.1)、Orion130A鹽度計(精度0.01)和pH計(Orion star A221型, 精度0.01)現(xiàn)場測定。

大型海藻碳含量的分析方法: 取定性海藻樣品用過濾海水洗凈晾干后于天平上稱取濕重, 然后進行冷凍干燥至恒重, 稱取干重, 計算含水率; 把經(jīng)冷凍干燥后的海藻樣品研磨至100目, 于總有機碳分析儀(型號: TOC-VCSH)分別進行TC(總碳)和IC(無機碳)測定, 兩者之差即為TOC(總有機碳)。

圖1 硇洲島巖礁區(qū)大型海藻的采樣斷面

Fig. 1 Sampling sections of macroalgae in the rocky zone of Naozhou Island

1.2 統(tǒng)計方法

種類更替率=(+–2)·(+–)–1,、為兩不同季節(jié)種類數(shù),為兩不同季節(jié)共有種類數(shù)(種類更替率是兩季節(jié)不同種類數(shù)與兩季節(jié)總種類數(shù)之比, 其值在0~1之間, 數(shù)值越大, 群落更替越明顯, 數(shù)值為0時, 兩季節(jié)種類完全相同, 數(shù)值為1時, 兩季節(jié)沒有共有種)。

相關性分析采用SPSS軟件完成。

2 結果

2.1 巖礁區(qū)大型海藻的種類組成

經(jīng)鑒定, 調(diào)查海域潮間帶大型海藻共有64種。其中褐藻門15種, 占總種類數(shù)的23.44%; 紅藻門28種, 占總種類數(shù)的43.75%; 綠藻門20種, 占總種類數(shù)的31.25%; 藍藻門1種, 占總種類數(shù)的1.56%。

褐藻門PHAEOPHYTA的種類為: 囊藻、脆弱網(wǎng)地藻、鵝腸菜、羊棲菜、葉狀鐵釘菜、南方團扇藻、波利團扇藻、團扇藻sp.、灰葉馬尾藻、叢緣葉馬尾藻、灌木馬尾藻、半葉馬尾藻、亨氏馬尾藻、全緣馬尾藻、硇洲馬尾藻。

紅藻門RHODOPHYTA的種類為: 穗狀魚棲菜、平滑叉節(jié)藻、美麗叉節(jié)藻、叉節(jié)藻sp.、紫杉狀海門冬、旋體藻sp.、莖刺藻、縱胞藻、中間軟刺藻、粗枝軟骨藻、小珊瑚藻、珊瑚藻sp.、乳節(jié)藻、鈍乳節(jié)藻、太平洋乳節(jié)藻、乳節(jié)藻sp.、小石花菜、小杉藻、海蘿、繁枝蜈蚣藻、舌狀蜈蚣藻、扇形擬伊藻、凍沙菜、叉珊藻sp.、新角石藻sp.、海頭紅、多管藻sp.、擬雞毛菜。

綠藻門CHLOROPHYTA的種類為: 哈維羽藻、羽藻、盾葉蕨藻、杉葉蕨藻、氣生硬毛藻、中間硬毛藻、簇生剛毛藻、斯氏剛毛藻、網(wǎng)球藻、條滸苔、腸滸苔、緣管滸苔、錯縱根枝藻、花石莼、裂片石莼、石莼、孔石莼、法囊藻、囊狀法囊藻、指枝藻。

藍藻門CYANOPHYTA的種類為: 半豐滿鞘顫藻。

調(diào)查海域大型海藻種類數(shù)存在著季節(jié)變化: 春季最多, 達43種; 夏季24種; 秋季29種; 冬季31種。4個季節(jié)共有種類有9種, 其中紅藻門6種, 綠藻門2種, 褐藻門1種; 3個季節(jié)共有種類有14種。各季節(jié)間共有種類數(shù)為12~26種, 種類更替率為0.42~0.78(表1)。春、夏季種類更替率最高, 秋、冬季種類更替率最低。從種類更替率分析, 春季和夏季間群落結構差異較大, 季節(jié)更替較明顯。

表1 硇洲島巖礁區(qū)大型海藻季節(jié)間種類更替率

2.2 大型海藻生物量的分布和季節(jié)變化

2.2.1 大型海藻生物量的平面分布和季節(jié)變化

調(diào)查海域大型海藻的平面分布與人類干擾密切相關。遠離陸域的博賀蘭礁區(qū)(R5斷面)受人類活動干擾較少, 其生物量年平均值最高; 受人類活動干擾較大的R1斷面, 其生物量年平均值最低; 各調(diào)查斷面大型海藻生物量的年平均值依次為R5(776.01g·m–2)>R4(506.53g·m–2)>R2(438.90g·m–2)>R3(422.92g·m–2)>R1(129.20g·m–2)。大型海藻各種類生態(tài)特性不同, 其分布具有明顯的季節(jié)變化特征, 喜低溫的種類在冬季生長旺盛, 而喜高溫的種類在夏季出現(xiàn)。平均生物量是春季最高, 達848.14g·m–2; 冬季次之, 為378.57g·m–2; 秋季為297.99g·m–2; 而夏季最低, 僅為294.15g·m–2(圖2)。

圖2 調(diào)查海域大型海藻生物量的平面分布和季節(jié)變化

2.2.2 大型海藻生物量的垂直分布和季節(jié)變化

在垂直分布上, 大型海藻具有明顯的垂直分布特征。其種類數(shù)高潮區(qū)1種, 中上區(qū)8種, 中中區(qū)10種, 中下區(qū)16種, 低上區(qū)22種, 低下區(qū)32種; 生物量年平均值依次為低下區(qū)(1009.82g·m–2)>低上區(qū)(827.45g·m–2)>中下區(qū)(284.84g·m–2)>中中區(qū)(93.41g·m–2)>中上區(qū)(51.15g·m–2)>高潮區(qū)(0g·m–2)。大型海藻的垂直分布也存在著季節(jié)變化: 春季最為明顯, 低潮區(qū)生物量最大, 到了中潮區(qū)則顯著減少, 其生物量垂直方向的變化為從低往高逐漸減少; 夏季則有所不同, 低下區(qū)生物量最高, 中下區(qū)次之, 而低上區(qū)位居第三, 中上區(qū)則大為減少; 秋季的垂直分布又不同, 生物量是低上區(qū)最高, 低下區(qū)次之, 中潮區(qū)以上大為減少; 冬季生物量的垂直變化趨勢較為平緩, 從低往高逐漸減少(圖3)。

圖3 各季節(jié)大型海藻生物量的垂直分布和季節(jié)變化

2.3 優(yōu)勢種群及季節(jié)演替

以物種生物量為統(tǒng)計參數(shù), 對硇洲島巖礁區(qū)大型海藻進行優(yōu)勢度分析, 結果表明, 調(diào)查海域大型海藻優(yōu)勢種共有13種: 半葉馬尾藻、擬雞毛菜、囊藻、紫杉狀海門冬、莖刺藻、中間軟刺藻、縱胞藻、斯氏剛毛藻、小珊瑚藻、新角石藻sp.、叉珊藻sp.、杉葉蕨藻、法囊藻, 其中擬雞毛菜為全年優(yōu)勢種, 半葉馬尾藻和小珊瑚藻為三季優(yōu)勢種。優(yōu)勢群落由春季的半葉馬尾藻和擬雞毛菜演替為夏季的莖刺藻、中間軟刺藻、縱胞藻、斯氏剛毛藻、新角石藻、叉珊藻和擬雞毛菜, 再演替為秋季的擬雞毛菜、半葉馬尾藻、中間軟刺藻和法囊藻, 最后演替為冬季的擬雞毛菜、半葉馬尾藻、小珊瑚藻和縱胞藻(表2)。

表2 調(diào)查海域各季節(jié)大型海藻的優(yōu)勢種群

2.4 大型海藻的物種多樣性

以物種生物量為統(tǒng)計參數(shù), 對硇洲島潮間帶大型海藻的多樣性參數(shù)進行分析, 結果表明, 多樣性指數(shù)變化范圍在0.03~2.33, 年平均為1.10, 夏季最高, 秋季最低; 均勻度變化范圍為0.01~ 0.70, 年平均為0.36, 也是夏季最高, 秋季最低; 種豐富度指數(shù)變化范圍為0.15~1.65, 年平均為0.72, 春季最高, 秋季最低; 辛普森優(yōu)勢度指數(shù)變化范圍為0.01~0.78, 年平均為0.39, 夏季最高, 秋季最低(表3)。

2.5 各大型海藻的碳含量

采用冷凍干燥法對各主要大型海藻的含水率和碳含量進行分析。各大型海藻的含水率變化范圍在51.92%~97.52%, 平均為85.21%, 含水率最高的是繁枝蜈蚣藻, 含水率最低的是指狀藻; 各大型海藻干重的總有機碳含量變化范圍在4.34%~42.06%, 平均為27.99%, 總有機碳含量最高為珊瑚藻sp., 最低的是指狀藻(表4)。

3 討論

3.1 硇洲島巖礁區(qū)大型海藻群落特征

海洋基底直接影響著海洋生物對環(huán)境的自然選擇。基巖質(zhì)底的硇洲島馬尾藻場的顯著特征, 為擁有大量營固著和附著生活的底棲生物, 基巖質(zhì)底為營附著生活的大型海藻提供了良好的生存環(huán)境(Steneck et al, 2002; 章守宇等, 2007; Liu, 2013)。本次調(diào)查共鑒定大型底棲生物406種, 其大型海藻的種類數(shù)和生物量極大地超過了其他底質(zhì)(李榮冠等, 1993; 賴廷和等, 2019)。

表3 硇洲島巖礁區(qū)大型海藻的多樣性參數(shù)

表4 硇洲島主要大型海藻的碳含量(干重)

續(xù)表4

該海域大型海藻的平均生物量占整個海域大型底棲生物平均生物量的40.5%, 具有極高的初級生產(chǎn)力。該海域大型海藻的優(yōu)勢種共有8種, 占整個海域優(yōu)勢種群的一半, 其生物量和優(yōu)勢度除了夏季較低之外, 在春季、秋季和冬季都占有相當大的比例; 其中, 在春季大型海藻生物量占大型底棲生物量的45.8%, 平均生物量達848.14g·m–2, 尤其是半葉馬尾藻和擬雞毛菜無疑分別是該海域最重要的建群生物之一。豐富的大型海藻也為該海域帶來了以大型海藻為基礎生產(chǎn)的獨特食物網(wǎng), 蘊藏著大量直接以海藻為食的軟體動物和甲殼動物及碎屑食物者。據(jù)估計約10%的初級產(chǎn)量直接通過攝食而進入食物網(wǎng), 其余90%通過碎屑或溶解有機質(zhì)進入食物鏈(Komatsu et al, 1987, 2003)。

大型海藻通過光合作用把無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳, 各大型海藻體內(nèi)總有機碳含量均較高, 總有機碳含量占干重最高可達42.06%(表5), 具有類似于熱帶雨林般的固碳能力(Henriksson et al, 2015), 其光合固碳在海洋碳循環(huán)中起著至關重要的作用, 可作為藍色碳匯的主要載體。在大型海藻生長旺盛的春、冬季, 海水中的DIN含量最低, 說明大型海藻的生長吸收了大量的DIN, 因此, 大型海藻可作為富營養(yǎng)化海域生態(tài)修復的好材料(Wu et al, 2015; 李巖等, 2015)。

基巖質(zhì)底為各類大型海藻提供了良好的附著基, 因而蘊藏著非常豐富的生物資源(蔣日進, 2015), 物種多樣性非常高。與三亞巖相潮間帶(陳自強等, 2013)、大連鳳鳴島潮間帶(王琳, 2014)的物種多樣性比較(表5), 雖然此次調(diào)查的硇洲島海藻場大型海藻種類數(shù)比較少, 多樣性指數(shù)也比較低, 但2006年趙素芬等(2006)調(diào)查時卻有87種; 從緯度分布來看, 三亞巖相潮間帶的種類數(shù)最多, 而大連鳳鳴島潮間帶僅有74種, 近年由于硇洲島海水養(yǎng)殖污染, 藻場退化較嚴重, 種類數(shù)卻比大連鳳鳴島低, 與原有的緯度越低種類越豐富的規(guī)律相悖。硇洲島平均生物量較高, 而且季節(jié)變化也與三亞和大連鳳鳴島不同。三亞冬、夏季生物量大, 春、秋季生物量小; 鳳鳴島潮間帶生物量夏季最大, 春季次之, 冬季最小; 而硇洲島生物量春季最大, 夏季最小。這應與各自優(yōu)勢種群對水溫的適應性有關。

表5 硇洲島巖礁區(qū)大型海藻物種多樣性與其他海域比較

由于潮間帶是海陸生態(tài)系統(tǒng)的交匯帶, 高潮區(qū)露空時間長, 而低潮區(qū)被海水淹沒時間長, 各潮區(qū)種類具有明顯的垂直分帶特征。大型海藻不能耐受長時間的干燥和高溫, 故在高潮區(qū)沒有大型海藻的分布; 低潮區(qū)大部分時間被海水浸沒, 抗失水能力較弱的底棲藻類呈帶狀分布, 在巖礁區(qū)形成茂密的海藻叢。優(yōu)勢種群半葉馬尾藻和小珊瑚藻分布于低潮區(qū)以下, 囊藻和斯氏剛毛藻主要分布于低潮區(qū), 擬雞毛菜、縱胞藻、莖刺藻和中間軟刺藻等主要分布于中下區(qū)至低潮區(qū)間。由于大型海藻具有強大的空間競爭力, 在低潮區(qū)形成密集帶, 從而抑制了其他底棲固著或附著動物的生長和分布。不同調(diào)查斷面的底棲生物其垂直分布又有差異, 這主要取決于浪擊度。巖相潮間帶生物垂直分布范圍隨浪擊度的增強而變寬且高度上升, 而在浪擊度強的礁區(qū)馬尾藻等喜浪種類更加發(fā)育, 這在外海性島嶼表現(xiàn)尤為明顯(鄭成興等, 2004; 彭欣等, 2009)。大型海藻的垂直分帶與光照強度和海水的透明度密切相關。大型海藻吸收最多的光線是其本身顏色的補色光, 綠藻最需要日光光譜中的紅光和部分紫光, 褐藻光合作用最主要的光是橙光和部分黃光, 紅藻光合作用主要利用黃光和綠光。在垂直方向上從上往下依次分布著綠藻門、紅藻門和褐藻門的種類, 與光線在水中的衰減規(guī)律相吻合。

調(diào)查海域大型海藻種類數(shù)具有顯著的季節(jié)變化特征, 春季最多, 夏季最少, 這與一般海域底棲生物種類數(shù)夏季多冬季少的變化規(guī)律不一致(張華偉等, 2018; 賴廷和等, 2019)。季節(jié)間種類更替率除了春、夏季和夏、冬季較高外, 其他季節(jié)間均較低, 四季均為優(yōu)勢種的種類僅有雞毛菜1種。大型海藻的生命周期較特殊, 由于其適溫范圍較小, 呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征: 多數(shù)大型海藻在冬、春季生長茂盛, 而在夏季凋謝, 因而春季生物量最大, 而夏季生物量劇烈變小。春季茂盛的大型海藻顯示出強大的空間競爭力, 從而占據(jù)了主要的巖礁基底。如馬尾藻在秋末開始萌發(fā), 生長旺盛期是在l—3月份, 極盛期在4月中旬, 5月下旬馬尾藻已經(jīng)開始腐爛而逐漸消失。

3.2 大型海藻群落結構的影響因素

影響潮間帶大型海藻群落結構的因素較多, 既有理化環(huán)境因素和動物攝食壓力, 也有人類活動的影響因素。硇洲島馬尾藻場位于亞熱帶海域, 理化環(huán)境因素具有明顯的季節(jié)變化特征, 生活在該海域的大型海藻其生長繁殖、垂直分布及其季節(jié)演替與之密切相關。不同種類具有各自的生態(tài)習性, 其生物量除受本身的生活史和生命周期影響外, 也受種內(nèi)和種間競爭、食物關系、棲息環(huán)境及季節(jié)演替所影響。

潮間帶生物的水平分布主要受海浪和海流沖擊的影響(蔡如星等, 1990; 楊萬喜等, 1996), 喜浪種類如馬尾藻等在浪擊區(qū)得到充分發(fā)展, 其棲息密度和生物量都很大。潮間帶生物的垂直分布與分帶有關, 波浪及潮汐引起的干燥、溫度變化等環(huán)境因子(物理因素)對潮間帶生物垂直分布的上界有著重要作用, 生物因素如種間的空間競爭和耐受敵害生物侵襲的能力對下界起決定作用(鄭成興等, 2004)。

對各季節(jié)各斷面大型海藻生物量與環(huán)境因子進行相關性分析發(fā)現(xiàn), 大型海藻生物量與DIN呈顯著負相關, 相關系數(shù)為0.49, 說明大型海藻的生長需要吸收水中的DIN, 因而在大型海藻生長旺盛的冬、春季, 海水中的DIN含量最低, 這是與其他海域冬季營養(yǎng)鹽積累不一致的地方(馬威, 2012; 沈國英等, 2016; 張瑩, 2016; 李夏, 2016); 與水中葉綠素a、磷酸鹽和硅酸鹽呈不明顯的負相關, 說明大型海藻與水中葉綠素a存在著競爭關系, 大型海藻的生長受這三者的影響, 但影響大型海藻生長的主要因子顯然是DIN(表6)。

潮間帶作為陸海交匯作用的系統(tǒng)單元, 其穩(wěn)定性并不高, 很容易受到人類活動的影響(施華宏, 2001)。在馬尾藻場漁民們對經(jīng)濟種類的破壞和因之引起的次生種類的演替, 將對環(huán)境造成極大的破壞, 其結果是經(jīng)濟種類如半葉馬尾藻、羊棲菜、硇洲馬尾藻、亨氏馬尾藻和莫氏馬尾藻等數(shù)量銳減甚至消失, 非經(jīng)濟種類尤其是生活周期短、繁殖能力強、分布廣的物種如擬雞毛菜、囊藻、莖刺藻、斯氏剛毛藻、中間軟刺藻、小珊瑚藻、縱胞藻等取代經(jīng)濟種而成為優(yōu)勢種, 使次生型群落結構不斷深化。

硇洲島沿岸對蝦養(yǎng)殖業(yè)和生活污水也給巖礁區(qū)帶來嚴重的污染, 特別是夏末和秋末至冬初, 對蝦養(yǎng)殖污水的排放給巖礁區(qū)帶來大量的懸浮物和營養(yǎng)鹽。調(diào)查發(fā)現(xiàn), 靠近排污口比遠離排污口的巖礁上覆蓋有較多的沉積物, 在這些區(qū)域內(nèi)的大型海藻退化也較嚴重。秋末為眾多大型海藻特別是馬尾藻的萌發(fā)季節(jié), 懸浮物和浮游植物尤其是底棲硅藻覆蓋在近岸巖礁、假根和剛萌發(fā)的嫩芽上, 對大型海藻的生長和繁殖產(chǎn)生嚴重影響。覆蓋在巖礁上, 必然影響來年孢子的附著; 覆蓋在假根和嫩芽上, 會造成光照不足, 影響假根的萌發(fā)和嫩芽的生長。加上全球氣候變暖等不利因素的綜合影響, 使馬尾藻場建群生物群落嚴重退化, 導致潮間帶生物資源趨于單一化。2006年趙素芬等采集到大型海藻有87種, 而本文僅采集到64種, 優(yōu)勢種匍匐石花菜、指狀藻、中間硬毛藻和常見種顫藻sp.等已消失, 原來為優(yōu)勢種的羊棲菜、紫杉狀海門冬、小杉藻、縱胞藻、花石莼、腸滸苔等已很少(胡興, 1997;趙素芬等, 2006)。該海域大型海藻種類數(shù)的減少, 遠離島陸的R5斷面較沿岸其他幾個斷面大型海藻生物資源豐富, 足見人類活動對大型藻類資源的不利影響(圖2)。

表6 大型海藻生物量與環(huán)境因子的相關性分析

注: *為顯著相關,<0.05 (雙尾); **為極顯著相關,<0.01 (雙尾)。

蔡如星, 鄭鋒, 王彝豪, 等, 1990. 舟山潮間帶生態(tài)學研究——I. 種類組成及分布[J]. 東海海洋, 8(1): 51–60. CAI RUXING, ZHENG FENG, WANG YIHAO, et al, 1990. Studies on ecology of Zhoushen intertidal zone I, Species composition and distribution[J]. Donghai Marine Science, 8(1): 51–60 (in Chinese with English abstract).

陳苑, 2011. 硇洲島地下水水質(zhì)咸化和海水入侵主要成因及對策[J]. 大眾科技, (4): 114–115. CHEN YUAN, 2011. Salinization of groundwater quality in Naozhou island and its main causes and countermeasures of seawater intrusion[J]. Da Zhong Ke Ji, (4): 114–115 (in Chinese).

陳自強, 壽鹿, 廖一波, 等, 2013. 三亞巖相潮間帶底棲海藻群落結構及其季節(jié)變化[J]. 生態(tài)學報, 33(11): 3370–3382. CHEN ZIQIANG, SHOU LU, LIAO YIBO, et al, 2013. Community structure of benthic algae and its seasonal variation in the rocky intertidal zone of Sanya[J]. Acta Ecologica Sinica, 33(11): 3370–3382 (in Chinese with English abstract).

國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心, 2008. GB17378.4-2007 海洋監(jiān)測規(guī)范第4部分: 海水分析[S]. 北京: 中國標準出版社: 57–121. National Marine Environmental Monitoring Center, 2008. GB17378.4-2007 The specification for marine monitoring—Part 4: seawater analysis[S]. Beijing: Standards Press of China: 57–121 (in Chinese).

胡興, 1997. 湛江硇洲島沿岸經(jīng)濟海藻的種類和生態(tài)分布[J]. 懷化師專學報, 16(6): 72–75. HU XING, 1997. The species and ecological distribution of ALGAE in the Inohore regions Naozhou Island of Zhanjiang[J]. Journal of Huaihua Teachers College, 16(6): 72–75 (in Chinese with English abstract).

蔣日進, 2015. 枸杞島近岸海域食物網(wǎng)結構研究[D]. 上海: 上海海洋大學: 1–118. JIANG RIJIN, 2015. Research on the food web structure in the coastal areas of Gouqi Island[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University: 1–118 (in Chinese with English abstract).

賴廷和, 何斌源, 黃中堅, 等, 2019. 防城河口灣潮間帶大型底棲動物群落結構研究[J]. 熱帶海洋學報, 38(2): 67–77. LAI TINGHE, HE BINYUAN, HUANG ZHONGJIAN, et al, 2019. Study on the macrozoobenthic community structure in intertidal zone of Fangchenghe Estuary of Guangxi, China[J]. Journal of Tropical Oceanography, 38(2): 67–77 (in Chinese with English abstract).

李榮冠, 江錦祥, 魯琳, 等, 1993. 大亞灣潮間帶底棲生物種類組成與分布[J]. 海洋與湖沼, 24(5): 527–535. LI RONGGUAN, JIANG JINXIANG, LU LIN, et al, 1993. Species composition and Distribution of benthos in intertidal zone of Daya Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 24(5): 527–535 (in Chinese with English abstract).

李夏, 2016. 黃東海浮游植物群落結構季節(jié)和年際變化特征模擬分析[D]. 天津: 天津科技大學: 1–72. LI XIA, 2016. Simulation analysis of seasonal and inteannual variation of phytoplankton community structure in the Yellow and East China Sea[D]. Tianjin: Tianjin University of Science & Technology: 1–72 (in Chinese with English abstract).

李巖, 付秀梅, 2015. 中國大型海藻資源生態(tài)價值分析與評估[J]. 中國漁業(yè)經(jīng)濟, 33(2): 57–62. LI YAN, FU XIUMEI, 2015. Analysis and valuation of ecological value of large macroalgae in China[J]. Chinese Fisheries Economics, 33(2): 57–62 (in Chinese with English abstract).

羅余方, 2017. 環(huán)境人類學視域下的海洋漁業(yè)生態(tài)環(huán)境問題研究——以粵西硇洲島漁業(yè)生態(tài)環(huán)境變遷史為例[J]. 青海民族研究, 28(3): 73–77. LUO YUFANG, 2017. On marine fishery ecological environment from the view of environment anthropology—A case of the fishery ecological environment historical changes of Naozhou Island in the west of Guangdong Province[J]. Qinghai Journal of Ethnology, 28(3): 73–77 (in Chinese with English abstract).

馬威, 2012. 南海北部浮游植物群落的生態(tài)學研究[D]. 青島: 中國海洋大學: 1–74. MA WEI, 2012. Ecological study on phytoplankton community in the northern South China Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China: 1–74 (in Chinese with English abstract).

彭欣, 謝起浪, 陳少波, 等, 2009. 南麂列島潮間帶底棲生物時空分布及其對人類活動的響應[J]. 海洋與湖沼, 40(5): 584–589. PENG XIN, XIE QILANG, CHEN SHAOBO, et al, 2009. Distribution of intertidal benthos and the human impact in Nanji islands, China[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 40(5): 584–589 (in Chinese with English abstract).

沈國英, 黃凌風, 郭豐, 等, 2016. 海洋生態(tài)學[M]. 3版. 北京: 科學出版社: 116–143. SHEN GUOYING, HUANG LINGFENG, GUO FENG, et al, 2016. Marine ecology[M]. 3rd ed. Beijing: Science Press: 116–143 (in Chinese).

施華宏, 2001. 濱海采捕對岸帶生物資源的影響及管理對策[J]. 海洋開發(fā)與管理, 18(2): 32–34. SHI HUAHONG, 2001. The effect derived from beach catch on coastal living resources and corresponding countermeasures of management[J]. Ocean Development and Management, 18(2): 32–34 (in Chinese with English abstract).

王琳, 2014. 大連鳳鳴島潮間帶大型底棲海藻的群落結構及多樣性[D]. 大連: 遼寧師范大學: 1–41. WANG LIN, 2014. Community structure and species diversity of intertidal benthic macro-algae in Fengming Island of Dalian[D]. Dalian: Liaoning Normal University: 1–41 (in Chinese with English abstract).

肖漢洪, 李方滿, 2003. 廣東硇洲島潮間帶蟹類的組成及生態(tài)分布[J]. 貴州科學, 21(4): 59–62. XIAO HANHONG, LI FANGMAN, 2003. The composition and ecological distribtuion of intertidal crabs of Naozhou island in Guangdong[J]. Guizhou Science, 21(4): 59–62 (in Chinese with English abstract).

楊萬喜, 陳永壽, 1996. 嵊泗列島潮間帶群落生態(tài)學研究I.巖相潮間帶底棲生物群落組成及季節(jié)變化[J]. 應用生態(tài)學報, 7(3): 305–309. YANG WANXI, CHEN YONGSHOU, 1996. Community ecology of intertidal zone of Shengsi archipelago I. Species constitution and seasonal variation of benthic biocommunity in rocky intertidal zone[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 7(3): 305–309 (in Chinese with English abstract).

張華偉, 彭欣, 劉俊峰, 等, 2018. 南麂列島冬夏季潮間帶大型底棲生物群落結構[J]. 上海海洋大學學報, 27(1): 133–140. ZHANG HUAWEI, PENG XIN, LIU JUNFENG, et al, 2018. Community structure of macrobenthos in the intertidal zones of Nanji Islands in winter and summer[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 27(1): 133–140 (in Chinese with English abstract).

章守宇, 孫宏超, 2007. 海藻場生態(tài)系統(tǒng)及其工程學研究進展[J]. 應用生態(tài)學報, 18(7): 1647–1653. ZHANG SHOUYU, SUN HONGCHAO, 2007. Research progress on seaweed bed ecosystem and its engineering[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 18(7): 1647–1653 (in Chinese with English abstract).

張瑩, 2016. 渤海中部浮游植物與環(huán)境因子的空間關系及季節(jié)差異分析[D]. 煙臺: 中國科學院煙臺海岸帶研究所: 1–75. ZHANG YING, 2016. Spatial correlation and seasonal variation of phytoplankton and environmental factors in the central Bohai Sea[D]. Yantai: Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences: 1–75 (in Chinese with English abstract).

趙素芬, 孫會強, 袁振江, 等, 2006. 硇洲島春季底棲海藻資源[J]. 上海水產(chǎn)大學學報, 15(3): 321–327. ZHAO SUFEN, SUN HUIQIANG, YUAN ZHENJIANG, et al, 2006. Resources of benthic algae from intertidal zone on Naozhou Island in spring[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 15(3): 321–327 (in Chinese with English abstract).

鄭成興, 李榮冠, 江錦祥, 等, 2004. 泉州灣巖相潮間帶底棲生物生態(tài)研究I. 物種多樣性與分布特征[J]. 生物多樣性, 12(6): 594–610. ZHENG CHENGXING, LI RONGGUAN, JIANG JINXIANG, et al, 2004. An ecological study on the benthos of the rocky intertidal zone in Quanzhou Bay. Ⅰ. Species diversity and its distribution[J]. Biodiversity Science, 12(6): 594–610 (in Chinese with English abstract). HENRIKSSON P, EGESKOG J, 2015. Ecosystem services deriving from sugar kelp cultivation in Skagerrak[R]. Stockholm: KTH.

KOMATSU T, IGARASHI C, TATSUKAWA K, et al, 2003. Use of multi-beam sonar to map seagrass beds in Otsuchi Bay on the Sanriku Coast of Japan[J]. Aquatic Living Resources, 16(3): 223–230.

KOMATSU T, KAWAI H, 1987. Diurnal changes of pH distribution and the cascading of shore water in a[J]. Journal of Oceanography, 42(6): 447–458.

LIU J Y, 2013. Status of marine biodiversity of the China Seas[J]. PLoS One, 8(1): e50719.

STENECK R S, GRAHAM M H, BOURQUE B J, et al, 2002. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future[J]. Environmental Conservation, 29(4): 436–459.

WU HAILONG, HUO YUANZI, HU MING, et al, 2015. Eutrophication assessment and bioremediation strategy using seaweeds co-cultured with aquatic animals in an enclosed bay in China[J]. Marine Pollution Bulletin, 95(1): 342–349.

Seasonal succession of macroalgae community in Naozhou Island

ZHANG Caixue, ZHOU Weinan, SUN Xingli, SONG Zhiguang

Monitoring Center of Ocean Resource and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China

Seasonal investigation of intertidal zones of Naozhou Island was conducted from April 2011 to January 2012. The results show that there were 64 species of macroalgae in this Sargasso field, including 15 species of Phaeophyta, 28 species of Rhodophyta, 20 species of Chlorophyta and one species of Cyanophyta, accounting for 23.44%, 43.75%, 31.25% and 1.56% of the total species, respectively. Among the 64 species, 43 species were thriving in spring, 24 species were emerging in summer, 29 species were active in autumn and 31 in winter. Only nine species were thriving throughout the whole year, including six species of Rhodophyta, two species of Chlorophyta and one species Phaeophyta, while there were 14 species living through three seasons. There were about 12–26 common species that can be found between two seasons and the species turnover rate was from 0.42 to 0.78, associated with higher turnover rates in spring and summer and lower rates in autumn and winter. Moreover, there were 13 dominant species but onlywas the all-year dominant species, whileandwere the dominant species over three seasons. Average biomass vary greatly with season, with the order of spring (848.14 g·m-2)> winter (378.57 g·m-2)> autumn (297.99 g·m-2)> summer (294.15 g·m-2). There is clearly vertical variation in the species distribution as the species number increases significantly from high tidal zone to low tidal zone, while the biomass show similar changing trend, indicating both species and biomass increase with water depth in the tidal zone. The Shannon-Weinner index was from 0.03 to 2.33, with an annual average of 1.10, while the Pielou's index was from 0.01 to 0.70, with an annual average of 036; the Margalef index varied from 0.15 to 1.65, with an annual average of 0.72; and the Simpson's dominance index varied from 0.01 to 0.78, with an annual average of 0.39. The total water content of seaweeds changes ranged from 51.42% to 97.52%, with an average moisture of 85.21%. The total organic carbon content of seaweeds varied from 4.34% to 42.06%, with an average of 27.99%, indicating a strong carbon storage capacity. We find a clear negative correlation between the biomass of large seaweeds and dissolved inorganic nitrogen (DIN), with a coefficient of 0.49 (<0.05). The lower DIN of seawater during spring and winter is coincided with microalgae thriving seasons.

macroalgae; community characteristic; seasonal succession;relevance analysis; intertidal zone; Naozhou Island

2019-03-09;

2019-08-06.

China Marine Special Nonprofit Scientific Research (201105008-5, 201505027)

ZHANG Caixue. E-mail: gdzhangcx@126.com

Q958.1; P735

A

1009-5470(2020)01-0074-11

10.11978/2019026

2019-03-09;

2019-08-06。

孫淑杰編輯

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(201105008-5、201505027)

張才學(1963—), 廣東省陽春市人, 副教授, 從事海洋生態(tài)和海洋環(huán)境的教研工作。E-mail: gdzhangcx@126.com

*國家海洋局第三海洋研究所有關專家對底棲生物標本鑒定給予幫助, 在此特表謝意。

Editor: SUN Shujie