廣西不同種源任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性的對(duì)比研究

(廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006)

任豆(ZeniainsignisChun)，又名翅莢木，是蘇木科落葉大喬木，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，也是中國(guó)特有的單種屬植物，主要分布在我國(guó)南部和西南部的石灰?guī)r地區(qū)[1]， 其中廣西是最重要的分布區(qū)之一。任豆高20～30 m，胸徑可達(dá)1 m，樹(shù)冠傘形，幼果初為紅色，生長(zhǎng)在枝頭頂端，具有很高的觀賞價(jià)值，可以作為園林綠化觀賞樹(shù)種；任豆的材質(zhì)細(xì)致，易加工，干后不易開(kāi)裂，是一種理想的人造板生產(chǎn)原料，可廣泛應(yīng)用于建筑、室內(nèi)裝修等行業(yè)，葉還可作飼料，枝干可作為紫膠蟲(chóng)的寄主[1]。

我國(guó)西南喀斯特分布面積很大，石漠化非常嚴(yán)重，石漠化治理已成為國(guó)家和學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注的問(wèn)題[2]。任豆因其適應(yīng)能力強(qiáng)，根粗壯發(fā)達(dá)，穿透力強(qiáng)，可在石縫中生長(zhǎng)，已成為石漠化治理的主要造林樹(shù)種[3]。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于用任豆進(jìn)行石漠化造林的相關(guān)問(wèn)題進(jìn)行了較多研究，如任豆混交林營(yíng)造技術(shù)[4]、綜合開(kāi)發(fā)利用[5]、引種栽培和扦插育苗[6-7]等。種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)也是任豆石漠化造林的重要內(nèi)容，相關(guān)學(xué)者對(duì)種子的處理和最優(yōu)萌發(fā)條件開(kāi)展了很多研究[8-11]，但這些研究對(duì)象多是基于單一種源地的種子，對(duì)于任豆種子的萌發(fā)前處理有很重要的參考價(jià)值，但無(wú)法用于指導(dǎo)種源的選擇等問(wèn)題。林瑋等[12]對(duì)5省21個(gè)采樣點(diǎn)任豆種子的性狀變異進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)任豆種子的性狀長(zhǎng)度、寬度和百粒種子質(zhì)量存在明顯的地理差異，這一研究表明不同種源地種子可能在萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)特性方面存在差異；但該研究沒(méi)有進(jìn)行不同種源地種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性差異的研究，因此也無(wú)法直接用于指導(dǎo)任豆的種源選擇。鄺雷等[13]對(duì)3省12個(gè)取樣點(diǎn)的任豆苗期生長(zhǎng)特性差異進(jìn)行了對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)任豆的苗高生長(zhǎng)和地徑生長(zhǎng)與經(jīng)緯度存在相關(guān)關(guān)系，與部分氣候因子也存在顯著的相關(guān)關(guān)系。該研究為任豆種源的選擇提供了較好的參考，但沒(méi)有對(duì)不同種源的任豆種子的萌發(fā)特性進(jìn)行對(duì)比，而且在研究幼苗生長(zhǎng)性狀差異的影響因素時(shí)僅考慮了經(jīng)緯度和氣象因子的作用，對(duì)母樹(shù)的生長(zhǎng)狀態(tài)、取樣種子的質(zhì)量差異以及取樣點(diǎn)的環(huán)境特征等的影響缺乏考慮，而且取樣點(diǎn)只有12個(gè)，相對(duì)偏少。

本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，通過(guò)布設(shè)相對(duì)較多的取樣點(diǎn)，對(duì)廣西任豆主要分布的區(qū)域系統(tǒng)取樣，比較不同種源地任豆種子萌發(fā)特性和苗期生長(zhǎng)特性差異，依據(jù)多元統(tǒng)計(jì)分析方法，分析母樹(shù)生長(zhǎng)狀態(tài)、種子質(zhì)量特征、經(jīng)緯度和氣候因子、取樣點(diǎn)地形土壤等環(huán)境因子對(duì)不同種源地種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。通過(guò)研究主要期望回答的科學(xué)問(wèn)題包括： 1) 廣西不同種源地任豆種子的萌發(fā)特性是否存在明顯差異； 2) 不同種源地任豆的苗期生長(zhǎng)特性是否存在明顯差異； 3) 如果有差異，造成廣西不同種源地任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的產(chǎn)生差異的主要影響因子是什么。

圖1 廣西任豆種源采樣點(diǎn)示意圖

1 研究地區(qū)概況

種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)在廣西植物研究所內(nèi)進(jìn)行。廣西植物研究所位于桂林市南郊的雁山區(qū)，地處北緯25°01′，東經(jīng)110°17′,海拔180～300 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫19.2 ℃，年平均降雨量1 865.7 mm，主要集中在4—8月，年均相對(duì)濕度78%，土壤為酸性紅壤，pH 值為4.0～6.0。

2 材料與研究方法

2.1 野外采樣與母樹(shù)生長(zhǎng)環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)《廣西植物名錄》中任豆的集中分布區(qū)資料[14]，結(jié)合實(shí)際踏查的任豆分布情況，從廣西任豆集中分布區(qū)及其周邊區(qū)域選取了23個(gè)采樣地點(diǎn)，于2015年9—10月在采樣點(diǎn)進(jìn)行任豆種子采集，每個(gè)采樣點(diǎn)根據(jù)任豆母樹(shù)的分布情況，采集3顆以上的任豆母樹(shù)的種子,母樹(shù)之間的間隔在100 m以上。

野外記錄采樣母樹(shù)的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類(lèi)型等生長(zhǎng)環(huán)境指標(biāo)，同時(shí)測(cè)量母樹(shù)的胸徑(DBH)、高度和冠幅等生長(zhǎng)情況指標(biāo)。依據(jù)母樹(shù)的地理坐標(biāo)，在地球大數(shù)據(jù)科學(xué)工程數(shù)據(jù)共享服務(wù)系統(tǒng)中(http://data.casearth.cn/)獲取母樹(shù)所處網(wǎng)格的年均降水量和年均氣溫等氣候數(shù)據(jù)。

2.2 研究方法

2.2.1不同種源果莢種子結(jié)實(shí)情況

從每個(gè)種源隨機(jī)選取100個(gè)果莢，去除果皮和損壞的種子，記錄正常種子的數(shù)量，并稱(chēng)量正常種子的總重量(精度0.01 g)。將每個(gè)種源的所有種莢均去皮獲取所有正常種子，在正常種子中隨機(jī)選擇100粒種子稱(chēng)重，3次重復(fù)，計(jì)算各種源地的種子千粒重。

2.2.2不同種源種子萌發(fā)結(jié)束時(shí)間、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率

參照唐文秀等[11]和覃勇榮等[10]的方法，用80 ℃熱水進(jìn)行浸種。任豆的種子發(fā)芽率相對(duì)較高，此法是任豆種子處理的首選方式。用80 ℃熱水浸泡各種源種子3～4 min，調(diào)溫至40 ℃繼續(xù)浸泡至自然冷卻，共浸泡5 h，室溫25 ℃。然后直接播于栽培容器中，播種深度1.5 cm，栽培容器為規(guī)格23 cm×18 cm的營(yíng)養(yǎng)杯，栽培基質(zhì)采用酸性新土，霧狀噴灌管理,保持土壤濕潤(rùn)。從每個(gè)種源地各選擇90粒種子進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30粒。從種子萌發(fā)之日起每天記錄種子萌發(fā)情況，直至無(wú)種子萌發(fā)為止。種源地種子完全萌發(fā)的時(shí)間統(tǒng)計(jì)方法為：一個(gè)種源地第一顆種子萌發(fā)開(kāi)始至該種源地最后一顆萌發(fā)種子的時(shí)間間隔長(zhǎng)度。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的測(cè)定參照國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程進(jìn)行[15]。

發(fā)芽勢(shì)(%)=(第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(第14天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

2.2.3不同種源幼苗生長(zhǎng)量對(duì)比試驗(yàn)

種子萌發(fā)完后，每個(gè)栽培器皿中留下長(zhǎng)勢(shì)相近的1株幼苗，每個(gè)種源共30株，3個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)在培育大棚中進(jìn)行，大棚上遮蓋90%的遮陽(yáng)網(wǎng)，霧狀噴灌管理, 保證所有幼苗的培育條件具有一致性。6月播種，所有幼苗栽培6個(gè)月后，12月份對(duì)全部栽培植株的高度生長(zhǎng)量和地徑生長(zhǎng)量進(jìn)行測(cè)量記錄。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的預(yù)處理。對(duì)于廣西不同種源地任豆種子的千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗的生長(zhǎng)量的總體差異采用One-way ANOVA方法進(jìn)行檢驗(yàn)，不同種源地之間的兩兩比較采用TukeyHSD多重比較進(jìn)行檢驗(yàn)，采用R語(yǔ)言3.5.2版本完成以上方差分析和多重比較檢驗(yàn)[16]。

為了找出不同種源地任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主要影響因子，選取母樹(shù)生長(zhǎng)特征、種子質(zhì)量特性和取樣點(diǎn)環(huán)境因子等三大類(lèi)共15個(gè)影響因子，采用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analusis, CCA)對(duì)不同種源地種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、幼苗基徑生長(zhǎng)量和高度生長(zhǎng)量與15個(gè)影響因子的關(guān)系進(jìn)行模型擬合分析，詳細(xì)的分析方法見(jiàn)參考文獻(xiàn)[17]。15個(gè)影響因子主要包括母樹(shù)生長(zhǎng)狀態(tài)的指標(biāo)3個(gè)(母樹(shù)胸徑、母樹(shù)高度、母樹(shù)冠幅)、種子質(zhì)量特征指標(biāo)2個(gè)(種子千粒重、每果莢種子數(shù)量)和取樣地環(huán)境因子指標(biāo)10個(gè)(取樣點(diǎn)經(jīng)度、緯度、年均降雨量、年均氣溫、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤類(lèi)型、地形類(lèi)型)。采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)置換999次進(jìn)行不同影響因子對(duì)任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)作用的顯著性檢驗(yàn)。以上分析在R語(yǔ)言3.5.2版本中采用Vegan分析包完成[16]。

表1 廣西不同種源地任豆結(jié)實(shí)種子情況

采集編號(hào)采集地點(diǎn)經(jīng)度(°E)緯度(°N)果莢數(shù)量/個(gè)種子數(shù)量/顆平均種子數(shù)/果莢千粒重/gS01凌云洪村106.61324.3041002492.4945.40±1.58S02凌云加尤106.66324.507100550.5538.42±0.58S03樂(lè)業(yè)縣城106.53824.7561003113.1145.00±4.25S04田陽(yáng)洞靖106.59523.681100770.7748.44±2.27S05德保隆桑106.84323.4711001751.7546.13±0.18S06德保定夜106.82023.4591002152.1543.49±1.70S07靖西龐凌106.32723.1941002022.0248.66±1.08S08那坡坡荷105.90723.3431001401.4055.70±0.36S09大新西寧107.30822.919100870.8739.15±2.75S10平果新安107.50323.3161002172.1741.12±3.12S11大化巖灘107.54623.9861001631.6343.15±0.77S12馬山白山108.14323.7121001241.2448.10±1.92S13上林西燕108.59023.583100920.9237.10±5.77S14都安高嶺108.04724.0531002462.4645.22±1.12S15南丹同貢107.35324.899100750.7551.24±0.80S16宜州懷遠(yuǎn)108.50524.5511002162.1652.39±1.40S17忻城紅渡108.62023.9121002952.9552.46±1.46S18桂林雁山110.29725.0741001841.8442.57±0.55S19陽(yáng)朔金寶110.32124.7981001021.0240.19±1.93S20荔浦馬嶺110.39824.6121004654.6546.23±1.60S21平樂(lè)湖洋110.81724.6551002172.1738.25±2.01S22恭城和平110.85224.8611003273.2743.14±0.99S23資源河口110.30425.9641002842.8446.77±0.67

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源地種子結(jié)實(shí)情況之間的差異

依據(jù)任豆100個(gè)果莢中種子的結(jié)實(shí)飽滿度的比較結(jié)果，不同種源種子數(shù)量有相當(dāng)大的差異(表1)。最少的是采自凌云加尤市場(chǎng)后山(采樣編號(hào)S 02)，只有55粒，與采自荔浦馬嶺鎮(zhèn)的465粒相比，相差了410粒。100個(gè)果莢中，種子少于100粒的有5個(gè)采集地點(diǎn)，100～200粒之間的有6個(gè)，200～300粒之間的有9個(gè)，300～400粒之間2個(gè)，400粒以上的1個(gè)。從結(jié)實(shí)飽滿度而言，荔浦(465粒)>恭城(327粒)>樂(lè)業(yè)(311粒)>忻城(295粒)>資源(284粒)>凌云S 01(249粒)>都安(246粒)>平樂(lè)(217粒)。

從種子的千粒重來(lái)看，各種源任豆種子的千粒重在37.10～55.70 g之間，最大和最小相差18.6 g，不同種源地的種子千粒重總體存在顯著差異(圖2)。40 g以下的有4個(gè)地點(diǎn)，40～50 g之間的有15個(gè)，50 g以上有4個(gè)，千粒重最重的分別來(lái)自那坡S 08(55.70±0.36)g>忻城S 17>宜州S 16>南丹S 15>靖西S 07>田陽(yáng)S 04(48.44±2.27)g。

圖2 廣西不同種源任豆的千粒重變化(采集編號(hào)同表1)

3.2 不同種源種子完全萌發(fā)時(shí)間、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率對(duì)比

從種子萌發(fā)完全結(jié)束所需要的時(shí)間進(jìn)行比較，所需時(shí)間較長(zhǎng)的有德保S 06、都安S 14、陽(yáng)朔S 19，完全萌發(fā)時(shí)間均超過(guò)20 d(圖3)；萌發(fā)時(shí)間最短的為荔浦S 20 (11 d)，其次是德保S 05(12 d)、那坡S 08(12 d)，靖西S 07、宜州S 16、恭城S 22、資源S 23、大新S 09、忻城S 17等地的完全萌發(fā)時(shí)間也相對(duì)較短，均少于14 d?？傮w來(lái)看，14 d完全萌發(fā)的有9個(gè)種源地，占39.13%；15 d的4個(gè)，16 d 2個(gè)，17 d 3個(gè)，18 d 2個(gè)，20 d以上的有3個(gè)種源地(圖3)。

圖3 廣西不同種源任豆種子完全萌發(fā)時(shí)間變化(采集編號(hào)同表1)

種子7 d的發(fā)芽勢(shì)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，23個(gè)種源地的任豆種子發(fā)芽勢(shì)總體存在顯著差異(表2)，其中發(fā)芽勢(shì)最低的為德保S 06采樣點(diǎn)，大化S 11和馬山S 12的種子發(fā)芽勢(shì)也比較低；發(fā)芽勢(shì)較高的有資源S 23、德保S 05、荔浦S 20、宜州S 16、恭城S 22和那坡S 08等種源地的種子，發(fā)芽勢(shì)均超過(guò)70%以上(表2)；整體來(lái)看，發(fā)芽勢(shì)70%以上的有6個(gè)，占26.09%，60%以上1個(gè)，50%以上2個(gè)，50%以下18個(gè)，占78.26%。

方差分析結(jié)果表明，廣西不同種源地任豆種子14 d萌發(fā)的發(fā)芽率總體存在顯著差異(表2)。各種源地的種子經(jīng)促萌發(fā)處理后，種子的萌發(fā)率大部分都很高，發(fā)芽率在90%以上的有14個(gè)種源地，占51.85%； 80%以上的7個(gè)種源地，占25.93%，70%以上的3個(gè)，占11.11%，50%及以下僅有3個(gè)，占11.11%。發(fā)芽率低的種源地如桂林S 18、大新S 09、德保S 06與發(fā)芽率高的種源地如都安S 14、馬山S 12、忻城S 17、宜州S 16、荔浦S 20等之間存在著顯著的差異。

3.3 不同種源幼苗生長(zhǎng)量的對(duì)比

廣西不同種源任豆的幼苗高度生長(zhǎng)分析結(jié)果表明，不同種源地苗高生長(zhǎng)量總體存在顯著差異(表3)。不同種源地任豆幼苗株高在43.04～69.76 cm之間，相差26.72 cm。其中，采自恭城S 22、平樂(lè)S 21、樂(lè)業(yè)S 03、陽(yáng)朔S 19、荔浦S 20這5個(gè)種源地的幼苗株高生長(zhǎng)量相對(duì)較大，均超過(guò)60 cm以上，且這5個(gè)種源地間的苗高生長(zhǎng)量差異不顯著；幼苗高度生長(zhǎng)量相對(duì)較低的為大化S 11、平果S 10、馬山S 12、德保S 06、南丹S 15等種源地，苗高生長(zhǎng)量均小于50 cm，且與苗高生長(zhǎng)量排前10位的種源地之間存在顯著差異。

表2 廣西不同種源任豆種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率對(duì)比

采集編號(hào)采集地點(diǎn)發(fā)芽勢(shì)/% 發(fā)芽率/% S01凌云洪村23.33±6.67ghi84.44±4.00abcS02凌云加尤15.56±2.22ij87.78±4.84abcS03樂(lè)業(yè)縣城35.56±4.84efgh78.89±8.01bcS04田陽(yáng)洞靖26.67±3.33fghi80.00±1.92abcS05德保隆桑77.78±2.22ab93.33±1.92abS06德保定夜0.00±0.00j44.44±9.69dS07靖西龐凌57.78±2.94bcd85.56±2.94abcS08那坡坡荷71.11±8.01ab92.22±2.94abS09大新西寧57.78±2.94bcd71.11±2.94cS10平果新安44.44±6.76cdef91.11±4.00abS11大化巖灘7.78±2.22ij80.00±6.94abcS12馬山白山10.00±1.94ij95.56±2.94abS13上林西燕36.67±5.09efg85.56±4.00abcS14都安高嶺47.78±2.22cde97.78±1.11aS15南丹同貢16.67±3.33hij93.33±1.92abS16宜州懷遠(yuǎn)74.44±2.22ab94.44±2.22abS17忻城紅渡24.44±2.94ghi95.56±1.11abS18桂林雁山27.78±4.84fghi77.78±2.94bcS19陽(yáng)朔金寶62.22±8.01bc91.11±1.11abS20荔浦馬嶺76.67±8.38ab94.44±2.94abS21平樂(lè)湖洋42.22±7.29defg91.11±4.00abS22恭城和平74.44±2.93ab92.22±4.44abS23資源河口87.78±1.11a92.22±1.11ab

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；表中同列數(shù)據(jù)后的相同字母是在0.01水平上差異不顯著。下同。

表3 廣西不同種源任豆幼苗生長(zhǎng)量對(duì)比

采集編號(hào)采集地點(diǎn)幼苗高度/cm 幼苗地徑/mm S01凌云洪村53.08±1.48cde4.48±0.06abcS02凌云加尤53.73±0.61cd4.12±0.02abcS03樂(lè)業(yè)縣城63.29±1.20ab4.72±0.18abS04田陽(yáng)洞靖52.48±1.80cdef4.37±0.05abcS05德保隆桑56.10±1.38bc4.45±0.10abcS06德保定夜43.51±1.88g4.09±0.11abcS07靖西龐凌47.68±0.50defg4.06±0.18abcS08那坡坡荷53.16±1.18cde4.22±0.15abcS09大新西寧50.73±1.39cdefg4.15±0.13abcS10平果新安45.08±1.27efg4.05±0.06abcS11大化巖灘45.46±0.61efg4.18±0.02abcS12馬山白山44.86±1.63fg4.02±0.14abcS13上林西燕47.33±1.09defg4.09±0.09abcS14都安高嶺52.50±1.37cdef4.11±0.17abcS15南丹同貢43.04±1.83g3.52±0.09cS16宜州懷遠(yuǎn)54.15±0.56cd4.01±0.10abcS17忻城紅渡51.72±4.69cdef3.95±0.76abcS18桂林雁山58.82±2.33bc4.31±0.25abcS19陽(yáng)朔金寶62.68±1.06ab3.96±0.07abcS20荔浦馬嶺62.03±0.28ab4.53±0.52abcS21平樂(lè)湖洋66.66±2.29a4.78±0.15aS22恭城和平69.76±4.20a4.45±0.27abcS23資源河口58.48±1.40bc3.66±0.29bc

地徑生長(zhǎng)量的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果與苗高生長(zhǎng)量分析結(jié)果相似，不同種源地之間的任豆幼苗地徑生長(zhǎng)量總體存在顯著差異(表3)。任豆幼苗地徑最大是來(lái)自平樂(lè)(4.78±0.15)mm，最小的是來(lái)自南丹(3.52±0.09)mm，相差1.26 mm，平樂(lè)與資源、南丹有極顯著性差異(p<0.01)，而與其他來(lái)源則無(wú)差異?？傮w來(lái)看，大部分種源地之間的幼苗地徑生長(zhǎng)量的差異不顯著，只有少部分種源地之間的地徑生長(zhǎng)量存在顯著差異 。幼苗的地徑從大至小為：平樂(lè)(4.78±0.15)mm>樂(lè)業(yè)>荔浦>凌云-1>恭城>德保-1(4.45±0.10)mm。

3.4 不同種源任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響因子的典范對(duì)應(yīng)分析

廣西不同種源地任豆種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)與影響因子間的CCA分析結(jié)果如圖4所示。從CCA的分析結(jié)果可見(jiàn)，高度生長(zhǎng)量與地徑生長(zhǎng)量的間隔較遠(yuǎn)，表明兩者相關(guān)性不強(qiáng)，即高度生長(zhǎng)量大的種源地，其幼苗的地徑生長(zhǎng)量不一定大；發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率之間的距離較近，表明兩者間的相關(guān)性較強(qiáng)，一般發(fā)芽勢(shì)高的種源地其發(fā)芽率也相對(duì)較高。代表萌發(fā)特性的指標(biāo)與代表幼苗生長(zhǎng)特性的指標(biāo)之間距離也相對(duì)較遠(yuǎn)，表明任豆種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)特性之間的關(guān)聯(lián)程度不高。

注：箭頭連線代表影響因子，連線長(zhǎng)度代表影響大小，連線與排序軸的夾角代表影響因子與排序軸的相關(guān)性，夾角越小相關(guān)性越高。圖4 廣西不同種源任豆種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)與影響因子的典范對(duì)應(yīng)分析

由圖4可見(jiàn)，每果莢種子數(shù)、樣點(diǎn)年均降雨量、經(jīng)度、緯度、坡向、千粒重、樣點(diǎn)年均溫度等因子的箭頭連線較長(zhǎng)，表明這些因子對(duì)廣西不同種源地任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響較大，其它因子如母樹(shù)胸徑、株高、樣點(diǎn)地形、土壤、坡度等的連線很短，說(shuō)明這些因子對(duì)任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的作用不明顯。從箭頭連線方向和夾角來(lái)看，每果莢種子數(shù)、降雨、緯度等因子與高度生長(zhǎng)量夾角較小且方向一致，表明這些因子對(duì)高度生長(zhǎng)量存在很強(qiáng)的正影響，而溫度和坡向等因子與高度生長(zhǎng)量方向相反，表明這些影響因子對(duì)高度生長(zhǎng)量存在負(fù)的影響作用；樣點(diǎn)年均降雨量、緯度、經(jīng)度等對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等存在較強(qiáng)的正影響，樣點(diǎn)年均溫度和坡向等因子對(duì)種子萌發(fā)特性有較強(qiáng)的負(fù)影響。地徑生長(zhǎng)量與大部分影響因子的距離均較遠(yuǎn)，夾角也較大，說(shuō)明大部分因子對(duì)任豆幼苗的地徑生長(zhǎng)作用均不明顯。表4的CCA模型顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)不同種源地任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有顯著作用的因子有每果莢種子數(shù)、樣點(diǎn)的經(jīng)度、樣點(diǎn)的年均降雨量和樣點(diǎn)的坡向等4個(gè)因子，其它因子的影響均不顯著。

表4 廣西不同種源任豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響因子的典范對(duì)應(yīng)分析顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

影響因子 與排序軸1相關(guān)性與排序軸2相關(guān)性決定系數(shù)R2p值母樹(shù)胸徑0.127-0.9920.0020.98母樹(shù)株高-0.9410.3390.0180.82母樹(shù)冠幅-0.735-0.6780.1210.27每果莢種子數(shù)0.9970.0750.2680.05種子千粒重-0.341-0.9400.1700.16樣點(diǎn)經(jīng)度0.917-0.3990.2900.03樣點(diǎn)緯度0.857-0.5150.1930.11樣點(diǎn)年均降雨0.988-0.1520.3360.02樣點(diǎn)年均氣溫-0.9570.2900.1740.16樣點(diǎn)海拔0.3480.9380.0260.75樣點(diǎn)坡向-0.284-0.9590.2480.05樣點(diǎn)坡度0.408-0.9130.0220.79樣點(diǎn)坡位0.4270.9040.0680.49樣點(diǎn)土壤類(lèi)型0.738-0.6740.0350.71樣點(diǎn)地形0.9870.1620.0350.70

4 討論與結(jié)論

在我國(guó)西南喀斯特地區(qū)，任豆是一種特有的喀斯特珍稀瀕危樹(shù)種，在廣西、云南、貴州、湖南、廣東均有分布。由于喀斯特地貌生存環(huán)境特殊，地形比較破碎，容易造成分布于不同地理位置的任豆居群形成地理上的隔離，而不同地理種源的任豆居群在局域環(huán)境中長(zhǎng)期生長(zhǎng)繁殖，可能會(huì)促使其不同種源地的居群產(chǎn)生遺傳分化[12]，最終會(huì)導(dǎo)致不同種源地任豆居群在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性等方面產(chǎn)生差異。本研究在任豆主要分布區(qū)之一的廣西區(qū)較為系統(tǒng)地收集了23個(gè)種源地的任豆種源，對(duì)不同種源地種子萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)特性的研究表明，種子完全萌發(fā)時(shí)間最短的和最長(zhǎng)的相差13 d，而發(fā)芽勢(shì)之間的差異更為明顯，最低的德保S 06為0，最高的資源S 23為87%左右；不同種源地之間的發(fā)芽率差異也非常明顯，最低的只有44%左右，而最高達(dá)到97%。以上研究結(jié)果說(shuō)明，廣西不同種源地的任豆種子在萌發(fā)特性上存在顯著的種源間差異。廣西不同種源地任豆的幼苗生長(zhǎng)特性同樣存在顯著的差異，表現(xiàn)出明顯的種源效應(yīng)。不同種源地任豆幼苗株高生長(zhǎng)量總體表現(xiàn)出顯著差異，最低的種源地和最高的種源地相差約26 cm。地徑生長(zhǎng)量總體也表現(xiàn)出顯著差異，但差異較苗高生長(zhǎng)量的要小，大部分種源地之間的幼苗地徑生長(zhǎng)量的差異不顯著，只有少部分種源地之間的地徑生長(zhǎng)量存在顯著差異 。而從CCA分析的結(jié)果來(lái)看，不同種源地種子萌發(fā)特性與幼苗生長(zhǎng)特性間的相關(guān)性不強(qiáng)。以上結(jié)果表明，在應(yīng)用任豆進(jìn)行石漠化治理時(shí)，任豆種源的選擇是非常重要且必要的，而且由于種子萌發(fā)特性與幼苗生長(zhǎng)特性之間的關(guān)聯(lián)不強(qiáng)，因此種源選擇時(shí)，需要綜合考慮不同種源地種子萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)特性的差異。

任豆種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)等特征與地理環(huán)境條件方面的研究目前很少見(jiàn)到報(bào)道[18]，而這一問(wèn)題涉及任豆種源地的選擇，同時(shí)也是任豆種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳改良的基礎(chǔ)問(wèn)題。林瑋等研究表明，任豆種子大小等性狀存在明顯的地理變異，任豆種子大小與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與降水量呈正相關(guān)[12]。鄺雷等研究表明，幼苗高度生長(zhǎng)與緯度呈正相關(guān)，但與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)，地徑生長(zhǎng)與緯度呈負(fù)相關(guān)，種源苗高生長(zhǎng)與地徑生長(zhǎng)與氣候因子均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[13]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，降雨、緯度因子對(duì)高度生長(zhǎng)量存在很強(qiáng)的正影響，而溫度和坡向等因子對(duì)高度生長(zhǎng)量存在負(fù)的影響作用；大部分因子對(duì)任豆幼苗地徑生長(zhǎng)的影響不明顯。這一研究結(jié)果部分與鄺雷等[13]的研究結(jié)果一致，部分研究結(jié)果相反，其原因可能與研究的范圍不完全一致、種源地的多少及統(tǒng)計(jì)分析方法不同等存在一定關(guān)系。

通過(guò)廣西不同種源地任豆種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)等特性與15個(gè)影響因子之間的多元統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)等特性不僅受到大的地理與氣候條件影響，同時(shí)也受到局域環(huán)境條件如母樹(shù)所處的坡向的顯著影響，此外也與母樹(shù)所產(chǎn)種子的質(zhì)量特性如每果莢種子數(shù)密切相關(guān)。因此，在任豆種源選擇時(shí)需要綜合考慮經(jīng)緯度、年均降雨量、種源地的坡向及母樹(shù)所產(chǎn)果莢的種子數(shù)量等特征。從本研究結(jié)果看，經(jīng)度越大(即越偏向東部)、年均降雨量越大、坡向?yàn)闁|向或東南向的種源地，其種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)表現(xiàn)越好。具體到本研究的種源地來(lái)看，廣西荔浦、恭城等種源地的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等特性綜合表現(xiàn)較好，在種源選擇時(shí)可以優(yōu)先考慮。