半干旱區(qū)保護(hù)性耕作對(duì)旱作春小麥光合特性和產(chǎn)量形成的影響

王嘉男，李玲玲，謝軍紅，王林林，郭喜軍，康彩睿，劉 暢，ZECHARIAH Effah，王進(jìn)斌

(甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

黃土高原半干旱區(qū)是我國(guó)重要的旱農(nóng)區(qū)，干旱少雨、水土流失嚴(yán)重是該區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要限制因素[1]。除了特殊的地形地勢(shì)、黃土抗蝕能力差、植被覆蓋度低、降雨集中等自然原因外[2]，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)對(duì)土地的多次翻耕則是導(dǎo)致嚴(yán)重水土流失的主要人為因素之一[3]。嚴(yán)重的土流失不僅破壞生態(tài)環(huán)境，而且會(huì)降低土壤質(zhì)量及有限降水的利用效率[4-5]。因此，研究保護(hù)性耕作措施對(duì)持續(xù)提高黃土高原旱作作物生產(chǎn)力具有十分重要的意義。

小麥?zhǔn)屈S土高原半干旱區(qū)的主要作物之一。研究表明，相較于傳統(tǒng)土壤翻耕，以免耕秸稈覆蓋為主要內(nèi)容的保護(hù)性耕作措施可顯著減少黃土高原半干旱區(qū)土壤表層水分蒸發(fā)，降低地表徑流量，減少水土流失，改善土壤質(zhì)量，從而提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率[6-8]。光合作用是作物產(chǎn)量形成最基本的生理基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自光合作用[9]。土壤水分、地溫、大氣CO2濃度等田間環(huán)境條件均影響作物光合作用[10]。以免耕秸稈覆蓋為主要內(nèi)容的保護(hù)性耕作措施會(huì)影響農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，從而影響作物的光合特性，然而不同生態(tài)條件下研究結(jié)果不盡一致。在膠東地區(qū)，整稈還田免耕和還田深松免耕等保護(hù)性耕作措施提高了冬小麥花后光合速率，顯著影響了小麥光合性能[11]。在豫西丘陵旱區(qū)，免耕覆蓋下冬小麥光抑制程度低，水分利用效率高，產(chǎn)量提高[12]。在黃淮海地區(qū)，秸稈還田可以增加冬小麥的農(nóng)田耗水量,提高作物葉片相對(duì)含水量、凈光合速率和蒸騰速率,促進(jìn)植株干物質(zhì)積累[13]?？傮w上，保護(hù)性耕作下小麥的光合能力得到提升，產(chǎn)量提高，但不同區(qū)域保護(hù)性耕作提高產(chǎn)量的光合生理機(jī)制不盡相同，而在黃土高原半干旱區(qū)，保護(hù)性耕作提高春小麥產(chǎn)量的光合機(jī)制還有待研究。

為此，本研究依托黃土高原半干旱區(qū)19年的保護(hù)性耕作長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)不同耕作措施下春小麥葉片光合作用主要參數(shù)、光合關(guān)鍵酶活性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量等的監(jiān)測(cè)，分析了保護(hù)性耕作影響春小麥產(chǎn)量的光合生理機(jī)制，以期為該區(qū)耕作制度的改進(jìn)提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試區(qū)概況

本試驗(yàn)為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)旱作農(nóng)業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)站2001年開(kāi)始的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)一部分，于2019年3-8月在甘肅省定西市安定區(qū)李家堡鎮(zhèn)進(jìn)行。該地區(qū)位于甘肅省中部偏南(經(jīng)度104.74，緯度 35.47)，屬于典型的半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)；平均海拔 2 000 m，日照時(shí)數(shù)2 476 h，年均太陽(yáng)輻射量 592.9 kJ·cm-2；年均氣溫6.4 ℃，0～10 ℃積溫范圍為2 239.1～2 933.5 ℃，無(wú)霜期140 d；平均降水量390.9 mm，年蒸發(fā)量1 531 mm，干燥度2.53。土壤類型為黃綿土，發(fā)育不明顯，土壤侵蝕嚴(yán)重，貯水性能良好。2019年降雨量為491.6 mm，小麥生育期內(nèi)降水量為304.2 mm(圖1)。

圖1 試驗(yàn)區(qū)2019年和多年月平均降水量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

長(zhǎng)期定位試驗(yàn)采用春小麥和豌豆的雙序列輪作模式(豌豆-小麥、小麥-豌豆)，共設(shè)4個(gè)不同處理，3 次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，其中每小區(qū)面積80 m2(4 m×20 m )，二因素隨機(jī)區(qū)組排列。本研究在2019年小麥小區(qū)中進(jìn)行。設(shè)置4種處理：傳統(tǒng)耕作(T)，試驗(yàn)地在作物收獲后至土壤凍結(jié)前三耕兩耱；傳統(tǒng)耕作秸稈翻入(TS)，耕作方式同傳統(tǒng)耕作,但結(jié)合第1次耕作將所有前作秸稈翻埋入土；免耕秸稈不覆蓋(NT)，全年不耕作,播種時(shí)用免耕播種機(jī)一次性完成施肥和播種；免耕秸稈覆蓋(NTS)，播種、除草方法同免耕秸稈不覆蓋,收獲脫粒后將全部前作秸稈覆蓋在原小區(qū)。2019年春小麥3月24日播種，7月30日收獲，在整個(gè)生育期內(nèi)不灌溉、不追肥。各小區(qū)田間雜草用 2，4-D丁酯與草甘膦除去，小麥品種為定西40號(hào)，播種量187.5 kg·hm-2。各處理均施純P2O5105 kg·hm-2(過(guò)磷酸鈣656.25 kg)和純N 105 kg·hm-2(尿素226.29 kg)，在小麥播種時(shí)一次性隨播種機(jī)施入。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的測(cè)定

使用SPAD-502葉綠素儀(北京制造)分別于拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期、乳熟期在每小區(qū)隨機(jī)選取10株，測(cè)定其旗葉(拔節(jié)期為頂部第一片成熟葉片)SPAD值。

1.3.2 旗葉RuBP羧化酶活性測(cè)定

于開(kāi)花期和灌漿期取旗葉鮮樣，液氮冷凍10 min后于-80 ℃冰箱保存。參照陳傳曉等[14]的方法測(cè)定RuBP羧化酶活性。

1.3.3 光合作用主要參數(shù)測(cè)定

每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取3株有代表性、長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥植株掛牌標(biāo)記,于開(kāi)花期和灌漿期晴天的 9:00-11:00 間采用GFS-3000光合作用測(cè)定系統(tǒng)(WALZ公司，德國(guó))測(cè)定旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度。參數(shù)設(shè)置：流速為750 μmol·s-1，葉室風(fēng)扇轉(zhuǎn)速為7 轉(zhuǎn)·s-1，使用人工光源，光照強(qiáng)度依照初始環(huán)境光照強(qiáng)度進(jìn)行設(shè)定，其他選項(xiàng)默認(rèn)。

1.3.4 葉面積和葉面積指數(shù)的測(cè)定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期、乳熟期在每小區(qū)選取 10 株有代表性的植株，采用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)。

葉面積=0.83×葉長(zhǎng)×葉寬，其中葉長(zhǎng)指葉枕到葉尖的距離，葉寬指葉片最寬處的寬度。

葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/土地面積。

1.3.5 干物質(zhì)積累與分配的測(cè)定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期、乳熟期每小區(qū)選取具有代表性的植株20 株，剪去根部，稱量鮮重，先在105 ℃的恒溫箱內(nèi)殺青 30 min，在80 ℃的恒溫下烘至恒重，然后稱其干重。抽穗后分穗、莖、葉、鞘四個(gè)部分測(cè)定干物質(zhì)重并計(jì)算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)。

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期植株干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重;

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率=營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期植株干重×100%;

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%;

開(kāi)花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量;

開(kāi)花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開(kāi)花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.6 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的測(cè)定

小麥成熟后各小區(qū)剔除邊行并單收計(jì)產(chǎn)，同時(shí)每小區(qū)取20株風(fēng)干后考種，調(diào)查單株生物產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS24.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析，處理間差異顯著性采用Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 耕作措施對(duì)春小麥光合生理特性的影響

2.1.1 耕作措施對(duì)春小麥葉綠素含量的影響

從拔節(jié)期到乳熟期，小麥葉片葉綠素含量(SPAD值)呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到峰值(圖2)。秸稈處理(NTS和TS)的平均SPAD值從抽穗期至乳熟期較無(wú)秸稈處理(NT和T)分別提高2.3%～5.2%；在乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了 4.2%，NTS處理顯著高于其他處理。這說(shuō)明免耕結(jié)合秸稈覆蓋有利于小麥葉片保持較高的葉綠素含量，尤其是在生育后期效果更明顯。

圖柱上不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下圖同。

2.1.2 耕作措施對(duì)春小麥旗葉RuBP羧化酶活性的影響

從開(kāi)花期至灌漿期，不同耕作措施下小麥旗葉RuBP羧化酶活性變化不同，T和TS處理降低，NT和NTS處理略有提高(表1)。開(kāi)花期不同處理間無(wú)顯著差異；灌漿期NTS處理顯著高于其他處理，其他處理間無(wú)顯著差異。免耕處理(NT和NTS)在灌漿期較耕作處理(T和TS)平均提高60.5%，秸稈處理(TS和NTS)較無(wú)秸稈處理(NT和T)平均提高35.7%，NTS處理的RuBP羧化酶活性是T處理的1.95倍。由此可見(jiàn)，免耕結(jié)合秸稈覆蓋能夠顯著提高春小麥灌漿期旗葉RuBP羧化酶活性，有利于增強(qiáng)小麥灌漿期光合能力。

表1 不同耕作措施下小麥葉片RuBP羧化酶的活性

2.1.3 耕作措施對(duì)春小麥旗葉光合參數(shù)的影響

由表2可知，小麥開(kāi)花期的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度高于灌漿期。在開(kāi)花期，免耕處理(NT和NTS)的旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較耕作處理(T和TS)平均分別提高了12%、4.7%、2.7%，秸稈處理(TS和NTS)較無(wú)秸稈處理(NT和T)平均分別提高了7.2%、 25.2%、20.7%，NTS處理的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度比T處理提高了19.2%、30.7%、23.0%。在灌漿期，秸稈處理(TS和NTS)的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較無(wú)秸稈處理(NT和T)平均分別提高11.1%、25.1%、12.4%，NTS處理的光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于其他處理。因此，免耕結(jié)合秸稈覆蓋有效改善春小麥開(kāi)花期和灌漿期的光合性能。

表2 不同時(shí)期小麥旗葉光合特性

2.1.4 耕作措施對(duì)春小麥葉面積指數(shù)的影響

從拔節(jié)期到乳熟期，小麥葉面積指數(shù)呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到峰值(圖3)。在拔節(jié)期、灌漿期和乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了37.6%；NTS處理在乳熟期顯著高于其他處理，在拔節(jié)期、灌漿期、乳熟期分別較T處理提高了111.0%、 41.3%、84.4%。因此免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效增加春小麥光合面積，尤其是能延緩花后葉片衰老，延長(zhǎng)光合有效時(shí)間。

圖3 不同時(shí)期小麥葉面積指數(shù)

2.2 耕作措施對(duì)春小麥干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

免耕處理(NT和NTS)的花后光合物質(zhì)同化量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率較耕作處理(T和TS)平均提高了41.7%；秸稈處理(TS和NTS)的花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較無(wú)秸稈處理(NT和T)減少了 16.2%，花后光合物質(zhì)同化量及其貢獻(xiàn)率分別提高了 71.2%和35.7%(表3)。NTS處理花后光合物質(zhì)同化量顯著高于其他處理，其貢獻(xiàn)率較T處理提高59.5%。這表明免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效提高花后干物質(zhì)生產(chǎn)積累能力。

表3 不同耕作措施對(duì)小麥開(kāi)花前后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

在小麥成熟期，干物質(zhì)在各器官中的分配量及其比例均以莖稈+葉鞘+葉片最高，穗軸+穎殼最低(表4)。其中，免耕處理(NT和NTS)的干物質(zhì)積累總量、籽粒干重和莖葉鞘干重較耕作處理(T和TS)分別提高16%、18%和16%，穗軸+穎殼干物質(zhì)分配比例減少14.2%；秸稈處理(TS和NTS)的干物質(zhì)總重、籽粒干重、穗軸+穎殼干重和莖葉鞘干重較無(wú)秸稈處理(NT和T)分別提高19%、27%、12%和15%，籽粒干物質(zhì)分配比例提高6%。NTS處理的干物質(zhì)積累總量及籽粒干物質(zhì)積累量較T處理分別提高39%和 51.3%。因此可見(jiàn)，免耕結(jié)合秸稈覆蓋有效提高春小麥成熟期干物質(zhì)重和單株籽粒干重，有利于干物質(zhì)向籽粒分配。

表4 不同耕作措施對(duì)成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配的影響

2.3 耕作措施對(duì)春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表5可知，免耕處理(NT和NTS)的小麥穗數(shù)較耕作處理(T和TS)增加20.3%，秸稈處理(TS和NTS)的穗數(shù)和產(chǎn)量較無(wú)秸稈處理(NT和T)分別增加27.5%和14%。NTS處理的穗粒數(shù)與NT、T處理差異不顯著，千粒重顯著高于其他處理，穗數(shù)分別較T、NT處理分別提高 53.9%、 25.8%，產(chǎn)量分別提高18.7%、16.3%。由此可見(jiàn)，免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效增加小麥穗數(shù)和千粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

表5 不同耕作措施對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討 論

小麥籽粒產(chǎn)量主要來(lái)自花后干物質(zhì)的積累及花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)的再分配。土壤水分對(duì)小麥干物質(zhì)積累與分配有顯著影響，在良好的水分狀況條件下，花后同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率占主要地位[15]。研究發(fā)現(xiàn)，免耕秸稈覆蓋在播種期可以減少地表水分蒸發(fā)，顯著增加土壤含水量，對(duì)提高干物質(zhì)積累具有重要意義[16]。本研究中，在黃土高原半干旱區(qū)實(shí)施免耕秸稈覆蓋有效增加了春小麥成熟期單株總干重和粒重，促進(jìn)了花后干物質(zhì)積累及其向籽粒的分配，花后貢獻(xiàn)率高，較傳統(tǒng)耕作顯著提高了產(chǎn)量。許 菁等[17]在黃淮海地區(qū)的研究表明，免耕較傳統(tǒng)翻耕可以顯著提高冬小麥花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，最終增加產(chǎn)量。王建波等[18]在晉南旱區(qū)的研究也認(rèn)為，免耕覆蓋可促進(jìn)小麥植株干物質(zhì)積累，增強(qiáng)開(kāi)花后干物質(zhì)的積累能力，有利于干物質(zhì)向籽粒的分配。這些結(jié)論與本研究結(jié)果一致?；ê蠊夂衔镔|(zhì)的高貢獻(xiàn)率可能是因?yàn)槊飧采w延緩了小麥功能葉片的衰老，延長(zhǎng)了籽粒灌漿期[19]。有研究認(rèn)為，保護(hù)性耕作使小麥增產(chǎn)的原因是穗粒數(shù)、小穗數(shù)均比常規(guī)耕作多[20-21]，秸稈還田條件下免耕最終顯著提高冬小麥的穗粒數(shù)和千粒重[17]，但本研究中免耕秸稈覆蓋增加了穗數(shù)和千粒重，這成為其實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵。

在小麥生育后期，功能葉片的光合產(chǎn)物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%，是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。前人研究表明，以免耕秸稈覆蓋為主的保護(hù)性耕作措施能有效增加土壤水分，延緩葉片衰老，提高花后光合性能，進(jìn)而提高產(chǎn)量[9,15,18]。有研究指出，輻射和空氣濕度是影響半干旱地區(qū)春小麥光合生理特征最重要的環(huán)境因子[22-23]，其中，輻射是影響蒸騰作用的主要因子,濕度是影響光合作用的主要因子。此外，據(jù)Farquhar和Sharkey[24]的觀點(diǎn),水分脅迫下光合作用存在2個(gè)方面的限制作用:一是氣孔導(dǎo)度的下降導(dǎo)致胞間CO2濃度不能滿足光合作用的需求；二是葉綠體活性與Rubisco活性、RuBP再生能力降低等非氣孔限制因素引起光合作用能力下降。本研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)施免耕秸稈覆蓋有效提高了春小麥旗葉花后光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，同時(shí)灌漿期葉綠素含量和Rubisco活性顯著高于其他處理，說(shuō)明免耕秸稈覆蓋通過(guò)增加土壤水分，有效減輕了光合氣孔和非氣孔因素的限制，協(xié)調(diào)了光合作用對(duì)輻射和濕度的響應(yīng)。此外，本研究免耕秸稈覆蓋提高了小麥花后葉面積指數(shù)，延緩了生育后期葉片衰老，延長(zhǎng)了光合有效時(shí)間，進(jìn)而促進(jìn)了灌漿和籽粒形成，這與前人的結(jié)果一致。因此，免耕秸稈覆蓋在春小麥生育過(guò)程中依靠其保墑抑蒸的作用克服了光合關(guān)鍵時(shí)期的水分脅迫，協(xié)調(diào)了光合速率、光合面積、光合時(shí)間之間的關(guān)系，提高了光合生產(chǎn)力。

在黃土高原半干旱區(qū)應(yīng)用免耕秸稈覆蓋保護(hù)性耕作措施，較傳統(tǒng)耕作能有效提高春小麥旗葉花后光合速率和RuBP羧化酶活性，減輕高溫和水分脅迫對(duì)光合作用的限制，提高花后干物質(zhì)積累和籽粒分配，延緩灌漿后期葉片衰老和葉綠素降解，協(xié)調(diào)和優(yōu)化光合性能、光合時(shí)間、光合面積之間的關(guān)系，最終提高產(chǎn)量。