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    培養(yǎng)條件對(duì)食源性混合病原菌生物被膜形成的影響

    2020-01-04 05:54:26張鈺皎胡煒東黃海英趙雪平孫子羽滿都拉陳忠軍
    食品研究與開(kāi)發(fā) 2019年23期
    關(guān)鍵詞:沙門氏菌金黃色葡萄球菌

    張鈺皎,胡煒東,黃海英,趙雪平,孫子羽,滿都拉,陳忠軍,*

    (1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特010018;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古包頭014109)

    金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、大腸桿菌(Escherichia coli)和沙門氏菌(Salmonella)是重要的食源性病原菌,其引起的食物中毒是最常見(jiàn)的細(xì)菌性疾病之一[1]。金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和沙門氏菌適應(yīng)性極強(qiáng),在各種不利環(huán)境中通常以生物被膜的形式生存[2]。細(xì)菌生物被膜(biofilm)是嵌入胞外多糖中的有組織的微生物聚集體,微生物附著于物體表面后,通過(guò)相互作用釋放胞外多糖將自身包裹其中而形成生物被膜[3]。食源性病原菌在形成生物被膜后對(duì)外界不良環(huán)境抵抗力增強(qiáng),極難被抗生素等殺菌劑清除[4]。食源性病原菌生物被膜會(huì)對(duì)食品加工器具設(shè)備、加工廠地板和墻壁表面造成持續(xù)性污染,一旦清除不完全將會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的食品安全問(wèn)題,并造成因食品腐敗而引起的經(jīng)濟(jì)損失[5]。

    生物被膜的形成過(guò)程中受到多種營(yíng)養(yǎng)因素的調(diào)控,比如載體、生長(zhǎng)溫度、時(shí)間、pH 值、培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)、碳源、氮源和活菌數(shù)等極大影響著生物被膜的形成量和黏附率[6]。鄧開(kāi)野等[5]發(fā)現(xiàn)金黃色葡萄球菌(S.aureus)生物被膜受到溫度、pH 值、初始菌濃度的影響。Rode等[8]發(fā)現(xiàn)溫度、氯化鈉、葡萄糖和乙醇的聯(lián)合作用可促進(jìn)金黃色葡萄球菌生物被膜的形成。食品加工環(huán)境的不同,形成食源性病原菌生物被膜的結(jié)構(gòu)也會(huì)不同。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要致力于研究單一菌種生物被膜的形成條件,對(duì)混合菌生物被膜研究鮮少。因此,探究培養(yǎng)條件對(duì)混合菌生物被膜形成的影響至關(guān)重要。

    本文以96 孔聚苯乙烯培養(yǎng)板為載體,經(jīng)結(jié)晶紫染色法染色后,通過(guò)測(cè)定其黏附率,探究培養(yǎng)基pH 值、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和沙門氏菌形成的混合菌生物被膜的影響,并采用響應(yīng)面法優(yōu)化最佳培養(yǎng)條件。根據(jù)文獻(xiàn)資料獲得3株單一菌的最佳培養(yǎng)條件[9-11],在最佳形成條件下探究胰蛋白胨大豆肉湯(tryptone soy broth,TSB)培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)、NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門氏菌及其混合菌形成的生物被膜的影響。揭示培養(yǎng)條件對(duì)單一菌和混合菌生物被膜的影響規(guī)律,為今后探究食源性病原菌生物被膜生理生化特性和控制食品加工環(huán)境中生物被膜的形成提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料與試劑

    1.1.1 菌株

    金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)CMCC 26003-3、大腸桿菌(Escherichia coli)ATCC 11775-3、沙門氏菌(Salmonella)ATCC 14028:中國(guó)普通微生物菌種保藏管理中心。

    1.1.2 試劑

    磷酸氫二鉀、磷酸氫二鈉:天津市永大化學(xué)試劑開(kāi)發(fā)中心;結(jié)晶紫、氯化鈉、氯化鉀:鴻之惠商貿(mào)有限公司;草酸銨、甲醇、冰醋酸、乙醇:上海國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。以上所用試劑均為分析純。

    1.1.3 培養(yǎng)基

    胰蛋白胨大豆肉湯培養(yǎng)基:北京陸橋生物技術(shù)有限公司。

    1.2 主要儀器與設(shè)備

    Synergy H1 全功能微孔板檢測(cè)儀:美國(guó)伯騰儀器有限公司;SW-CJ-1FD 超凈工作臺(tái):上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠;GHP 隔水式恒溫培養(yǎng)箱:上海一恒科學(xué)儀器有限公司;LDZX 全自動(dòng)高壓滅菌鍋:上海申安醫(yī)療器械廠;浦春JY 系列電子天平:上海浦春計(jì)量?jī)x器有限公司;XH-C 漩渦混勻器:常州未來(lái)儀器制造有限公司;PHS-3 型pH 計(jì):上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司。

    1.3 方法

    1.3.1 菌懸液的制備

    將金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和沙門氏菌活化后,分別接種于 TSB 培養(yǎng)基,于 37 ℃、120 r/min 恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)過(guò)夜。將菌懸液稀釋至OD600nm約為0.1,備用[12]。

    1.3.2 單一菌和混合菌生物被膜的培養(yǎng)

    將金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和沙門氏菌以1%的接種量分別接種于事先裝有200 μL TSB 培養(yǎng)基的96 孔微量板中,37 ℃下培養(yǎng)24 h 后,微孔板檢測(cè)儀測(cè)其630 nm 下的光密度值A(chǔ)1,空白對(duì)照記為A1C??瞻讓?duì)照組只加TSB 培養(yǎng)基,且試驗(yàn)組及對(duì)照組均進(jìn)行3 次平行試驗(yàn)。將3 株單一菌懸液以體積比1 ∶1 ∶1 混合后,以1%的接種量接種于每孔添加了200 μL TSB 培養(yǎng)基的標(biāo)準(zhǔn)96 孔板中。在最適條件下培養(yǎng)后,用微孔板檢測(cè)儀測(cè)定630 nm 下的光密度值,處理方法同單一菌[13]。

    1.3.3 生物被膜黏附率的測(cè)定

    棄去96 孔板中的培養(yǎng)基后,每空加入300 μL 磷酸鹽緩沖液沖洗3 次;然后于每孔中添加200 μL 無(wú)水甲醇固定15 min 后棄去懸浮液,并于60 ℃下干燥1 h;隨后添加200 μL 2 %結(jié)晶紫染液染色20 min,蒸餾水沖洗孔壁至沖洗液無(wú)色,干燥;最后于每孔中添加300 μL 33%冰醋酸,放置10 min;微孔板檢測(cè)儀震蕩 10 min 后測(cè)定 A2和 A2c[14]。黏附率(B 值)的計(jì)算公式為:

    式中:A1、A2為培養(yǎng)和染色后的光密度值;A1c、A2c為空白對(duì)照的光密度值。

    1.3.4 混合菌生物被膜最佳形成條件的確定

    1.3.4.1 培養(yǎng)基pH 值、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響

    分別配制 pH 值為 5、6、7、8、9 的 TSB 培養(yǎng)基,滅菌[15]。每孔中分別加入200 μL 上述培養(yǎng)基,混合菌接種后于37 ℃下靜置培養(yǎng)24 h?;旌暇じ铰实臋z測(cè)如上所述,平行試驗(yàn)3 次。以混合菌生物被膜的黏附率確定最佳培養(yǎng)基pH 值。用此方法依次確定混合菌生物被膜的最佳培養(yǎng)溫度(25、30、37、40、45 ℃)和培養(yǎng)時(shí)間(12、24、36、48、60 h)[16]。

    1.3.4.2 通過(guò)響應(yīng)面分析確定混合菌生物被膜最佳培養(yǎng)條件

    依據(jù)單因素試驗(yàn)結(jié)果,對(duì)培養(yǎng)基pH 值、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間3 個(gè)影響因素進(jìn)行響應(yīng)面分析。使用Design Expert 8.0.6 軟件設(shè)計(jì)模型,獲取最佳培養(yǎng)條件參數(shù)。

    1.3.5 不同營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)生物被膜黏附率的影響

    1.3.5.1 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響

    分別配制質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2%、0.4%、0.8%、1.6%、3.2%、6.4%的TSB 培養(yǎng)基,滅菌。每孔中分別加入200 μL 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的TSB 培養(yǎng)基,單一菌和混合菌分別在最適條件下培養(yǎng)[17]。參照1.3.3 測(cè)定單一菌和混合菌生物被膜的黏附率,進(jìn)行3 次平行試驗(yàn)。

    1.3.5.2 NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響

    分別配制含NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%的 TSB 培養(yǎng)基,滅菌后于每孔中加入200 μL 含不同NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的TSB培養(yǎng)基,單一菌和混合菌生物被膜的培養(yǎng)方法及黏附率的檢測(cè)方法如1.3.2 和1.3.3 所述,平行試驗(yàn)3 次[18]。

    1.3.5.3 葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響

    分別配制含葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%的 TSB 培養(yǎng)基,滅菌后于每孔中加入200 μL 含不同葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的TSB 培養(yǎng)基,單一菌和混合菌生物被膜的培養(yǎng)方法及黏附率的檢測(cè)方法同1.3.2 和1.3.3,平行試驗(yàn)3 次[19]。

    1.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

    利用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖處理,Design Expert 8.0.6 軟件設(shè)計(jì)響應(yīng)面模型。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 混合菌生物被膜最佳形成條件的確定

    2.1.1 不同培養(yǎng)基pH 值、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響

    將不同條件下形成的混合菌生物被膜結(jié)晶紫染色法染色后,對(duì)混合菌生物被膜黏附率(B 值)進(jìn)行測(cè)定,確定最佳培養(yǎng)基pH 值、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間,結(jié)果如圖1 所示。

    圖1 培養(yǎng)基pH 值、溫度和時(shí)間對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響Fig.1 Effect of medium pH value,temperature,time on the adhesion rate of mixed biofilm

    由圖1 可知,混合菌生物被膜的黏附率隨著培養(yǎng)基pH 值的變化呈現(xiàn)先提高后降低的趨勢(shì),并于pH 7時(shí)達(dá)到最大黏附率0.036 4。馬燕等[20]研究蜂房哈夫尼亞菌生物被膜時(shí)發(fā)現(xiàn),中性培養(yǎng)條件更利于其生物被膜的形成。因此,在混合菌生物被膜培養(yǎng)中應(yīng)選用此培養(yǎng)基pH 值,過(guò)酸或過(guò)堿的培養(yǎng)基都會(huì)抑制混合菌生物被膜的形成?;旌暇锉荒さ酿じ铰孰S著培養(yǎng)溫度的增加也呈現(xiàn)先提高后降低的趨勢(shì),在37 ℃時(shí)的混合菌黏附率高達(dá)0.035 1。低于37 ℃時(shí),由于溫度過(guò)低,生物被膜形成緩慢,導(dǎo)致黏附能力較弱。而超過(guò)37 ℃后,黏附率明顯下降,說(shuō)明過(guò)高的溫度會(huì)減弱生物被膜的形成能力。郝旭昇等[21]探究了不同生長(zhǎng)溫度(12、25、37 ℃)對(duì)阪崎克羅諾腸桿菌ATCC 29004 生物被膜形成的影響,發(fā)現(xiàn)25 ℃和37 ℃下阪崎克羅諾腸桿菌的黏附菌量和生物被膜形成量高于12 ℃,但是阪崎克羅諾腸桿菌在37 ℃形成了更加致密且立體的生物被膜結(jié)構(gòu)。綜合考慮,混合菌生物被膜的最佳培養(yǎng)溫度為37 ℃。不同培養(yǎng)時(shí)間對(duì)B 值的影響顯著,培養(yǎng)24 h時(shí)所得的混合菌黏附率明顯高于其他組分,因此選用24 h 為最佳培養(yǎng)時(shí)間。

    2.1.2 響應(yīng)面法優(yōu)化混合菌生物被膜的形成條件

    依據(jù)單因素試驗(yàn)分析結(jié)果,以黏附率(Y)為響應(yīng)值,采用Design Expert 8.0.6 設(shè)計(jì)三因素三水平的Box-Behnken 試驗(yàn)。響應(yīng)面模型因素與水平設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。Box-Behnken 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與結(jié)果見(jiàn)表2。

    表1 響應(yīng)面試驗(yàn)因素水平表Table 1 Factors and their levels of response surface design

    表2 Box-Behnken 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與結(jié)果Table 2 Response surface design arrangement and corresponding experimental data

    應(yīng)用回歸分析對(duì)方程和方程的各因子進(jìn)行方差分析,分析結(jié)果如表3 所示。

    從表3 中可以看出,該模型極其顯著(P<0.01),失擬項(xiàng)不顯著(P>0.05),模型的決定系數(shù) R2=0.985 3,因此可選用該方程代替真實(shí)試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)響應(yīng)值有效預(yù)測(cè)和分析。培養(yǎng)時(shí)間和培養(yǎng)溫度對(duì)混合菌生物被膜的形成影響極顯著(P<0.01),二次項(xiàng) A2、B2和 C2極顯著(P<0.01),交叉項(xiàng) AB、BC 極顯著(P<0.01),其它均不顯著。各因素對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響程度順序?yàn)锳>B>C,即培養(yǎng)溫度>培養(yǎng)時(shí)間>培養(yǎng)基pH 值。

    將某因素固定在中心值不變,分析另外兩個(gè)因素的交互作用對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響結(jié)果,如圖2 所示。

    圖2 兩因素及其交互作用響應(yīng)面圖Fig.2 Surface plot and contour for reciprocal effection of three operating parameters

    比較圖2 曲面圖和等高線可以看出,培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)混合菌生物被膜的黏附率影響顯著,表現(xiàn)為曲面較陡。而培養(yǎng)基pH 值對(duì)于黏附率影響不顯著,培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間的交互作用極顯著。各因素之間兩兩交互作用對(duì)混合菌生物被膜黏附率的影響強(qiáng)度由強(qiáng)到弱依次為:AB>BC>AC,與方差分析結(jié)果一致?;貧w方程求解的最佳培養(yǎng)條件經(jīng)驗(yàn)證為:培養(yǎng)溫度36.2 ℃,培養(yǎng)時(shí)間21.3 h,培養(yǎng)基pH 7.12,此條件下混合菌生物被膜的黏附率可達(dá)0.032 4。為實(shí)際操作方便,將理論混合菌生物被膜形成條件調(diào)整為培養(yǎng)溫度為36 ℃,培養(yǎng)時(shí)間為22 h,培養(yǎng)基pH 值為7。

    2.2 不同營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)生物被膜黏附率的影響

    2.2.1 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響

    培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響見(jiàn)圖3。

    圖3 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響Fig.3 Effect of medium quality score on the adhesion rate of biofilm

    微生物生物被膜的形成過(guò)程中,營(yíng)養(yǎng)條件是影響其黏附率的最大因素之一。TSB 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)的不同,使其為微生物的黏附提供的營(yíng)養(yǎng)不同,造成微生物生物被膜黏附率的波動(dòng)。由圖3 可知,大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌和混合菌生物被膜的黏附率隨著培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。且當(dāng)TSB 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.6%時(shí),形成的生物被膜黏附率最大,即大腸桿菌黏附率為0.065 2,沙門氏菌為0.030 2,金黃色葡萄球菌為0.083 2 和混合菌為0.035。單一菌和混合菌的黏附率在TSB 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.2%時(shí)呈明顯下降趨勢(shì),因?yàn)槲⑸镌跔I(yíng)養(yǎng)脅迫環(huán)境下傾向于形成生物被膜,以保護(hù)自身不被外界不利條件所影響。研究發(fā)現(xiàn)混合菌生物被膜的黏附率低于金黃色葡萄球菌和大腸桿菌單獨(dú)形成生物被膜的黏附率。這表明混合菌生物被膜中的菌株間互相存在著競(jìng)爭(zhēng)作用,這種競(jìng)爭(zhēng)作用的存在會(huì)使得自然條件下形成的混合菌生物被膜的黏附率有所降低。

    2.2.2 NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響

    NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)3 株單一菌及其混合菌生物被膜黏附率的影響見(jiàn)圖4。

    圖4 NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響Fig.4 Effect of NaCl quality score on the adhesion rate ofbiofilm

    從圖4 可以看出,單一菌和混合菌生物被膜的黏附率隨著NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加逐漸降低。剛添加0.2%的NaCl 時(shí),4 種生物被膜的形成都已受到抑制。當(dāng)NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.4%時(shí),金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和沙門氏菌單獨(dú)形成的生物被膜明顯被抑制,即下降率為大腸桿菌0.026,金黃色葡萄球菌0.042,沙門氏菌0.012。但混合菌生物被膜的總體下降率明顯低于3 株單一菌的下降率,說(shuō)明混合菌生物被膜對(duì)NaCl 的敏感性較弱。根據(jù)文獻(xiàn)[22]可知,混合菌生物被膜中菌株的相互競(jìng)爭(zhēng)作用雖導(dǎo)致黏附率降低,但是由于不同微生物分泌的胞外物質(zhì)不同,增加了混合菌生物被膜的復(fù)雜性使得混合菌生物被膜對(duì)外界的抵抗力較強(qiáng)。高濃度的NaCl 產(chǎn)生的滲透壓可使細(xì)胞脫水直至死亡[23]。因此,NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高,微生物生物被膜的黏附率越低??赏茰y(cè)一定濃度的NaCl 可以有效抑制微生物形成生物被膜,為食品加工中有效控制生物被膜的生長(zhǎng)提供依據(jù)。

    2.2.3 葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響

    葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響見(jiàn)圖5。

    圖5 葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生物被膜黏附率的影響Fig.5 Effect of glucose quality score on the adhesion rate of biofilm

    微生物生物被膜中的主要成分是多糖,糖源是調(diào)控微生物形成生物被膜的主要因素之一。靳嘉巍等[24]研究表明,碳源直接決定了微生物形成生物被膜的能力,且含糖量高的微生物形成生物被膜的能力愈高。由圖5 可知,單一菌和混合菌在含葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%~0.8%的TSB 培養(yǎng)基中的黏附率是逐漸上升的,說(shuō)明葡萄糖可增強(qiáng)單一菌和混合菌生物被膜的形成能力。且大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌和混合菌的黏附率于葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8%時(shí)達(dá)到最大,即大腸桿菌黏附率為0.079,沙門氏菌為0.029 8,金黃色葡萄球菌為0.096 6 和混合菌為0.042 2。葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.0%~1.4%間黏附率雖有所下降,但仍可促進(jìn)細(xì)菌黏附作用。因此可知,一定濃度的碳源可有效促進(jìn)微生物形成生物被膜,且混合菌生物被膜對(duì)葡萄糖較單一菌生物被膜敏感性強(qiáng),在葡萄糖僅為0.2%時(shí)黏附率已高達(dá)0.038 2,且基本維持穩(wěn)定。因此在食品加工過(guò)程中,應(yīng)多次清洗食品加工器具及設(shè)備,盡可能降低食品加工過(guò)程中的糖分殘留量,以避免微生物形成生物被膜而造成食品安全隱患。

    3 結(jié)論

    以96 孔微量板作為單一菌和混合菌生物被膜的黏附載體,通過(guò)單因素試驗(yàn)和響應(yīng)面法優(yōu)化了培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)時(shí)間和培養(yǎng)基pH 值對(duì)食源性病原菌金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門氏菌形成的混合菌生物被膜的最佳形成條件。結(jié)果表明,混合菌生物被膜的最佳培養(yǎng)溫度為36 ℃,最佳培養(yǎng)時(shí)間為22 h,最適培養(yǎng)基pH 值為7。在此最佳培養(yǎng)條件下進(jìn)一步研究營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)單一菌和混合菌生物被膜形成能力的影響,研究發(fā)現(xiàn)TSB 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)、NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門氏菌和混合菌生物被膜的形成能力有顯著影響。其中TSB 培養(yǎng)基質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.6 %時(shí)形成的生物被膜黏附率最大;碳源加強(qiáng)了單一菌和混合菌生物被膜的黏附率,因此在高糖類食品生產(chǎn)中應(yīng)格外注意病原菌生物被膜的形成;而當(dāng)NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于0.4%時(shí),對(duì)食源性病原菌生物被膜的形成有一定的抑制作用,因此在食品加工中可以通過(guò)添加NaCl,并結(jié)合其它抑菌方法來(lái)抑制清除食源性病原菌形成的生物被膜。

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