Na2SO4脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)及其幼苗生理特性的影響

高昆 柳曉春

摘? ? 要：以國(guó)產(chǎn)雙色紫蘇為材料，研究其在Na2SO4脅迫下的抗性，為改良鹽堿地、改善土壤質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果顯示，當(dāng)Na2SO4濃度分別為0，50，100，150，200，250 mmol·L-1時(shí)，隨著Na2SO4濃度的升高，紫蘇種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率均降低，相對(duì)鹽害率升高，紫蘇種子對(duì)Na2SO4的適宜濃度為50 mmol·L-1，半數(shù)抑制濃度為150 mmol·L-1;紫蘇幼苗的主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)目、莖長(zhǎng)、子葉長(zhǎng)及苗鮮質(zhì)量均隨Na2SO4處理濃度的增加而降低，并且在Na2SO4濃度為200，250 mmol·L-1時(shí)，無(wú)側(cè)根形成，莖和子葉的生長(zhǎng)完全受到抑制;復(fù)萌處理中，隨原處理Na2SO4濃度的升高，紫蘇種子復(fù)萌率和發(fā)芽勢(shì)均降低，根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均高于原處理組但低于對(duì)照組，說(shuō)明復(fù)萌的紫蘇種子可以通過(guò)內(nèi)部機(jī)制逐漸解除脅迫，恢復(fù)生長(zhǎng)，但仍不能達(dá)到對(duì)照水平;在Na2SO4脅迫下，紫蘇幼苗的可溶性蛋白、可溶性糖及丙二醛含量均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，分別在100，150，200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大。

關(guān)鍵詞：紫蘇;硫酸鈉;發(fā)芽率;復(fù)萌率;生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S636.9? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.11.006

Effects of Na2SO4 Stress on Perilla frutescens Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics

GAO Kun1，2， LIU Xiaochun1

（1. School of Life Science， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China; 2. Protected Agricultural Technology Development Center， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China）

Abstract： Taking domestic two-color Perilla frutescens as trial material， resistance to Na2SO4 stress of P. frutescens was studied to provide a scientific basis for improving the saline-alkali land and the quality of soil. The results showed that with the increasing of the concentration of Na2SO4， the germination rate， germination potential， relative germination rate of P. frutescens seeds were decreased， but the relative salt injury rate was raised. The concentration of suitable Na2SO4 tolerant in P. frutescens seeds was 50 mmol·L-1 and the semi-lethal concentrations of Na2SO4 was 150 mmol·L-1. The taproot length， lateral root number， cotyledon length and fresh weight of P. frutescens seedlings were decreased following with the increased concentrations of Na2SO4， there were no lateral root， and the stem and cotyledon growth were inhibited completely at the concentration of 200， 250 mmol·L-1. After re-germination， the re-germination rate and germination potential of P. frutescens seeds were decreased with the increasing of the original concentration of Na2SO4， the length of root and stem were between the original treatments and the control， which showed that P. frutescens seeds could relive the Na2SO4 stress by regulating inner mechanism and recover growth but it still could not recover to the control level. The content of soluble protein， soluble sugar and malonaldehyde of P. frutescens seedlings showed a trend of rising first and then declining， and the maximum value were occurred at 100， 150， 200 mmol·L-1 respectively.

Key words： Perilla frutescens; sodium sulfate; germination rate; re-germination rate; physiological index

受氣候變化及人類活動(dòng)的長(zhǎng)期影響，土壤鹽堿化已經(jīng)成為世界性的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。我國(guó)鹽漬土面積約3.5×107? hm2，相當(dāng)于耕地的1/3[1-2]，由于開發(fā)利用方式不合理，有進(jìn)一步擴(kuò)大的趨勢(shì)，嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，破壞了生態(tài)環(huán)境。土壤鹽堿化造成了土壤與植物根部根毛的滲透勢(shì)差，容易破壞植物的滲透平衡，影響植物對(duì)土壤中的水分和礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸與利用，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重的還會(huì)造成植物死亡。因此，篩選耐鹽植物，對(duì)于改良土壤，改善生態(tài)環(huán)境具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

紫蘇（Perilla frutescens（L.） Britt.）是唇形科 （Lamiaceae）紫蘇屬（Perilla）一年生草本植物[3]，其抗性較強(qiáng)，能夠在山地、丘陵及鹽堿地種植[4]。紫蘇是國(guó)家衛(wèi)生部首批公布的60種藥食兩用的植物之一[5]，其營(yíng)養(yǎng)豐富，含有粗蛋白、粗脂肪、維生素C和胡蘿卜素，葉片中的迷迭香酸、多酚、黃銅、花青素等活性物質(zhì)具有清除自由基和抗氧化能力[6-7]，此外，紫蘇還含有多種礦質(zhì)元素，如鉀、鈣、磷、鎂、鐵、銅、鋅、硒等[8]，深受人們的喜愛(ài)。紫蘇的梗、葉和籽均可入藥，紫蘇籽富含α-亞麻酸、油酸和亞油酸，這些植物油具有調(diào)節(jié)血脂、促進(jìn)學(xué)習(xí)記憶、止咳平喘、抗衰老、抗過(guò)敏和減肥等作用[9]，在營(yíng)養(yǎng)學(xué)界有“植物腦黃金”的美譽(yù)[10]，α-亞麻酸在醫(yī)藥和保健食品領(lǐng)域有著廣泛的用途。

我國(guó)的紫蘇資源豐富，品種多樣。目前，關(guān)于紫蘇的研究多集中在化學(xué)成分分析[11-14]和藥用價(jià)值[15-16]方面，紫蘇對(duì)模擬鹽脅迫環(huán)境有一定抗逆性的研究已經(jīng)在NaCl[4]、Na2CO3[17]、NaHCO3[18]等鹽脅迫上得到證實(shí)，而Na2SO4脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響研究鮮見報(bào)道。Na2SO4是我國(guó)西北和華北內(nèi)陸鹽堿地上繼NaCl之后的第二大類鹽脅迫[19]。本次研究以國(guó)產(chǎn)雙色紫蘇（面綠背紫）為材料，采用水培法，通過(guò)研究不同濃度Na2SO4脅迫下紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)狀況和生理特性的變化，探討紫蘇種子和幼苗的抗鹽性，為利用紫蘇改良我國(guó)的鹽堿地，提高土壤質(zhì)量，改善生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

以國(guó)產(chǎn)雙色紫蘇（Perilla frutescens）種子為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 紫蘇種子脅迫 挑選大小、色澤相近的紫蘇種子，用雙層紗布將種子包裹，全部浸沒(méi)在盛有蒸餾水的燒杯中浸種12 h，然后在5%的過(guò)氧化氫溶液中浸泡5 min消毒，之后在蒸餾水里浸泡1 min清洗。將處理好的種子放到培養(yǎng)皿里，每個(gè)培養(yǎng)皿里放50粒。試驗(yàn)共6個(gè)處理，分別為0（對(duì)照），50，100，150，200，250 mmol·L-1的Na2SO4處理，分別記為CK、T1、T2、T3、T4、T5，每個(gè)處理3次重復(fù)，共18組。分別向各組的培養(yǎng)皿中加入10 mL對(duì)應(yīng)濃度的Na2SO4溶液，對(duì)照組加10 mL蒸餾水，稱量并記錄每個(gè)培養(yǎng)皿的初始質(zhì)量，將培養(yǎng)皿放在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。之后每天定時(shí)觀察種子的萌發(fā)情況，并稱量培養(yǎng)皿的質(zhì)量，低于初始質(zhì)量時(shí)補(bǔ)充蒸餾水，以維持Na2SO4溶液濃度恒定。6 d后取出已經(jīng)發(fā)芽的種子，測(cè)定胚根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉片大小和側(cè)根數(shù)和苗鮮質(zhì)量。

1.2.2 復(fù)萌試驗(yàn) 由預(yù)試驗(yàn)可知，在第6 d時(shí)，Na2SO4脅迫的紫蘇種子已經(jīng)達(dá)到最大萌發(fā)率，因此，在第6 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況之后，將不同濃度Na2SO4處理中未萌發(fā)的紫蘇種子挑選出來(lái)，用蒸餾水浸泡沖洗多次后，分別放在盛有蒸餾水培養(yǎng)皿中再次培養(yǎng)，按原處理濃度記為R1、R2、R3、R4、R5，放在培養(yǎng)箱中觀察并記錄這些紫蘇種子的萌發(fā)情況。6 d后統(tǒng)計(jì)復(fù)萌率、發(fā)芽勢(shì)，測(cè)量根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)。

1.2.3 紫蘇幼苗脅迫將在蒸餾水中萌發(fā)并生長(zhǎng)12 d的紫蘇幼苗，選擇長(zhǎng)勢(shì)接近的分為5組，分別用0（對(duì)照），100，150，200，250 mmol/L的Na2SO4溶液處理2 d，記為CK、D1、D2、D3、D4組，培養(yǎng)方式同上，測(cè)量紫蘇幼苗的可溶性糖含量[20]、丙二醛含量[21]和可溶性蛋白含量[22]。

1.3 指標(biāo)計(jì)算

以肉眼可以觀察到白色胚根為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，每天觀察并記錄各處理組種子的發(fā)芽數(shù)，連續(xù)觀察記錄6 d后進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算。

發(fā)芽率（GP，%）[23]=（發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）×100。

發(fā)芽勢(shì)（GE，%）[24]=3 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100。

耐鹽濃度（適宜值）[25]：發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照組發(fā)芽率75%時(shí)相對(duì)應(yīng)的鹽濃度。

半數(shù)抑制濃度（臨界值）[25]：發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照組發(fā)芽率50%時(shí)相對(duì)應(yīng)的鹽濃度。

相對(duì)發(fā)芽率（%）[26]=某一鹽處理下的發(fā)芽率/對(duì)照組的發(fā)芽率×100%。

相對(duì)鹽害率（%）[26]=（對(duì)照組發(fā)芽數(shù)-各組鹽處理發(fā)芽數(shù)）/對(duì)照組的發(fā)芽數(shù)×100%。

復(fù)萌率（%）[24]=復(fù)萌的種子數(shù)/經(jīng)鹽脅迫未萌發(fā)種子數(shù)×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)用SPSS.22.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2SO4脅迫下紫蘇種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)

由表1可以看出，與CK組相比，Na2SO4處理下的紫蘇種子發(fā)芽率均顯著下降，且降幅隨著Na2SO4處理濃度的增加而增大，除了T2和T3差異不顯著（P>0.05）外，其它處理組間差異均顯著（P<0.05）;Na2SO4處理下的紫蘇種子發(fā)芽勢(shì)也表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，其中除T1下降不顯著（P>0.05）外，其它各處理組均顯著下降（P<0.05）。綜合說(shuō)明，紫蘇種子萌發(fā)對(duì)Na2SO4具有一定的抗性，其耐Na2SO4濃度（適宜值）為50 mmol·L-1，Na2SO4的半數(shù)抑制濃度（臨界值）為150 mmol·L 。

2.2 Na2SO4脅迫下紫蘇種子的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率

相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率可反映種子在萌發(fā)中的生活力。由表2可知，紫蘇種子相對(duì)發(fā)芽率隨著Na2SO4處理濃度的增加呈下降趨勢(shì)，其中除T2與T3之間差異不顯著（P>0.05）外，其余各組間差異均顯著（P<0.05）;Na2SO4處理的紫蘇種子相對(duì)鹽害率隨著Na2SO4處理濃度的增加呈增加趨勢(shì)，各組間除T2與T3差異不顯著（P>0.05）外，其他組間差異均達(dá)顯著水平（P<0.05），說(shuō)明Na2SO4濃度越高，對(duì)種子萌發(fā)造成的鹽害越大。另外，在試驗(yàn)觀察的過(guò)程中，當(dāng)Na2SO4濃度高于200 mmol·L-1時(shí)，從萌發(fā)3 d后開始，紫蘇種子周圍會(huì)產(chǎn)生乳白色的絮狀物質(zhì)，種子外殼變軟且種皮內(nèi)部的胚變質(zhì)，種子逐漸死亡，且隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移和Na2SO4濃度的增大，發(fā)霉和死亡的種子數(shù)目逐漸增多，說(shuō)明高濃度的Na2SO4對(duì)紫蘇種子造成了嚴(yán)重的傷害，使種子霉變甚至死亡。

2.3 Na2SO4脅迫下紫蘇幼苗的生長(zhǎng)情況

逆境下的植物生長(zhǎng)情況會(huì)發(fā)生異于正常植物的變化。從表3中可以看出，紫蘇幼苗的主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、莖長(zhǎng)、子葉長(zhǎng)和苗鮮質(zhì)量均較CK顯著下降（P<0.05），且隨著Na2SO4處理濃度的增加降幅增大，說(shuō)明Na2SO4顯著抑制紫蘇幼苗生長(zhǎng)。紫蘇幼苗的子葉長(zhǎng)和苗鮮質(zhì)量在不同Na2SO4處理組間差異均不顯著（P>0.05），而主根長(zhǎng)在T1與T5之間差異顯著（P<0.05），側(cè)根數(shù)在T1與T4、T5差異顯著（P<0.05），莖長(zhǎng)在T1、T2、T3與T4、T5差異顯著（P<0.05）。根據(jù)結(jié)果中T5組的主根數(shù)為0，T4和T5組的側(cè)根數(shù)、莖長(zhǎng)和子葉長(zhǎng)均為0，說(shuō)明高濃度Na2SO4（大于200 mmol·L-1）嚴(yán)重抑制了紫蘇幼苗的生長(zhǎng)。

2.4 復(fù)萌處理后紫蘇種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)情況

由表4可知，R1、R2、R3、R4和R5中復(fù)萌處理種子的復(fù)萌率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均隨著原Na2SO4處理濃度的增加呈下降趨勢(shì)。復(fù)萌后，50 mmol·L-1 Na2SO4處理的紫蘇種子總的萌發(fā)率達(dá)到82%，基本達(dá)到CK的水平（83.33%），說(shuō)明較低濃度（50 mmol·L-1）的Na2SO4雖然可抑制紫蘇種子萌發(fā)，但脅迫去除后仍能繼續(xù)萌發(fā)至發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照的水平，而其余各處理總的萌發(fā)率分別為60%，60%，41%，27%，均低于CK，則說(shuō)明超過(guò)一定濃度的Na2SO4對(duì)紫蘇種子萌發(fā)造成的傷害不可恢復(fù)，且濃度越高，傷害程度越大。此外，去除Na2SO4脅迫后，各脅迫處理復(fù)萌后紫蘇幼苗的根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)雖高于同濃度的脅迫處理（表3），但均不能恢復(fù)到對(duì)照的水平，亦說(shuō)明Na2SO4可能對(duì)紫蘇種子造成了一定的不可逆?zhèn)Α?/p>

2.5 Na2SO4脅迫下紫蘇幼苗的生理生化特性

2.5.1 可溶性蛋白含量 由表5可知，紫蘇幼苗可溶性蛋白含量隨著Na2SO4濃度的增加呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)且于D1處理達(dá)到最大值。其中，D4組略低于CK組但差異不顯著（P>0.05），二者均顯著低于D1、D2、D3組，且D1顯著高于D2、D3組（P<0.05），說(shuō)明低濃度的Na2SO4可使紫蘇幼苗的可溶性蛋白增加，而高濃度則抑制其形成。

2.5.2 可溶性糖含量 由表5可知，與CK相比，紫蘇幼苗可溶性糖含量表現(xiàn)為先增后減且于D2處理達(dá)到最大值，各處理可溶性糖含量表現(xiàn)為D2>D3>D1>CK>D4，除D2與D3組無(wú)顯著差異（P>0.05）外，其余各組間差異均顯著（P<0.05），說(shuō)明中低濃度Na2SO4可以促進(jìn)紫蘇幼苗可溶性糖的合成，而高濃度的Na2SO4使可溶性糖合成減少。

2.5.3 丙二醛含量 由表5可知，紫蘇幼苗丙二醛含量隨Na2SO4濃度增加而先增大后減小且于D3處理達(dá)到最大值，與D2差異不顯著（P>0.05），二者均顯著高于CK和D1、D4組（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

3.1 Na2SO4脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物發(fā)育的起始階段，也是生活史中最為關(guān)鍵和重要的發(fā)育階段[27]。正常的種子萌發(fā)不僅取決于自身?xiàng)l件，還與各種環(huán)境條件如水分、溫度、光照、土壤狀況等密切相關(guān)[28]。Na2SO4是土壤中的中性鹽[29]，土壤中由于Na2SO4的大量存在，改變了植物體內(nèi)的離子平衡，進(jìn)而影響植物對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、運(yùn)輸和利用，最終影響植物的生長(zhǎng)。李會(huì)云等[30]研究表明南瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與Na2SO4溶液濃度呈反比。本試驗(yàn)中，隨著Na2SO4溶液濃度的增加紫蘇種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)及相對(duì)發(fā)芽率降低而相對(duì)鹽害率增加，且在高濃度下（大于200 mmol·L-1），出現(xiàn)種子霉變甚至死亡現(xiàn)象，說(shuō)明高濃度的Na2SO4對(duì)紫蘇種子造成了嚴(yán)重傷害;紫蘇種子對(duì)Na2SO4的耐鹽濃度和半數(shù)抑制濃度分別為50，150 mmol·L-1;復(fù)萌處理的紫蘇種子萌發(fā)和生長(zhǎng)均受原處理組Na2SO4濃度的影響，隨原Na2SO4濃度的升高而降低，其中50 mmol·L-1 Na2SO4處理的紫蘇種子復(fù)萌后其總萌發(fā)率可達(dá)到與對(duì)照相當(dāng)?shù)乃剑渌麧舛忍幚韯t均明顯低于對(duì)照，說(shuō)明適宜濃度的Na2SO4處理對(duì)紫蘇種子的傷害可恢復(fù)，但超過(guò)一定濃度后則會(huì)出現(xiàn)不可逆?zhèn)Α?/p>

3.2 Na2SO4脅迫對(duì)紫蘇幼苗生長(zhǎng)的影響

Na2SO4脅迫不僅影響紫蘇種子的萌發(fā)，也影響幼苗的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中，在Na2SO4溶液中萌發(fā)的紫蘇種子形成幼苗的主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)目、莖長(zhǎng)、子葉大小及苗鮮質(zhì)量均與Na2SO4濃度呈反比，并且在Na2SO4濃度為200，250 mmol·L-1時(shí)，種子只長(zhǎng)出了主根，而無(wú)側(cè)根形成，莖和子葉的生長(zhǎng)完全受到了抑制;蒸餾水中生長(zhǎng)12 d后用Na2SO4處理的紫蘇幼苗，隨著Na2SO4濃度的升高可觀察到幼苗的莖和葉都出現(xiàn)軟化，不能正常的直立生長(zhǎng)，根有發(fā)黃發(fā)褐的現(xiàn)象，且隨著濃度的升高這些變化表現(xiàn)得越明顯（數(shù)據(jù)未在文中體現(xiàn)）;各Na2SO4處理復(fù)萌后的幼苗根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均高于原處理組但低于對(duì)照組，說(shuō)明復(fù)萌的紫蘇種子雖然可以通過(guò)內(nèi)部機(jī)制逐漸解除脅迫，恢復(fù)生長(zhǎng)，但并不能達(dá)到對(duì)照的水平，可能是Na2SO4對(duì)紫蘇種子造成了部分不可恢復(fù)的傷害。

3.3 Na2SO4脅迫對(duì)紫蘇幼苗生理生化特性的影響

植物的生理生化指標(biāo)同樣是研究植物抗鹽性的主要內(nèi)容。植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身體內(nèi)各生理生化指標(biāo)的變化，來(lái)降低或消除Na2SO4脅迫對(duì)其的不利影響，進(jìn)行自我保護(hù)，并適應(yīng)脅迫環(huán)境。可溶性蛋白質(zhì)作為植物體內(nèi)重要的滲透物質(zhì)之一，直接反映鹽脅迫對(duì)植物代謝所產(chǎn)生的影響[31]，有研究證明，鹽脅迫在低濃度下可以提高野葛種苗中可溶性蛋白的含量，而高濃度可使野葛種苗中可溶性蛋白的含量降低[32]。本試驗(yàn)中，紫蘇幼苗可溶性蛋白含量隨著Na2SO4濃度的增加呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，在Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，可溶性蛋白含量最高，之后逐漸降低，這與已有的研究結(jié)果基本一致，低濃度下升高的可溶性蛋白起到保持水分的作用，可以增強(qiáng)紫蘇幼苗對(duì)Na2SO4的抗性。

可溶性糖是逆境條件下很多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑[33]。可溶性糖能夠提供能源物質(zhì)，維持細(xì)胞的滲透壓平衡[34]。已有的研究結(jié)果顯示，金盞菊在鹽脅迫下，其可溶性糖含量出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)[33]。本試驗(yàn)中，紫蘇幼苗中的可溶性糖含量隨著Na2SO4脅迫的增加先升高后降低，與已有的研究結(jié)果類似，說(shuō)明紫蘇幼苗通過(guò)調(diào)節(jié)可溶性糖含量以維持體內(nèi)滲透平衡，對(duì)Na2SO4脅迫具有一定的抵抗力。

植物在逆境條件下，通常會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，丙二醛是膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的最終分解產(chǎn)物，丙二醛含量的多少可以衡量植物細(xì)胞膜的氧化損壞程度[35]。有研究表明，沙打旺幼苗體內(nèi)的丙二醛含量隨著NaCl脅迫濃度的增加表現(xiàn)為先增后減[36]。高濃度NaCl下膜損傷減輕，是因?yàn)檫^(guò)氧化物酶活性增高，保護(hù)了細(xì)胞膜。本試驗(yàn)中，紫蘇幼苗葉片中的丙二醛含量亦表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢(shì)，可能是體內(nèi)保護(hù)酶如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶含量增多，活性增強(qiáng)，這需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)

[1]李怒云，龍懷玉.植樹造林與21世紀(jì)我國(guó)鹽漬土開發(fā)利用的關(guān)系[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000（3）：99-100.

[2]喬建明，王洪軍，李舉文，等.土壤鹽堿地現(xiàn)狀、改良利用及鹽堿治理在新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展中的意義[J].新疆農(nóng)墾科技，2015，38（10）：54-56.

[3]張曉彬，姜文鑫，張琳，等.紫蘇的研究進(jìn)展[J].食品研究與開發(fā)，2015，36（7）：140-143.

[4]喬紹俊，李會(huì)珍，張志軍，等.鹽脅迫對(duì)不同基因型紫蘇種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理特征的影響[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2009，31（4）：499-502， 508.

[5]楊森，王仙萍，田世剛，等.不同濃度甲基磺酸乙酯對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（8）：83-85.

[6]包萬(wàn)柱，張園園，王德寶，等.紫蘇葉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其產(chǎn)品加工研究進(jìn)展[J].農(nóng)產(chǎn)品加工，2020（3）：65-69.

[7]王德寶，包迎春，包萬(wàn)柱.紫蘇功能特性及產(chǎn)品加工研究進(jìn)展[J].北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019（5）：96-99.

[8]汪李平.長(zhǎng)江流域塑料大棚紫蘇栽培技術(shù)[J].長(zhǎng)江蔬菜，2020（6）：28-32.

[9]張麗娟，楊解順，殷建忠.富含α-亞麻酸唇形科植物油的研究進(jìn)展[J].國(guó)外醫(yī)學(xué)：醫(yī)學(xué)地理分冊(cè)，2010，31（2）：127-129.

[10]于長(zhǎng)青，趙煜，朱剛，等.紫蘇油的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值研究[J].中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)，2007（8）：47-49.

[11]張玲.紫蘇多種活性成分測(cè)定及抗氧化活性初步研究[D].天津：天津科技大學(xué)，2016.

[12]薛姣.紫蘇迷迭香酸提取工藝及其應(yīng)用研究[D].太原：中北大學(xué)，2016.

[13]何彥康.紫蘇中多酚類天然活性成分的結(jié)構(gòu)解析與功能研究[D].上海：華東理工大學(xué)，2015.

[14]代春華，徐志建，沈曉昆，等.不同品種紫蘇種子營(yíng)養(yǎng)成分的分析[J].中國(guó)糧油學(xué)報(bào)，2015，30（3）：55-58.

[15]沈奇，徐靜，商志偉，等.紫蘇梗中主要營(yíng)養(yǎng)及藥用成分評(píng)價(jià)[J].中國(guó)現(xiàn)代中藥，2019，21（7）：920-924.

[16]郭雪紅.中藥紫蘇藥理及臨床研究新進(jìn)展[J].天津藥學(xué)，2016，28（2）：70-73.

[17]蹇黎.Na2CO3對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（33）：44-45.

[18]裴毅，楊雪君，尹熙，等.NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)紫蘇種子萌發(fā)的影響[J].種子，2015，34（9）：11-14，19.

[19]劉正祥，張華新，楊秀艷，等.植物對(duì)氯化鈉和硫酸鈉脅迫生理響應(yīng)研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2015，28（4）：17-23.

[20]吳飛洋，柳新紅，董峰平，等.光照和土壤對(duì)烏桕秋季葉片色素及可溶性糖的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)，2019，39（6）：41-48.

[21]李丹丹，許馨露，翟建云，等.毛竹筍竹快速生長(zhǎng)期可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與PeTPS1/PeSnRK1基因表達(dá)分析[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，34（6）：1016-1023.

[22]時(shí)俊帥，章超，陳雙林，等.覆土控鞭栽培對(duì)高節(jié)竹鞭根養(yǎng)分和抗性生理特征的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，36（5）：902-907.

[23]劉佳月，杜建材，王照蘭，等.紫花苜蓿和黃花苜蓿種子萌發(fā)期對(duì)PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2018，40（3）： 27-34，61.

[24]楊雪君，毛金楓，張雪，等.鹽堿脅迫對(duì)紅車軸草種子萌發(fā)的影響[J].北方園藝，2016（9）：69-74.

[25]裴毅，張偉，聶江力，等.鹽堿脅迫對(duì)知母種子萌發(fā)的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（12）：1-5，10.

[26]李永進(jìn)，劉玉艷.鹽脅迫對(duì)二月蘭（Orychophragmus violaceus）種子萌發(fā)的影響[J].分子植物育種，2017，15（6）：2368-2374.

[27]王鵬山，慈華聰，田曉明，等.不同鈉鹽脅迫對(duì)狼尾草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（21）：7007-7010.

[28]張紅香，周道瑋.種子生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀[J].草業(yè)科學(xué)，2016，33（11）：2221-2236.

[29]王麗艷，楊帆，李睿瑞，等.不同種類鹽脅迫對(duì)綠豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，30（5）：20-26.

[30]李會(huì)云，李伯壽，張延召，等.Na2SO4脅迫對(duì)蜜本南瓜種子萌發(fā)的影響[J].園藝與種苗，2018，38（5）：1-3.

[31]李趙嘉，左永梅，宋明月，等.鹽脅迫對(duì)大葉蒲公英生長(zhǎng)生理指標(biāo)及耐鹽閾值的影響[J].中藥材，2020（7）：1560-1564.

[32]郭坤元，穆森，郭漢玖，等.氯化鈉脅迫對(duì)野葛種苗生理特性的影響[J].時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2019，30（2）：453-455.

[33]高慧，陳夢(mèng)玲，朱小燕.不同濃度氯化鈉脅迫對(duì)金盞菊生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].北方園藝，2013（24）：67-69.

[34]張宇君，王普昶，趙麗麗，等.巴哈雀稗幼苗對(duì)PEG和NaC1持續(xù)脅迫的生理應(yīng)答[J].分子植物育種，2018，16（23）：7839-7848.

[35]張萌，楊瓊博，曹冬煦.卷柏與無(wú)芒雀麥抗旱性比較研究[J].中國(guó)園藝文摘，2015（1）：31-32，172.

[36]衛(wèi)士美，陳莉，樊存虎，等.氯化鈉脅迫對(duì)沙打旺幼苗生化指標(biāo)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58（12）：2210-2211，2214.