酵母壁多糖的生物學(xué)功能及其對(duì)反芻動(dòng)物的影響

■劉孟健 張文舉 姚 峻 牛俊麗

（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆石河子832000）

牛、羊養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)是我國(guó)現(xiàn)代畜牧發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，但因地區(qū)氣候多變加之飼養(yǎng)水平相對(duì)滯后，動(dòng)物難以應(yīng)對(duì)多種外界因素的刺激，導(dǎo)致胃腸道消化功能紊亂以及腸道免疫過(guò)度應(yīng)答，導(dǎo)致動(dòng)物成活率低、養(yǎng)殖成本增加、肉奶品質(zhì)下降等問(wèn)題，嚴(yán)重影響產(chǎn)業(yè)發(fā)展[1]。雖然抗生素的價(jià)格低、見(jiàn)效快，但其濫用造成了如動(dòng)物腸道菌群破壞、機(jī)體耐藥性增加、藥物殘留等負(fù)面影響。在我國(guó)無(wú)抗養(yǎng)殖的大趨勢(shì)下，迫切需要開(kāi)發(fā)出具有改善動(dòng)物胃腸道功能的天然免疫調(diào)節(jié)劑。

酵母壁多糖作為安全、綠色、有效的免疫激活劑，具有促進(jìn)生長(zhǎng)、提高免疫、改善腸道菌群結(jié)構(gòu)、抗氧化、吸附毒素等生理功能，并對(duì)機(jī)體的消化系統(tǒng)疾病具有一定程度的預(yù)防作用。另外，酵母壁多糖具有來(lái)源廣泛、化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定、無(wú)耐藥、無(wú)殘留等特點(diǎn)，不存在配伍禁忌，能與其他益生元或益生菌制劑配合使用，具有廣泛的研究應(yīng)用前景。本文就酵母壁多糖的生物學(xué)功能及其對(duì)反芻動(dòng)物的影響做了綜述，為酵母壁多糖在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用提供參考。

1 酵母壁多糖的組成和結(jié)構(gòu)

酵母壁多糖是β-葡聚糖、甘露聚糖、異多糖和幾丁質(zhì)等組成的高分子多糖，占酵母細(xì)胞壁干重的75%～90%，其中β-葡聚糖和甘露聚糖分別占其細(xì)胞壁干重的50%～60%和35%～40%[2]，而幾丁質(zhì)、糖蛋白等其他物質(zhì)約占其細(xì)胞壁干重的0.5%～8%。大多數(shù)酵母壁多糖產(chǎn)品通過(guò)破壁、脫脂、脫蛋白、脫色、干燥等一系列工藝從啤酒或葡萄酒酵母泥中提取獲得，目前也有學(xué)者針對(duì)具體的生物學(xué)功能開(kāi)發(fā)出了如富硒酵母壁多糖、畢赤酵母壁多糖、海洋紅酵母多糖等產(chǎn)品。

據(jù)研究報(bào)道證實(shí)，一般分子量小于50 kDa 的多糖基本無(wú)生物學(xué)活性，而具有生物活性的酵母壁多糖分子量一般介于100～500 kDa之間，且β-葡聚糖和甘露聚糖為酵母壁多糖的主要免疫活性成分[3]。有學(xué)者運(yùn)用核磁共振、原子力顯微鏡、氣質(zhì)色譜聯(lián)用等技術(shù)發(fā)現(xiàn)酵母壁多糖具有獨(dú)特的三股螺旋構(gòu)象和復(fù)雜的側(cè)鏈分支結(jié)構(gòu)。

β-葡聚糖是由β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖組成的結(jié)構(gòu)性多糖，其比例約為4∶1。β-葡聚糖以β-1,3-葡聚糖為骨架，β-1,6-葡聚糖為支鏈，其支鏈糖的還原端連接到主鏈糖的末端上，并通過(guò)氫鍵連接成具有網(wǎng)狀空間結(jié)構(gòu)的三維架構(gòu)[4]。此架構(gòu)具有良好的收縮性和彈性，在正常滲透壓的情況下能大幅度延伸，當(dāng)處于高滲透壓下能迅速收縮，滲透壓恢復(fù)正常后其可恢復(fù)原狀。甘露聚糖通過(guò)α-1,6-糖苷鍵將多個(gè)α-甘露糖連接起來(lái)，其側(cè)鏈和主鏈分別通過(guò)α-1,2和α-1,3 鍵相連，部分側(cè)鏈結(jié)構(gòu)組成了與抗原相關(guān)的功能結(jié)構(gòu)域[5]。甘露聚糖通過(guò)乙酰基的水解反應(yīng)后，其α-1,6-糖苷鍵被切斷并生成具有2～4 個(gè)糖苷鍵的甘露聚糖MOS[6]。

2 酵母壁多糖的生物學(xué)功能

酵母壁多糖一般不被機(jī)體分解，能通過(guò)抗原或免疫佐劑的形式，以病原相關(guān)分子模式的機(jī)制直接作用腸道黏膜上皮細(xì)胞提高機(jī)體免疫能力；也能通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體抗氧化能力、吸附病原菌毒素以及調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)和其代謝產(chǎn)物的方式間接發(fā)揮其生物學(xué)功能。

2.1 酵母壁多糖對(duì)腸道菌群結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)功能

相關(guān)研究證明，腸道菌群的平衡與穩(wěn)態(tài)是動(dòng)物機(jī)體健康的必要條件。腸道菌群已被認(rèn)為是一個(gè)真實(shí)存在的內(nèi)分泌器官，其微生物細(xì)胞總量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)機(jī)體細(xì)胞數(shù)量的總和，其產(chǎn)生的初級(jí)和次級(jí)代謝產(chǎn)物能夠與宿主的生理機(jī)能相互作用并在更深層產(chǎn)生反應(yīng)，大量代謝產(chǎn)物驅(qū)動(dòng)著宿主和菌群之間的穩(wěn)態(tài)平衡，與動(dòng)物的生產(chǎn)性能、營(yíng)養(yǎng)代謝、機(jī)體免疫有直接的關(guān)系[7]。酵母壁多糖主要通過(guò)兩條途徑影響腸道內(nèi)微生態(tài)系統(tǒng)。首先酵母壁多糖能調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)并影響微生物在腸道黏膜上皮細(xì)胞的黏附能力；其次酵母壁多糖能調(diào)節(jié)腸道微生物的代謝產(chǎn)物。

2.1.1 酵母壁多糖對(duì)腸道菌群結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)

酵母壁多糖能被乳酸菌及雙歧桿菌等利用，從而促進(jìn)腸道內(nèi)益生菌的繁殖，通過(guò)菌種優(yōu)勢(shì)及代謝產(chǎn)物抑制有害菌的生長(zhǎng)，另外酵母壁多糖還能對(duì)空間范圍內(nèi)的有害菌進(jìn)行吸附，使其活動(dòng)范圍降低，以此改變腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)。Karaman 等[8]在研究中發(fā)現(xiàn)，甘露聚糖可以提高雙歧桿菌的數(shù)量并降低腸道內(nèi)大腸桿菌的數(shù)量，從而改變了腸道內(nèi)的菌群結(jié)構(gòu)。閻桂玲等[9]也發(fā)現(xiàn)，將啤酒酵母壁多糖按比例飼喂肉仔雞，其盲腸內(nèi)雙歧桿菌數(shù)量顯著增多，沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量顯著降低。賀琴等[10]研究發(fā)現(xiàn)，將酵母壁多糖按一定比例短期飼喂斷奶仔豬后，能提高斷奶仔豬盲腸腸道中糞球菌屬、中厚壁菌門和瘤胃桿菌屬等優(yōu)勢(shì)菌群含量，從而改善了仔豬盲腸內(nèi)的微生物菌群結(jié)構(gòu)。

酵母壁多糖能對(duì)微生物在腸道內(nèi)的定殖產(chǎn)生影響，有學(xué)者認(rèn)為酵母壁多糖中的β-葡聚糖和α-甘露聚糖表面對(duì)部分致病菌有凝聚能力，在不影響自身免疫功能的前提下能抑制致病菌的活動(dòng)范圍，從而抑制其在黏膜上皮細(xì)胞的黏附作用[11]。酵母壁多糖可誘導(dǎo)益生菌提高其代謝活性，通過(guò)益生菌自身的黏附、占位和其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物來(lái)抑制致病菌的定殖。酵母壁多糖本身就能結(jié)合腸黏膜上皮細(xì)胞受體，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性占位排斥病原體黏附在黏膜上皮，從而阻止病原微生物對(duì)宿主造成的影響[12]。

2.1.2 酵母壁多糖對(duì)腸道代謝產(chǎn)物的調(diào)節(jié)

酵母壁多糖可以調(diào)節(jié)微生物代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量，腸道內(nèi)代謝產(chǎn)物的改變，會(huì)對(duì)機(jī)體的免疫反應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)代謝產(chǎn)生影響，如酵母壁多糖可以提高機(jī)體腸道內(nèi)短鏈脂肪酸如乙酸、丙酸、丁酸和乳酸的含量，其首先能有效降低腸道內(nèi)pH值，抑制有害菌的生長(zhǎng)[13]，減少黏膜的過(guò)度免疫反應(yīng)及有毒物質(zhì)對(duì)機(jī)體造成的影響，還能增加上皮細(xì)胞間緊密連接物的強(qiáng)度，改善腸道黏膜的物理屏障[14]；其次，短鏈脂肪酸不僅能為腸道上皮細(xì)胞提供能量，還能刺激上皮細(xì)胞的增長(zhǎng)，增加腸絨毛的高度和隱窩的深度，使腸黏膜營(yíng)養(yǎng)吸收表面增加，提高機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收的能力[15]。Shanmugasudaram 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，將季也蒙畢赤酵母甘露聚糖飼喂肉雞，可以使腸道內(nèi)有益菌產(chǎn)生大量小分子脂肪酸，這些有機(jī)酸不僅被當(dāng)做營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由腸道上皮細(xì)胞吸收，還能降低腸道內(nèi)pH值抑制有害菌生長(zhǎng)，并維持體液電解質(zhì)平衡。

2.2 酵母壁多糖的免疫調(diào)節(jié)功能

酵母壁多糖主要以抗感染為主要免疫應(yīng)答目標(biāo)，通過(guò)調(diào)節(jié)固定性免疫如腸道黏蛋白、細(xì)胞因子、抗體水平和緊密連接蛋白的表達(dá)，阻止病原體入侵黏膜屏障；同時(shí)改變適應(yīng)性免疫淋巴細(xì)胞比例等途徑，降低因病原體激發(fā)的固有免疫快速應(yīng)答和相關(guān)炎癥基因的適應(yīng)性免疫應(yīng)答，增強(qiáng)正常情況時(shí)腸黏膜免疫的免疫耐受，減少免疫和炎癥反應(yīng)的程度和次數(shù)[17]。

酵母壁多糖中的β-葡聚糖和甘露聚糖都是常見(jiàn)的PAMP，依賴于受體基因表達(dá)對(duì)模式識(shí)別受體PPR分子進(jìn)行識(shí)別，并通過(guò)一定的免疫受體信號(hào)通路調(diào)節(jié)相關(guān)免疫基因的表達(dá)，從而對(duì)免疫進(jìn)行調(diào)節(jié)[18]。其中β-葡聚糖的免疫調(diào)節(jié)機(jī)理主要有2個(gè)方面，一方面調(diào)節(jié)固有免疫細(xì)胞因子的種類和水平；另一方面通過(guò)抗原呈遞細(xì)胞的呈遞作用調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫應(yīng)答。在調(diào)節(jié)固有免疫方面，β-葡聚糖不僅能與Toll 樣受體（TLR-2、TLR-4、TLR-6）相結(jié)合，還能與Dectin-1、補(bǔ)體受體CR3、清道夫等受體相結(jié)合，從而影響Mφ細(xì)胞、NK 細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和DC 細(xì)胞等固定性免疫細(xì)胞的基因表達(dá)，進(jìn)而影響細(xì)胞因子比如IL-1、IL-6、TNF-α的釋放[19]。其中Dectin-1 是重要的β-葡聚糖受體，通過(guò)SYK、CARD9、Bcl10和Maltl 等一系列信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，最終激活細(xì)胞核因子NF-κB，對(duì)細(xì)胞因子的基因表達(dá)產(chǎn)生影響[20]。此外，TLR 受體MyD88- NFκB 通路、補(bǔ)體受體CR3-SYK 途徑或者CR3-P13KMAPK 途徑也是β葡聚糖信號(hào)傳導(dǎo)的途徑，并且不同信號(hào)通路之間有著互作作用，以此相互調(diào)節(jié)固定性免疫應(yīng)答。在調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫方面，β-葡聚糖通過(guò)抗原呈遞的作用調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫應(yīng)答，比如β-葡聚糖通過(guò)APC的內(nèi)吞作用將多糖片段傳遞給細(xì)胞表面并與于T細(xì)胞的TCR 受體相結(jié)合，以此調(diào)節(jié)CD4+細(xì)胞Th1 和Th2數(shù)量的比例，同時(shí)也調(diào)節(jié)了其分泌的IL-2、IL-6、TNF-α、IFN-γ和IL-4、IL-10等細(xì)胞因子的平衡，從而調(diào)節(jié)了適應(yīng)性免疫[21]。在調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)方面，酵母壁多糖可以在不影響炎性因子IL-2、IL-6和TNF-α分泌的前提下，通過(guò)提高腸道內(nèi)IL-10 并降低IFN-γ的含量，增強(qiáng)腸道的免疫耐受并降低機(jī)體的炎癥反應(yīng)。動(dòng)物在受到外界致病菌的刺激或腸道損傷的情況下，酵母壁多糖可以提高IL-1的基因表達(dá)水平，并加強(qiáng)嗜中性粒細(xì)胞的強(qiáng)化靶點(diǎn)功能，使其有效進(jìn)入感染部位并殺滅病原體[22]。Shanmugasundara 等[23]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞機(jī)體在正常水平下，酵母壁多糖可以降低其外周免疫器官促炎因子IL-1 的mRNA 轉(zhuǎn)錄，并提高抗炎因子IL-10 的mRNA 轉(zhuǎn)錄水平，從而降低炎癥反應(yīng)及增強(qiáng)其免疫耐受，通過(guò)固有免疫調(diào)節(jié)促使機(jī)體將腸道內(nèi)的能量及營(yíng)養(yǎng)用于生長(zhǎng)而非消耗在免疫反應(yīng)中。

甘露聚糖的免疫機(jī)理主要通過(guò)調(diào)節(jié)固有免疫細(xì)胞的分泌對(duì)免疫產(chǎn)生影響。甘露聚糖能與多種受體結(jié)合，其主要的免疫受體有Dectin-2、MR、Scavenger、NOD樣和Toll樣等受體。其中Dectin-2是重要的甘露聚糖受體，其主要表達(dá)在Mφ細(xì)胞和DC細(xì)胞，也有研究證實(shí)Dectin-2是髓樣DC針對(duì)酵母菌α-甘露寡糖產(chǎn)生細(xì)胞因子的唯一受體，通過(guò)SYK-NF-κB信號(hào)通路影響基因的表達(dá)，并能促進(jìn)適應(yīng)性免疫CD4向Th17分化[24]。此外，甘露糖受體是吞噬細(xì)胞的內(nèi)吞受體之一，與甘露糖相互作用可以引發(fā)細(xì)胞內(nèi)一系列的信號(hào)級(jí)聯(lián)放大，激活轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)或抑制NO和多種細(xì)胞因子，如IL-1、IL-6、GM-CSF、TNF-a、IL-12、IL-10等的表達(dá)。甘露聚糖同樣能與Toll 樣受體TLR-4 結(jié)合，通過(guò)TLR-MyD88-NF-κB的免疫受體信號(hào)通路影響基因的表達(dá)[25]。

2.3 酵母壁多糖的抗氧化功能

動(dòng)物正常的生理代謝及氧化呼吸供能都會(huì)產(chǎn)生化學(xué)性質(zhì)極不穩(wěn)定的自由基，影響動(dòng)物的機(jī)體健康和生產(chǎn)性能[26]。酵母壁多糖通過(guò)提高腸道組織、肝臟組織及血清中抗氧化酶的活性而增加機(jī)體的抗氧化能力，其機(jī)制可能是：①酵母壁多糖提高機(jī)體的抗氧化酶系活性；②酵母壁多糖本身直接作用自由基，通過(guò)與自由基發(fā)生氧化反應(yīng)而降低其對(duì)機(jī)體的損傷；③酵母壁多糖的空間結(jié)構(gòu)有螯合催化作用，使體內(nèi)自由基的反應(yīng)受阻。

2.4 酵母壁多糖對(duì)毒素及病原菌的吸附功能

酵母壁多糖本身具有復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)，能對(duì)部分真菌毒素如嘔吐毒素、黃曲霉毒素、T-2毒素、赭曲霉毒素等毒素進(jìn)行吸附，特別是對(duì)F-2毒素的吸附能力較高，能減輕日糧因霉變而導(dǎo)致的損失[27]。另外，酵母壁多糖與部分致病菌表面的類幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)的結(jié)合能力較強(qiáng)，因此能對(duì)病原菌有競(jìng)爭(zhēng)性吸附作用，避免病原菌接觸腸道表面而快速排出體外。

3 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物的影響

反芻動(dòng)物的消化系統(tǒng)比較復(fù)雜，消化營(yíng)養(yǎng)性多糖被反芻動(dòng)物攝入后，絕大部分由瘤胃中的微生物發(fā)酵分解為揮發(fā)性脂肪酸和二氧化碳，未被完全分解的多糖或寡糖則轉(zhuǎn)移至小腸，在小腸酶的作用下最終分解為單糖被腸壁吸收，參與能量代謝。但功能性多糖例如酵母壁多糖在進(jìn)入反芻動(dòng)物的消化道后，由于胃腸道微生物對(duì)其利用率較低、消化酶不能將其完全分解，功能性多糖會(huì)保留一部分空間結(jié)構(gòu)和側(cè)鏈基團(tuán)，發(fā)揮其生物學(xué)功能。有國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)酵母壁多糖在反芻動(dòng)物特別是對(duì)犢牛和羔羊上的應(yīng)用進(jìn)行了相關(guān)研究，且結(jié)果大都證明，酵母壁多糖在經(jīng)過(guò)瘤胃后仍可以保留其相對(duì)生物活性，并對(duì)反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能、腸道發(fā)育、腸道免疫、抗氧化及腸道微生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。

3.1 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

在酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的研究中，一般集中在犢牛或羔羊等幼齡動(dòng)物，因幼齡反芻動(dòng)物的瘤胃沒(méi)有發(fā)育完全，反芻能力較弱，對(duì)酵母壁多糖的結(jié)構(gòu)破壞較小，可明顯提高飼料消化利用率、降低料肉比及提高日增重，其添加量一般為50～100 mg/kg或1～10 g/(頭·d)。魏占虎、李沖等[28-29]發(fā)現(xiàn)，在全混合日糧中添加75 mg/kg的酵母β-葡聚糖，能降低斷奶羔羊的料肉比，并增加其反芻時(shí)間、反芻次數(shù)以及提高飼料消化率、日增重和瘤胃中的乙酸比重。周懌等[30]也證明添加75 mg/kg 的酵母β-葡聚糖能顯著提高早期斷奶犢牛的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和出糞頻率。謝明欣等[31]發(fā)現(xiàn)，在全混合日糧中添加0.1%的酵母甘露寡糖，能顯著提高高精料飼養(yǎng)模式下蒙古綿羊的平均日增重，并顯著降低其料肉比。董金金等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在不增加犢牛采食量的基礎(chǔ)上，添加1 g/(頭·d)的酵母壁多糖能顯著提高其平均日增重和粗蛋白、粗脂肪和粗纖維等消化率。顧鯤濤等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼糧中添加10 g/(頭·d)的酵母β-葡聚糖，能顯著提高圍產(chǎn)期奶牛的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量及乳蛋白產(chǎn)量，且不會(huì)對(duì)其他乳成分及比率造成影響。

3.2 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道形態(tài)的影響

酵母壁多糖主要通過(guò)提高瘤胃上皮細(xì)胞乳頭長(zhǎng)度、腸道絨毛高度及隱窩深度改善反芻動(dòng)物胃腸道的形態(tài)，從而提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率。Lesmeister、Brewer 等[34-35]同時(shí)證明，酵母菌培養(yǎng)物能提高瘤胃絨毛的長(zhǎng)度和寬度。董金金等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在犢牛飼糧中添加2 g/(頭·d)的酵母壁多糖，能顯著提高犢牛瘤胃乳頭長(zhǎng)度、寬度和黏膜厚度，并顯著提高十二指腸和空腸的絨毛高度及其與隱窩深度比。Ehsan等[37]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1.6%的酵母甘露寡糖，能提高綿羊瘤胃上皮細(xì)胞的形態(tài)。

3.3 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵及腸道微生物結(jié)構(gòu)的影響

反芻動(dòng)物的消化系統(tǒng)相對(duì)復(fù)雜，但目前已證明具有生物活性的多糖或寡糖可以對(duì)反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵和腸道中微生物及其代謝產(chǎn)生影響。酵母壁多糖可以改變瘤胃或腸道中的菌群結(jié)構(gòu)使得纖維降解菌的代謝發(fā)生改變，從而影響短鏈脂肪酸的濃度；還可以提高乳酸菌的數(shù)量而調(diào)節(jié)胃腸道的pH值水平，從而影響胃腸道的功能。Lesmeister等[34]和Goiri等[38]均研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加2 g/(頭·d)的酵母壁多糖，能顯著降低犢牛和綿羊瘤胃液中NH3-N的濃度，并顯著提高了MCP產(chǎn)量及TVFA 的濃度，增加了瘤胃中蛋白質(zhì)和氨的利用率，有利于犢牛和綿羊瘤胃發(fā)酵的穩(wěn)定性。李沖等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加150 mg/kg酵母β-葡聚糖，能顯著降低羔羊血清尿素氮含量，而對(duì)其瘤胃液中的總氮、氨氮和蛋白氮含量沒(méi)有顯著影響；同時(shí)也顯著降低了瘤胃中丁酸的比例，而對(duì)羔羊瘤胃液的pH值和總揮發(fā)性脂肪酸的濃度無(wú)顯著性影響。

Yohe 等[40]以口服大腸桿菌K99 對(duì)犢牛進(jìn)行功毒試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)酵母β-葡聚糖能降低大腸桿菌K99對(duì)其腸道的損傷，在顯著提高犢牛直腸中菌群多樣性的同時(shí)，還能顯著提高乳酸菌的數(shù)量。Heinrichs 等[41]發(fā)現(xiàn)，添加2%～3%的酵母壁多糖能優(yōu)化犢牛腸道的菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)雙歧桿菌等益生菌的增值，并抑制大腸桿菌等致病菌的增加。

3.4 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物腸道免疫的影響

反芻動(dòng)物的腸道免疫與單胃動(dòng)物相似，均能通過(guò)腸道黏膜的模式病原相關(guān)識(shí)別受體調(diào)節(jié)腸道免疫。但酵母壁多糖在瘤胃微生物的發(fā)酵作用后，其分子空間結(jié)構(gòu)的保留程度便成為其是否具有免疫活性的關(guān)鍵。然而目前可以確定的是，幼仔畜的瘤胃發(fā)育尚未完全，酵母壁多糖在到達(dá)腸道之前能保留大部分的空間結(jié)構(gòu)，從而能對(duì)幼齡反芻動(dòng)物的腸道免疫進(jìn)行調(diào)節(jié)[42]。Borderas 等[43]研究發(fā)現(xiàn)，酵母β-葡聚糖能顯著提高犢牛IgM 和ALP 含量。楊地坤[44]研究發(fā)現(xiàn)，酵母甘露寡糖能顯著提高綿羊血清中IgM、IgA、IgG 及IL-2 的濃度，同時(shí)還提高綿羊LBP、C3、T-SOD 和NO濃度，以此提高了動(dòng)物機(jī)體的免疫能力。謝明欣等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在精補(bǔ)料中添加0.1%的酵母甘露寡糖飼喂蒙古綿羊30 日，可顯著提高綿羊血清中IgM、LBP濃度。張曼等[45-46]用釀酒酵母β-葡聚糖刺激綿羊瘤胃上皮細(xì)胞，結(jié)果顯示以濃度5～100 μg/ml 的酵母β-葡聚糖均能刺激綿羊SBD-1（瘤胃上皮細(xì)胞β-防御素-1）的表達(dá)，當(dāng)濃度達(dá)到100 μg/ml時(shí)會(huì)對(duì)綿羊瘤胃上皮細(xì)胞活力產(chǎn)生顯著影響，而當(dāng)濃度達(dá)到10 μg/ml時(shí)，其對(duì)SBD-1的mRNA和蛋白的表達(dá)達(dá)到最高。后探究出釀酒酵母β-葡聚糖在綿羊瘤胃上皮細(xì)胞的免疫受體為Dectin-1和TLR-2受體，然后由此受體信號(hào)通路介導(dǎo)SBD-1（瘤胃上皮細(xì)胞β-防御素-1）的表達(dá)。

3.5 酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物抗氧化的影響

在瘤胃發(fā)育階段的反芻動(dòng)物幼畜，因其體內(nèi)的抗氧化酶系還未完全建立，對(duì)胃腸道內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的脂質(zhì)過(guò)氧化物和超氧化自由基較為敏感，會(huì)導(dǎo)致胃腸道黏膜上皮細(xì)胞持續(xù)損傷。一般在飼糧中添加2～10 g/(頭·d)或按精補(bǔ)料的0.1%添加酵母壁多糖即能達(dá)到較好的抗氧化效果。董金金等[47]研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳犢牛飼糧中添加2 g/(頭·d)酵母多糖，能顯著提高犢牛血清中丙二醛含量，顯著提高其總抗氧化能力。顧鯤濤等[33]研究發(fā)現(xiàn)，將酵母β-葡聚糖按10 g/(頭·d)添加到圍產(chǎn)奶牛的日糧中，能顯著提搞圍產(chǎn)奶牛產(chǎn)前和產(chǎn)后血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，對(duì)產(chǎn)前血清中丙二醛含量有降低的趨勢(shì)，然而對(duì)血清中的超氧化物歧化酶和總抗氧化能力無(wú)顯著性影響。謝明欣等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在精補(bǔ)料中添加0.1%酵母甘露寡糖飼喂蒙古綿羊30 d，能顯著提高其血清中總超氧化物歧化酶(TSOD)活性，但在飼喂蒙古綿羊至60 d后，其血清中的總抗氧化能力和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性會(huì)顯著降低。張學(xué)峰等[48]研究發(fā)現(xiàn)，將占日糧干物質(zhì)2.0%的酵母培養(yǎng)物通過(guò)十二指腸灌注入綿羊體內(nèi)，能顯著提高綿羊血清中總抗氧化能力和總超氧化物歧化酶的含量。

4 小結(jié)

綜上所述，酵母壁多糖具有促進(jìn)生長(zhǎng)、提高免疫、改善腸道菌群結(jié)構(gòu)、抗氧化、吸附毒素等生物學(xué)功能。目前酵母壁多糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用愈加廣泛、使用效果愈加明顯，但酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道微生物菌群及代謝產(chǎn)物的影響、腸道免疫功能及其免疫受體信號(hào)通路機(jī)制的研究較少，因此有必要對(duì)以下問(wèn)題進(jìn)行深入的研究：不同酵母來(lái)源的酵母壁多糖對(duì)反芻動(dòng)物影響的差異；酵母壁多糖對(duì)成年和幼齡反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能的差異；酵母壁多糖通過(guò)哪些途徑調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物瘤胃微生物菌群結(jié)構(gòu)及代謝產(chǎn)物，并對(duì)機(jī)體產(chǎn)生什么樣的影響；酵母壁多糖調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物的免疫受體途徑；酵母壁多糖到達(dá)腸道后，其分子結(jié)構(gòu)如何發(fā)生改變，是否具有免疫活性等。在我國(guó)禁抗步伐穩(wěn)步推進(jìn)的大環(huán)境下，酵母壁多糖定會(huì)在反芻動(dòng)物的生產(chǎn)上擁有廣闊的應(yīng)用前景。