沙地云杉林研究述評

劉云超,陳立新,段文標,*,白永安,趙玉民

1 東北林業(yè)大學 林學院, 哈爾濱 150040 2 赤峰學院 資源與環(huán)境科學學院, 赤峰 024001 3 內(nèi)蒙古白音敖包國家自然保護區(qū), 白音敖包 025350

沙地云杉(Piceamongolica)是我國特有的針葉林樹種,其主要分布區(qū)位于華北山地和大興安嶺山地向內(nèi)蒙古高原的過渡地帶,主要分布于渾善達克沙地東部邊緣,是赤峰市、錫林浩特市特有的鄉(xiāng)土樹種之一,也是我國沙地上造林的首選樹種之一[1- 4]。我國沙地云杉的研究起步較晚,解放前對其的研究和報道少見,直到1978年,陳炳浩等首次對其生物量、生產(chǎn)力等進行研究[5],從而開啟了我國沙地云杉林研究的序幕。此后,眾多學者對沙地云杉林的成因、分布、類型、結(jié)構、動態(tài)等進行了全面系統(tǒng)的研究和探討。本文主要從沙地云杉林的生態(tài)環(huán)境研究、沙地云杉的個體生態(tài)學、種群生態(tài)學、群落生態(tài)學、生態(tài)保護等方面綜述了近幾十年來我國學者對其的研究情況,分析了在以往研究中尚未解決的問題以及未來研究的重點,以期為我國沙地云杉林的經(jīng)營管理提供參考。

1 沙地云杉林生長環(huán)境研究

沙地云杉林集中分布在白音敖包沙地(43°30′—43°36′N,117°03′—117°16′E)的陰坡和陽坡上,面積約為1947 hm2。該地區(qū)為溫帶草原氣候,年均氣溫-1.4℃,年均降雨量448.9 mm,土壤為灰色森林土,砂層厚度10—100 cm[1, 6]。對沙地云杉生長和更新的林內(nèi)生態(tài)因子的時間異質(zhì)性和空間異質(zhì)性很大。王煒等[3]、 Zou等[4]、鄒春靜等[7]發(fā)現(xiàn),有樹的陰坡對其生長和更新最為有利。陽坡相反。水熱組合狀況是影響沙地云杉林地理分布規(guī)律的最重要生態(tài)因子,沙地云杉林的海拔分布下限為1300 m,上限為2100 m,溫度指數(shù)約為25.1℃·月和41.1℃·月[3,7- 8]。徐文鐸等[9]、鄭元潤等[10]根據(jù)實地調(diào)查和定位觀測資料,對沙地云杉生長狀況和生態(tài)條件的關系進行了研究。結(jié)果表明,沙地云杉為晝夜生長類型,夜間生長高于晝間,6月高生長約占全年的65%。且6月份的水熱條件決定年樹高生長量的大小。土壤含水量與樹高生長有密切關系,在幼苗期適度遮蔭可促進樹高生長。常禹等將白音敖包沙地云杉保護區(qū)分為20個生境類型[11]。

2 沙地云杉林個體生態(tài)學研究

沙地云杉林個體生態(tài)學研究過程中,其生理生態(tài)研究是眾多學者研究的熱點。鄒春靜等通過干旱脅迫對沙地云杉生態(tài)型保護酶活性實驗研究發(fā)現(xiàn),沙地云杉抗旱能力紫果型最強,綠果型最弱[12]。這與李苗苗等[13]、鄒春靜等[14]研究結(jié)果相一致。在持續(xù)光照、持續(xù)黑暗和16 h光照/8 h黑暗時,種子萌發(fā)最適宜溫度分別為15℃、20℃和30℃,種子萌發(fā)最適宜土壤含水量為15%[15]。劉有軍等[16- 17]、朱國慶等[18]、李銀科等[19]研究發(fā)現(xiàn),15—30℃范圍內(nèi)沙地云杉有較高的發(fā)芽率,20—25℃為沙地云杉發(fā)芽的最適溫度。14 h光照/8 h黑暗交替為沙地云杉種子萌發(fā)光照條件,出苗最適沙埋深度為0.5 cm[16]。李苗苗等研究發(fā)現(xiàn)低濃度的Ca2+提高其抗旱性效果顯著,高濃度的Ca2+效果不顯著,甚至因為高滲可能降低[13]。

郭連生等通過儀器測定了沙地云杉(當時是白桿云杉)幼樹蒸騰生理特性,并建立了土壤水分充足條件下的回歸方程,認為幼樹蒸騰速率在土壤充足供水條件下主要受氣象因子影響[20- 21]。鄒春靜等對沙地云杉蒸騰強度規(guī)律研究發(fā)現(xiàn),其蒸騰作用受氣溫和光照等因子影響；蒸騰強度6—7月為雙峰型,而8—9月為單峰型,最大蒸騰強度出現(xiàn)在7月中下旬,葉齡越大,蒸騰速率越低[22]。王飛等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫加劇,沙地云杉凈光合速率(Net Photosynthetic Rate, Pn)、氣孔導度(Stomatal Conductance,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2Concentration,Ci)和蒸騰速率(Transpiration Rate, Tr)也隨之降低,Pn在土壤含水量17% 時最大。Ci和Gs同時降低,故認為氣孔因素是導致沙地云杉葉片凈光合速率下降的主要因素[23]。鄒春靜等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫加劇,葉片中3種生態(tài)型的超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)活性先上升,后下降；紫果型過氧化氫酶(Catalase,CAT)活性一直上升,紅果型和綠果型則先升后降；抗壞血酸過氧化物酶(Ascorbate Peroxidase, ASP)、過氧化物酶(Peroxidase Isozyme,POD)的活性變化趨勢一致,紫果型一直大幅度增加,紅果型和綠果型則開始迅速增加后迅速下降。根部各種酶活性變化規(guī)律與葉片中基本一致[12]。干旱脅迫強度增強,丙二醛(Malondialdehyde, MDA)含量在葉、根中呈上升趨勢,葉片中MDA含量明顯高于根中的含量[14]。王逸然等發(fā)現(xiàn)在生長季,沙地云杉葉、枝、根、樹皮等不同器官中的非結(jié)構性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates, NSC)中的淀粉含量變化規(guī)律基本上一致,5月達到最大值后下降,8—10月則維持在較低水平；可溶性糖含量5月略低,后逐漸上升,10月則達到最高。方差分析表明, 沙地云杉不同器官中淀粉、可溶性糖及NSC含量與溫度、降水等氣候因子的相關性并不顯著[24]。Zou等[25]、鄒春靜等[26]進行了人工模擬摘葉實驗,發(fā)現(xiàn)沙地云杉幼樹在一定失葉率的條件下存在補償和超補償效應。李小燕等研究了沙地云杉等8種杉屬植物葉片提取物的抗氧化性,沙地云杉葉片提取液中多酚、黃酮含量均最高。沙地云杉抗氧化僅低于青杄[27]。

3 沙地云杉林種群生態(tài)學研究

3.1 沙地云杉構件研究

沙地云杉是構件生物,其根、莖、葉、花、果實屬于不同構件,每種構件就是一個“無性系”的種群。因此,研究沙地云杉根、莖、葉、花、果實等不同構件是其種群生態(tài)學研究的重點之一。鄒春靜等利用1/4營養(yǎng)空間扇形挖掘法對沙地云杉的根系進行研究發(fā)現(xiàn),其根系密度在水平分布隨著樹基距離增大而減小,且屬于淺根型[28]。徐文鐸等發(fā)現(xiàn)1年生幼苗一直保持高生長率,根系生長優(yōu)先,5年生幼苗在接近生長上限時,增長越來越慢；根、莖、葉等器官干物質(zhì)的生產(chǎn)符合理查德模型[29]。沙地云杉幼苗的所有構件中,根的生長最快；針葉壽命隨樹齡而變化,樹齡增大雄花比例逐漸變大,枝的數(shù)量、枝長、小枝數(shù)等也隨年齡增大而增大[30-31]。Zou等[30]和鄭元潤等[32]研究表明,沙地云杉樹冠半徑以東側(cè)最長,西側(cè)最短,南北相差不大。鄒春靜等[33]、Liu等[34]發(fā)現(xiàn)3種生態(tài)型過氧化物同工酶和酯酶同工酶的酶帶條數(shù)和酶帶強度依次為：紫果型﹥紅果型﹥綠果型。

鄒春靜等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫明顯抑制了沙地云杉幼苗高生長[14]。王飛等發(fā)現(xiàn)沙地云杉林的土壤含水量降低,其葉片組織含水量與相對含水量逐漸降低,沙地云杉樹齡增加,葉片凈光合速率逐漸降低,其10齡光合最活躍,光合產(chǎn)物最高[35]。師生波等[36]研究顯示沙地云杉具有光化學和非光化學猝滅特性,對干旱荒漠生境的馴化適應具有趨同性。黃三祥等發(fā)現(xiàn),苗木地徑和苗高的年生長規(guī)律基本相似,6月下旬氣溫增高,苗高生長直線穩(wěn)步上升,地徑生長不斷加快;7月中旬苗高生長達最高峰,而地徑生長8月中旬才達到最大值,爾后進入硬化期。相關分析表明,地面溫度、地面最高溫度、15 cm土壤溫度是影響地徑的主要因子；地面溫度、地面最高溫度、20 cm土壤溫度等是影響苗木生長的主要因子[37]。周措尤[38]研究結(jié)果與其一致。

3.2 沙地云杉林種群動態(tài)與分布格局研究

沙地云杉林種群的動態(tài)是其種群生態(tài)學的核心問題,主要研究沙地云杉林種群在空間上和時間上的變動規(guī)律,包括沙地云杉林種群數(shù)量、密度、種群分布、種群的變動與其擴散遷移和種群調(diào)節(jié)等規(guī)律。鄭元潤等通過編制生命表等對沙地云杉林種群動態(tài)進行了深入研究,通過主成分分析發(fā)現(xiàn)：坡向、坡位、海拔、群落類型、土壤含水量、土壤平均容重、針葉密度等7個環(huán)境因子是影響沙地云杉種群自疏過程的主要因子[39]。鄭元潤等[40-41]、Zou等[42]依據(jù)野外調(diào)查所得數(shù)據(jù),運用R.May種群穩(wěn)定性理論,Leslie種群增長模型,對沙地云杉種群的穩(wěn)定性及種群動態(tài)的增長過程進行了分析,發(fā)現(xiàn)沙地云杉是緩慢增長種群,種群數(shù)量呈現(xiàn)穩(wěn)定的極限環(huán)類型,受干擾后的恢復時間相對較短。

沙地云杉林種群個體在水平間的配置狀況或分布樣式屬于沙地云杉林種群分布格局,能反映沙地云杉個體在水平空間上彼此的互相關系。徐文鐸等[43]調(diào)查發(fā)現(xiàn),沙地云杉林種群的分布格局無論年齡和樹木級大小,都屬于集群分布。隨著幼苗—小樹—中樹—大樹聚集程度逐漸降低,逐漸趨于隨機分布。鄭元潤等分析了各種方法在沙地云杉林種群分布格局研究中的應用,認為方差/均值比率法是分析其群落分布格局較為優(yōu)越的方法[44]。

3.3 沙地云杉林種內(nèi)、種間關系研究

沙地云杉林的密度效應是其種內(nèi)關系的最主要表現(xiàn)。在對沙地云杉林種內(nèi)、種間的競爭強度進行定量分析時,鄒春靜等采用了Hegyi提出的單木競爭指數(shù)模型,發(fā)現(xiàn)其種內(nèi)競爭強度隨林木徑級增大而減小[45]。鄭元潤等通過種群密度調(diào)節(jié)的-3/2自疏法則對沙地云杉林自疏過程進行研究,對種群密度變化動態(tài)進行模擬,發(fā)現(xiàn)種群的平均胸徑、單株干物質(zhì)與種群密度之間的關系表現(xiàn)出冪函數(shù)的變化特征[39]。部分學者在沙地云杉林種間關系方面也做了一定研究。石鑫等對沙地云杉林內(nèi)生真菌種群進行分離、培養(yǎng)、鑒定。發(fā)現(xiàn)隨著樹齡增長,其內(nèi)生真菌的種群和數(shù)量不斷增加,采集部位不同,其內(nèi)生真菌的種群數(shù)量和分布差異很大[46]。任燕等發(fā)現(xiàn)紅果型沙地云杉內(nèi)生真菌的多樣性比較豐富[47]。

3.4 沙地云杉林種群生活史研究

種群的生活史往往由于其遺傳物質(zhì)所決定,一般是不能改變的。但在外界條件的影響下,在一定范圍內(nèi),其某些性狀具有可塑性。白玉娥等[48]確定了沙地云杉胚性愈傷組織誘導的最適培養(yǎng)基和最佳激素組合。婁迎春等發(fā)現(xiàn)沙地云杉體細胞胚胎在誘導和增殖階段,蔗糖酶活力變化具有相同趨勢,愈傷組織的蔗糖酶活力變化穩(wěn)定[49]。

沙地云杉林對所在地長期生存環(huán)境的不同適應方式形成了不同生活史式樣,也產(chǎn)生了沙地云杉的不同生殖對策。鄭元潤等[50]、Zou等[42]通過沙地云杉林生殖力表和有關參數(shù)發(fā)現(xiàn),種群的凈增殖率較高,內(nèi)稟增長率和周期增長率較低；種群世代周期大約100年。種群適應環(huán)境條件變化所采取的生殖對策有5種類型：r對策型、偏r對策型、r、k對策的過渡型、偏k對策型和k對策型。種鱗寬度、球果寬度、生殖分配、單株平均材積、球果長度等都是影響其生殖對策的主要因子[50]。鄒春靜等發(fā)現(xiàn),距離母樹5—10 m種子雨強度最大；順風方向種子雨強度最大,逆風方向強度最?。悍N子雨可持續(xù)2周左右,種子雨強度最大時在2—5天內(nèi),以后迅速遞減[51]。自然狀態(tài)下,結(jié)實有大小年之分,間隔期一般為3—4年；樹齡越大,中層的結(jié)實量越大,上層的結(jié)實量越少；東側(cè)和北側(cè)小于南側(cè)和西側(cè)；孤樹和陰坡的結(jié)實量比其他類型的樹木大；綠果型和紫果型的結(jié)實量比紅果型球果小[52- 53]。隨著樹木年齡增大,球果產(chǎn)量迅速增加[5]。Liu等[34]研究表明：3種生態(tài)型(紫果型、紅果型、綠果型)球果明顯不均勻。Shi等[54]利用多態(tài)性微衛(wèi)星研究3種生態(tài)型群體的遺傳變異和分化水平時,在配對組比較中發(fā)現(xiàn)了顯著的遺傳分化水平。聚類分析表明,這3個組均來源于單個基因庫。沙丘的水分差異可能導致沙地云杉林種群的觀測分化。

沙地云杉林的天然更新也是學者們研究其種群生活史的重點之一,鄒春靜等[53]發(fā)現(xiàn)沙地云杉林幼苗補充主要通過林下更新、生態(tài)場更新、林窗更新、坡地更新、灌叢內(nèi)更新等形式,且只要有庇蔭條件和合適的水分熱量組合等條件,沙地云杉就能自我更新。沙地云杉種子靠風力傳播,其傳播距離與風速、地形、林況等有關。劉濤等[55]發(fā)現(xiàn)在沙地云杉母樹30—40 m(1.5—2倍樹高)以外,僅靠天然下種達不到有效的更新密度。有效傳播范圍內(nèi)的更新狀況決定于種子與母樹的距離、植被狀況及立地條件。王煒等通過回歸方程對各齡級幼樹的實測株數(shù)進行了計算,認為沙地云杉林具有自然更新能力,然而幼樹死亡率較高；每個齡級(5年)將有近一半的幼樹死亡[4]。鄒春靜等認為沙地云杉林種群其生態(tài)場為半橢圓形特殊的非均勻場,強度隨與母樹距離的增大而變化,初時迅速增大,達到3—5 m處最大后逐漸下降。生態(tài)場的重疊會使在疊加部分的場強明顯增大。生態(tài)場的作用范圍還與坡度、坡長等地形因子及樹高、冠半徑等測樹因子有著密切的關系[56]。黃三祥等發(fā)現(xiàn)天然更新的幼苗、幼樹呈聚集分布,且死亡率高；沙地云杉的枯枝落葉層厚度、腐殖質(zhì)層厚度及下木蓋度對沙地云杉林天然更新影響最大；海拔高度和坡度對其影響較小[57]。

沙地云杉林的林窗大多由風倒木形成,面積平均在120 m2左右。更新現(xiàn)象在林窗內(nèi)也很強烈,林窗南側(cè)和西側(cè)都大于北側(cè)和東側(cè)；其隨距林窗中心的距離增大而增大,然后減?。欢诹执氨眰?cè)和東側(cè),則隨著距中心距離的增大而減小[58]。與Zou等發(fā)現(xiàn)規(guī)律基本一致[59]。沿著森林的邊緣,幼苗的生長暫時得以提高[58]。Zhang等[60]調(diào)查的結(jié)果表明,在林隙中間,隨著林隙大小增加,樹苗的總數(shù)以及它們相對的比重顯著下降。由于土壤水分低、土壤溫度高,大間隙或空地的環(huán)境也不利于樹苗的建立和生長。

4 沙地云杉林群落生態(tài)學研究

4.1 沙地云杉林群落植物區(qū)系研究

前人對沙地云杉林集中分布區(qū)的物種種類組成、種類數(shù)量做了大量的研究。徐文鐸認為沙地云杉林在植物區(qū)系上應屬于泛北極植物區(qū),歐亞草原植物亞區(qū),蒙古草原地區(qū),東蒙古亞地區(qū)范疇[61]。鄒春靜等通過野外調(diào)查,植物區(qū)系成分分析得出,白音敖包地區(qū)共有10種地理成分分布類型,并以達烏里-蒙古成分占絕對優(yōu)勢,只有沙地云杉1種是內(nèi)蒙古地區(qū)特有成分。相似系數(shù)比較分析認為沙地云杉林仍屬于暗針葉林范疇[43,62]。黃澤東等通過野外實地調(diào)查、標本鑒定和文獻研究后表明,白音敖包自然保護區(qū)植物物種多樣性較為豐富,區(qū)系溫帶性質(zhì)明顯,區(qū)系屬與達里諾爾的屬相似系數(shù)最高[63]。Zou等認為沙地云杉屬白杄云杉系列,是白杄云杉在長時間適應當?shù)貧夂驈亩莼鰜淼牡胤椒N[64]。其研究結(jié)果與徐文鐸等、白玉娥等、蔡萍等、鄭舒文等、李春紅等、段國珍等分別采用不同分子鑒定技術鑒定沙地云杉、白杄和紅皮云杉親緣關系得出結(jié)果相一致[65- 70]。

4.2 沙地云杉林群落結(jié)構、類型研究

眾多學者對沙地云杉林群落內(nèi)生物種類在空間上的配置狀況進行了研究。Zou 等研究了沙地森林草原過渡帶的斑塊結(jié)構,包括組成結(jié)構和大小結(jié)構；同時研究了斑塊的動態(tài)及相互轉(zhuǎn)化的規(guī)律[71]。王煒等研究認為沙地云杉林垂直結(jié)構可分為喬木層、灌木層、草本層和地被層[4]。鄒春靜等根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)對其群落生活型譜進行了劃分,依次分為地面芽植物、地下芽植物、高位芽植物、地上芽植物以及1年生植物和苔蘚植物。并以蘚類、苔草沙地云杉林和白樺沙地云杉混交林為代表對群落鑲嵌結(jié)構進行分析,劃分3類10個小群落[72]。根據(jù)種類組成、結(jié)構和生態(tài)條件的不同,劃分為蘚類苔草沙地云杉林、禾草雜類草沙地云杉林、雜類草白樺沙地云杉林及沿河沙地云杉林4個群叢[53]。付彩虹等對多倫縣的沙地云杉和白樺混交林3條樣帶的物種多樣性進行調(diào)查后發(fā)現(xiàn),沙地云杉和白樺混交林的植物種類、物種多樣性豐富,垂直結(jié)構分層明顯。物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律均為草本層>灌木層>喬木層；物種均勻度指數(shù)變化規(guī)律與之相反[73]。

4.3 沙地云杉林群落動態(tài)研究

研究發(fā)現(xiàn)沙地云杉林的群落動態(tài)變化類型主要有進展演替和逆行演替兩種形式。進展演替又分為兩條途徑：先是沙生先鋒群落階段-根莖禾草雜類草群落階段,后因地形分異出現(xiàn)兩種分化：一條是在固定沙丘的陰坡或者半陰坡,最后形成穩(wěn)定性較高的蘚類苔草沙地云杉林；另一條則在沙丘的陽坡、頂部或是緩起伏的沙地上形成的禾草雜類草沙地云杉林。逆行演替常見有兩類：陰坡的沙地云杉林被楊樺林或灌叢取代,再向草原化發(fā)展；陽坡的沙地云杉林向草原化發(fā)展。若沒有人類活動的干擾,沙地云杉將進行進展演替[53]。

沙地云杉林群落動態(tài)發(fā)展過程中,人工進行有目的、有意識的干擾,可以對自然生態(tài)環(huán)境中的沙地云杉林群落產(chǎn)生促進、改造、重建甚至是種群的擴散作用。比如人工育苗、引種等。劉琴等[74]從采種、育苗、播種到播后管理等方面對沙地云杉生物學特性與繁育技術進行了研究。劉向民等在白音敖包林場對沙地云杉不同條件下進行造林,發(fā)現(xiàn)在林隙間、樹冠下及深坑庇蔭處沙地云杉幼苗成活率較高,效果好[75]。包興華等通過生產(chǎn)試驗發(fā)現(xiàn),沙地云杉在高寒漫甸區(qū)利用機械開溝整地方式,造林成活率、保存率,幼樹生長量均提高。采用座水覆膜、容器苗栽植等措施在沙地造林的成活率可提高20%—30%[76]。李銀科等發(fā)現(xiàn)河西地區(qū)的溫度條件對沙地云杉生長發(fā)育適宜,但必須進行人工灌水。沙地云杉7年后的生長速度超過原產(chǎn)地白音敖包,適應性強。在河西地區(qū)具有較大的發(fā)展?jié)摿77]。林文霞等2012年春季在呼倫貝爾市半固定沙地和流動沙地進行造林試驗,并觀測了沙地云杉成活率、保存率及生長量,初步確定在呼倫貝爾沙地可以進行沙地云杉引種造林[78]。

5 沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)研究

沙地云杉林的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞是沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)里的3個基本功能,但目前研究報道少見。鄒春靜等對沙地云杉根表不同距離土體營養(yǎng)元素的研究表明,速效N、P、K呈現(xiàn)有規(guī)律的梯度分布,因速效P被幼苗吸收和利用強度大,可能是沙地云杉生長發(fā)育的限制因子[79]。陳炳浩等對沙地云杉林的生物量和產(chǎn)量結(jié)構進行了不同建模方法研究[5]。劉廣田等研究結(jié)果顯示沙地云杉林總生物量為108.89 t/hm2,依次為喬木層、下層木、凋落物。栒子木灌叢的生物量和生產(chǎn)力最大[80]。鄒春靜等所做的枯枝落葉定位分解實驗發(fā)現(xiàn)：凋落物的分解速率與土壤濕度和地表溫度關系密切,其平均分解速度隨坡位的升高而降低,瞬時分解速率順序為：坡中>坡下>坡上[81]。

害蟲是沙地云杉林中比較常見的生物,屬于其生態(tài)系統(tǒng)中的消費者,在沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動及信息傳遞上起著極其重要的作用。但對天然林及人工林的破壞也是顯而易見的。蕭剛?cè)岬?958年在沙地云杉林中共發(fā)現(xiàn)云杉腮扁葉蜂、賀蘭腮扁葉蜂和白音阿扁葉蜂3種害蟲[82]。韓靜波等采用聚集度指標法對云杉腮扁葉蜂的地下越冬幼蟲和樹上危害幼蟲進行空間分布型測定表明,地下越冬幼蟲和樹上危害幼蟲均呈現(xiàn)聚集分布[83]。劉濤等發(fā)現(xiàn)根據(jù)白音阿扁葉蜂取食期幼蟲的生命表和各齡幼蟲的食量,可以確定1齡幼蟲蟲口密度與取食期食葉量的關系,從而確定防治指標及決定是否需要防治[84]。張慶賀等發(fā)現(xiàn)重齒小蠹越冬成蟲主要分布在被害云杉立木周圍2 m半徑,20 cm深度的土壤內(nèi),蟲口密度范圍為0—153頭/dm3；其性比在春秋二季未見明顯差異,基本接近1∶1[85]。這與劉廣田等研究結(jié)果相似[86]。陳國發(fā)等利用林間生測技術,對沙地云杉重齒小蠹的聚集信息素開展試驗分析。給出了最佳配比方式[87]。宋大北等對沙地云杉球果害蟲在樹冠上的發(fā)生規(guī)律做了研究,發(fā)現(xiàn)云杉球果小卷蛾對球果危害較重的位置在樹冠南側(cè)下層,而果梢斑螟對樹冠北側(cè)的球果危害較重。球果小卷蛾對沙地云杉球果的危害要大于果梢斑螟,兩種害蟲對北側(cè)樹冠球果的危害大于南側(cè)[88]。Fredrik 等認為大規(guī)模誘捕甲蟲可能會抵消由于氣溫升高(全球變暖)對沙地云杉樹木死亡的壓力[89]。

6 展望

長期以來,國內(nèi)外學者(主要是國內(nèi)學者)在沙地云杉林的生長環(huán)境、生理生態(tài)、種群和群落的結(jié)構、分布、類型及動態(tài)特點、人工育苗、引種及其病蟲害防治等方面做了較多研究。而對其能量流動和養(yǎng)分循環(huán)方面的研究相對較少。但這些均為未來的研究奠定了理論基礎。在沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)中,沙地云杉與森林植被、光照、土壤、水分等環(huán)境要素以及各個要素之間關系非常復雜,沙地云杉天然林最佳生長條件有哪些？沙地云杉天然林種內(nèi)與種間的密度效應如何？在種內(nèi)與種間相互作用過程中有無化感物質(zhì)參與？沙地云杉林生長的營養(yǎng)元素在植被、土壤里的遷移轉(zhuǎn)化過程是什么？不同類型的自然干擾(特別是林隙干擾)和人為干擾如何影響沙地云杉的更新等很多問題還不清楚。

綜上所述,在沙地云杉林未來的研究中應更加注重如下問題的研究：

(1)沙地云杉個體生長、生殖和保護的結(jié)構和生理機理方面的研究。胚胎、根系、莖、葉、花、果實的分子、細胞等微觀研究；水分代謝、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用等基本代謝的規(guī)律和機理研究等。

(2)沙地云杉林種群與群落方面的研究：沙地云杉生命表與生育力表編制與統(tǒng)計；種內(nèi)與種間的關系研究；化感作用的研究；種群、群落發(fā)生、發(fā)展和衰亡的內(nèi)在機制研究；自然干擾和人為干擾對沙地云杉更新的研究；全球氣溫變化對沙地云杉林天然更新的影響研究等。

(3)沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)方面的研究：大量和微量營養(yǎng)元素在沙地云杉林的凋落物——微生物——土壤——沙地云杉的循環(huán)、利用規(guī)律及轉(zhuǎn)化機理研究；凋落物分解規(guī)律及機理研究；水分循環(huán)研究；土壤理化性質(zhì)和生化特性對沙地云杉生長和生物量的影響研究；沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)能量流動和信息傳遞研究等。

(4)沙地云杉林生態(tài)經(jīng)營研究：沙地云杉豐產(chǎn)林營造技術研究；沙地云杉種子園、母樹林規(guī)劃與創(chuàng)建研究；沙地云杉林杄插繁殖技術與性系研究；幼樹移栽技術研究；沙地云杉天然林和人工林施肥技術研究；沙地云杉林病蟲害預測與防治研究等。