水分脅迫對梨棗光合特性的影響

朱惠玲，李 丹，賀玉玉，馮曉東，2*

(1.延安大學 生命科學學院；2.陜西省紅棗重點實驗室，陜西 延安 716000)

在綠色植物生長發(fā)育的過程中，水分是不可忽視的影響因子之一，水分過多或者水分虧損都會影響植物的正常生長發(fā)育[1]。植物不斷地從外界環(huán)境中吸收水分，保持體內(nèi)正常的含水量，使植物能夠正常的進行各項生理活動。因此，植物體的正常生命活動過程需要水分的參與，植物就是在不斷地吸收、運輸和利用水分的過程中維持其正常的生命活動。水分作為生物體的重要組成的部分，如果出現(xiàn)水分虧缺的現(xiàn)象，植物的正常生命活動過程就會受到阻礙，出現(xiàn)萎蔫甚至死亡現(xiàn)象。而且在植物的生長過程中干旱對于植物的傷害是最大的[2]，必須保持一定的含水量才有利于植物的生長。

梨棗(ZiziphusjujubemillLiZao)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill)植物，原產(chǎn)于我國，是我國特有的經(jīng)濟樹種，近年來已廣泛種植，為棗樹中稀有的名貴鮮食品種，具有耐旱、喜光、適應性強等特點[3]。本試驗以3年生梨棗為材料，初步研究水分脅迫對3年生梨棗光響應特征的影響，旨在了解植物在水分脅迫下對光的響應機理，比較分析水分脅迫下梨棗光響應特征的變化，找到最適合植物生長的水分含量，保證棗樹的各項生命活動正常進行。

目前關于棗樹的研究較多，主要集中在對棗樹的栽培技術品種篩選、病蟲害、滴水灌溉方式以及棗樹修剪等方面的研究，而對于水分脅迫對棗樹光響應特征的影響研究較少[4]。陜西作為紅棗的一大生產(chǎn)基地，為了充分了解棗樹對干旱處理的響應，分別測定水分脅迫和對照處理下梨棗的凈光合速率，并計算各項光響應參數(shù)，進行比較分析，探討梨棗葉片對水分脅迫的適應變化，為梨棗的水分管理提供理論依據(jù)，推動陜北棗業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料為3年生梨棗幼苗，由江蘇新安果樹公司提供。

1.2 研究方法

1.2.1 材料培養(yǎng)

首先，對3年生梨棗進行促根處理。將萘乙酸和吲哚丁酸(7∶3)混合加入8 L 1/2完全營養(yǎng)液中，配成促根溶劑，浸泡棗樹20 h后進行室內(nèi)盆栽，以沙粒為栽培基質，(室溫25℃、光照環(huán)境)，將土壤相對含水量控制在田間持水量的80%以上，3年生梨棗共栽植9桶，每桶各栽植3株幼苗，觀察棗樹的生長狀況，待葉片萌發(fā)以后，對其進行控水處理。

1.2.2 試驗設計

待梨棗葉片長大后，對其進行不同程度的水分處理，設置3個水分梯度，分別為正常水分處理(土壤含水量為田間持水量的80℅～85%，CK)、輕度水分脅迫(70%～75%，T1)、嚴重水分脅迫(40%～45%，T2)，每一個土壤水分處理設置3個重復，每天同一時間使用電子臺秤進行稱重，以便及時補充當天所失水分。水分脅迫一周后，選取同一高度、相同部位、生長良好、長勢一致的3年生梨棗葉片，運用便攜式光合作用-熒光測量系統(tǒng)測定梨棗的凈光合速率(Pn)。

1.3 測量方法

1.3.1 光響應曲線的測定

水分脅迫7 d以后，在自然CO2濃度條件下，使用便攜式光合-熒光測量系統(tǒng)測定梨棗葉片的光響應參數(shù)，測量時選擇3片健康、成熟的葉片作為試驗材料，利用便攜式光合-熒光測定系統(tǒng)的LED光源控制葉室內(nèi)的光合有效輻射(PAR)，分別設定為0、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800 μmol·m-2·s-1，在不同光照強度下觀測并記錄凈光合速率[5，6]。測量期間使葉片在每個光合有效輻射水平下適應120 s后觀察并記錄數(shù)據(jù)。

1.3.2 光響應曲線的測定

運用光合計算4.1.1軟件計算光響應曲線的各項生理參數(shù)，其中非直角雙曲線模型(Thornley，1976)的表達式為：

An(I)=(αI+Amax-Sqrt(αI+Amax)(αI+Amax)-4θαIAmax))/2θ-Rd

式中，An(I)為凈光合速率，I為光強，θ為曲線的曲率，α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Amax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率[7，8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)結果采用SPSS軟件(版本21.0)和Microsoft Excel 2010進行光響應曲線的回歸分析、單因素方差分析，使用光合計算4.1.1軟件進行數(shù)據(jù)處理。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同水分脅迫下梨棗幼苗的光響應曲線

植物的光響應曲線衡量的是植物對光能的利用能力的指標[9]。如圖1所示，在不同的水分條件下，梨棗葉片的Pn-PAR曲線的變化趨勢基本保持一致。即不同水分處理后，梨棗葉片的Pn隨著PAR的增加呈現(xiàn)出先增加后趨于平緩的趨勢。當PAR<1000 mol·m-2·s-1時，梨棗葉片的Pn隨著PAR的增加逐漸增加，漲幅很大；當PAR>1000 mol·m-2·s-1時，梨棗葉片的Pn變化趨勢較慢，逐漸趨向于平緩。從曲線的變化幅度來看，水分脅迫條件下與CK相比有明顯的差別，根據(jù)其脅迫水平的不同，呈現(xiàn)顯著差異。具體來說，當PAR相同時，正常水分處理梨棗葉片的Pn增長速度最快、幅度最大。當PAR>200 mol·m-2·s-1時，輕度水分脅迫(T1)的梨棗葉片的Pn-PAR曲線接近CK曲線但總體低于CK，重度水分脅迫下Pn值較小，曲線較平緩。當PAR增大到一定的數(shù)值以后，各處理下Pn變化幅度很小。由此可以說明，水分脅迫處理對梨棗葉片的光響應過程有抑制作用，且隨干旱程度的加深，Pn隨PAR的變化幅度越來越小，梨棗對光能的利用能力越來越弱，不利于棗樹葉片進行光合作用。

1.CK 2.T1 3.T2

2.2 不同水分脅迫對梨棗幼苗最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光飽和點和光補償點的影響

在一定的環(huán)境條件下，最大凈光合速率(Pnmax)反映的是植物葉片的最大光合能力[10]。由表1可知，在不同的水分處理條件下，梨棗幼苗的Pnmax隨著水分脅迫的加劇逐漸降低，即最大光合能力逐漸下降。與對照組(CK)相比較而言，輕度水分脅迫下梨棗葉片的Pnmax下降程度不明顯，二者之間無顯著性差異，而重度水分脅迫下梨棗的Pnmax顯著下降，與對照組相比降低了31.44%。表明重度水分脅迫下梨棗的光合作用受到顯著影響，抑制了梨棗葉片最大光合能力的有效發(fā)揮[11]，說明梨棗對水分虧損較敏感，無法適應干旱的環(huán)境條件。

暗呼吸速率(Rd)反映的是植物在黑暗條件下的呼吸速率，與葉片的生理活性有關[12]。由表1可知，梨棗的Rd隨著土壤含水量的減少而不斷增大，不同脅迫之下的暗呼吸速率差異顯著。由此可知，不同程度的水分脅迫都會使葉片的暗呼吸速率升高，使得植物的呼吸作用增強，葉片生理活性增強，則植物對光合產(chǎn)物的消耗將會增加。有關研究表明：若植物的暗呼吸速率小，則說明植物在低Pn條件下更有利于維持碳平衡，即在低光照條件下，梨棗在適宜的土壤環(huán)境中更容易存活下來而不受影響。

表觀量子效率(AQY)是光合作用中光能轉化效率的指標之一，是凈光合速率與相應光量子通量密度的比值[13]，該值越高，光能轉換效率就越高。由表1可知，根據(jù)其差異性水平發(fā)現(xiàn)，梨棗的AQY在正常水分處理和水分脅迫條件下均未發(fā)生顯著性變化，輕度水分脅迫和重度水分脅迫下AQY分別下降了0.19%、4.31%，變化幅度很小，光能轉化效率較低。根據(jù)表觀量子效率逐漸變小的趨勢可以得出水分脅迫幾乎不影響梨棗葉片在弱光下吸收、轉換和利用光能的能力，但根據(jù)有關研究，若植物出現(xiàn)水分虧損或水分過多的現(xiàn)象，都會致使植物的AQY降低[14]，但針對不同的植物，仍然存在著顯著差異，但在本研究中梨棗的AQY對水分虧損的反應較不明顯。

光飽和點(LSP)指的是是植物利用強光的能力，LSP越高，表明植物利用強光能力越強且受到強光刺激時不易被抑制。光補償點(LCP)反映的是植物利用弱光的能力，該值越小表明利用弱光的能力越強[15]。由表1可知，隨著水分的減少，梨棗的LSP呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，LCP則表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢，即土壤水分的減少使梨棗葉片利用強光和弱光的能力均減弱。梨棗在正常水分條件下LSP的數(shù)值較高，LCP的數(shù)值較低，表明三年生梨棗對光有較強的生態(tài)適應能力[16]，所以梨棗幼苗在正常供水的條件下對光有較強的適應能力。綜合分析LSP和LCP，表明隨著土壤含水量的減少，梨棗進行光合作用的有效輻射范圍越來越小，不利于梨棗進行光合作用。只有合適的土壤含水量，才能使梨棗對光的生態(tài)適應能力更好。

表1 不同水分處理下梨棗的光響應曲線特征參數(shù)值

注：表中小寫字母表示P<0.05時各處理的差異顯著性。

3 討論

光合作用是植物體生長發(fā)育的重要生理過程，它的強弱對植物的生長發(fā)育及抗逆性有重要影響[17]。本文通過光響應曲線的擬合分析三年生梨棗的光合效率，并獲得植物光響應特性的相關生理參數(shù)，但是研究植物光響應曲線的模型有許多，選用不同的模型提取的光響應參數(shù)和各項指標都存在差異[18]。本文僅僅選用非直線雙曲線模型對水分脅迫下梨棗的光響應過程進行模擬，并以此為基礎，通過計算獲得光響應特征的各項相關參數(shù)。

本試驗結果顯示：不同水分脅迫下，梨棗的Pn-PAR曲線均呈現(xiàn)二次曲線的形式，且隨著PAR的增大，Pn逐漸增大，當梨棗的PAR達到LSP后，光響應曲線的變化減慢，逐漸趨向于平緩。比較不同水分條件下Pn-PAR曲線的差異性可知，在光照強度較弱時，梨棗葉片的Pn差異不大；而PAR>200 μmol·m-2·s-1以后，Pn逐漸增大最后趨于平緩，Pn的大小順序依次為正常水分處理>輕度水分脅迫>重度水分脅迫，表明在適宜的土壤水分環(huán)境中，梨棗葉片能較好的利用光能進行光合作用，隨著PAR的增大，Pn逐漸增大，而水分脅迫下的梨棗葉片則較早就達到光飽和點，Pn不在繼續(xù)增大。根據(jù)有關研究，植物的土壤含水率在60%以上時更有利于作物的生長，土壤含水率在田間持水率的60%以下時產(chǎn)生水分脅迫。由此說明重度水分脅迫對梨棗葉片光合作用的發(fā)揮有抑制作用，在同一PAR水平下，Pn隨著脅迫的加深而逐漸降低，這與前人的研究保持一致[18]。

綠色植物的光響應特征的各項生理參數(shù)有利于我們研究植物的光合生理特性及植物生產(chǎn)力和對環(huán)境的適應性。在本試驗中，隨著水分脅迫的加劇，梨棗的Pn和LSP逐漸減小，Rd和LCP逐漸增加，而且在不同水分條件下存在顯著差異(P<0.05)，而AQY變化較小，有略微減小的趨勢，但無顯著性差異。由表1可知，在自然條件下(CK)，三年生梨棗的Pnmax最大，具有較高的LSP和較低的LCP，是最適宜3年生梨棗生長發(fā)育的土壤水分條件。由此表明，在正常土壤含水量下最適合棗樹的生長發(fā)育，水分脅迫促使梨棗葉片的光合能力下降，只有在正常灌溉的條件下，梨棗的光合能力最強，更有利于植物進行光合作用。根據(jù)王穎等人的研究來看，梨棗較適宜的灌溉量為田間持水量的45%，是陜北地區(qū)梨棗花期葉片進行光合作用的適宜水分含量，所以對于梨棗不同時期較適宜的灌溉量仍然有待于進一步的研究。

4 結論

綜上所述，水分脅迫對3年生梨棗的光響應特征有影響，根據(jù)土壤含水量的不同，梨棗對其的反應也有很大差別。因此，在水資源充足的條件下，通過適當?shù)脑黾油寥篮?，不僅不會影響梨棗的生理代謝過程，反而更有利于梨棗樹的生長發(fā)育，提高棗樹的產(chǎn)量。但本試驗仍存在些許問題，本文采用非直角雙曲線模型研究梨棗的光響應特征，由此得到的結論從科學的角度來看明顯有許多不足，要想得到全面可靠的結論還需要進一步的研究，比如直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型很適合擬合正常生境下植物的光響應過程，使用這些模型對不同水分脅迫下3年生梨棗的光響應過程進行擬合，比較不同模型的擬合效果，結合實際情況，選擇最佳模型，進行進一步的深入研究。