海南島甘什嶺熱帶低地雨林棕櫚藤空間點(diǎn)格局分析

胡 璇,徐瑞晶,2,漆良華,*,彭 超,丁 霞,程昌錦,郭 雯,張 建

1 國(guó)際竹藤中心,北京 100102 2 海南三亞竹藤伴生林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,三亞 572000

種群分布格局是種群個(gè)體在水平空間上的配置或分布狀況[1],受種群特性、種群關(guān)系和環(huán)境條件的綜合影響[2],是多種生態(tài)過(guò)程對(duì)群落中各組分在不同空間和時(shí)間尺度上綜合 作用的結(jié)果[3]。分析種群分布格局有助于揭示種群的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)過(guò)程及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系[3-5]。

植物群落的空間分布是多種生態(tài)過(guò)程對(duì)群落中各組分在不同空間和時(shí)間尺度上綜合作用的結(jié)果,具有一定的規(guī)律[3],植被類(lèi)型、植物種類(lèi)和數(shù)量、種間變異、環(huán)境以及外力干擾等都會(huì)對(duì)群落構(gòu)建產(chǎn)生影響[6-7],且存在于整個(gè)群落生態(tài)過(guò)程中。分析各組分在群落中的空間分布有利于揭示物種在群落演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中的作用和潛在規(guī)律,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

關(guān)于空間分布格局的探索眾學(xué)者已在熱帶雨林、針闊混交林、沙漠荒地[8-10]等群落物種中進(jìn)行了大量研究,其中熱帶雨林一直為研究的熱點(diǎn),研究對(duì)象多集中于喬木優(yōu)勢(shì)種和灌草,但對(duì)藤本植物研究極少[11]。棕櫚藤是省藤族(Calameae)藤類(lèi)植物,隸屬于棕櫚科(Palmae)中省藤亞科(Calamoideae),是熱帶森林的重要組分。其被俗稱(chēng)為“藤條”的藤莖是重要的非木材林產(chǎn)品之一,市場(chǎng)需求量大,因此棕櫚藤具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和發(fā)展前景,國(guó)際上對(duì)棕櫚藤資源的研究和開(kāi)發(fā)也較為重視。目前,對(duì)于棕櫚藤的相關(guān)研究多集中于分布特征以及生活習(xí)性[12-13]等方面,而對(duì)于其在群落中的分布及種間關(guān)系鮮有報(bào)道,僅Souza和Martins[14]針對(duì)棕櫚植物(palms)進(jìn)行了一定涉及,相關(guān)研究亟待加強(qiáng)?？臻g分布格局的研究方法很多,但依靠單一尺度的若干樣方研究植物種群(群落)的空間分布格局的傳統(tǒng)方法,只能對(duì)特定空間尺度上的分布格局得到具體認(rèn)識(shí)[15-17]。1977 年Ripley[18]提出了空間點(diǎn)格局分析法,其后,O-ringO(t)、G(t)等函數(shù)分析法相繼在RipleyK(t)函數(shù)分析法的基礎(chǔ)上發(fā)展而出[19-20]。點(diǎn)格局分析方法由于克服了單一尺度下分析種群分布格局的不足,近年來(lái)已為國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者所運(yùn)用,該方法可以分析各種尺度下的種群格局和種間關(guān)系,檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)[5]。因此以海南島甘什嶺熱帶低地雨林白藤(Calamustetradactylus)、大白藤(C.faberii)、華南省藤(C.rhabdocladus)、黃藤(Daemonoropsmargaritae)和小鉤葉藤(Plectocomiamicrostachys)5種棕櫚藤種群為研究對(duì)象,采用點(diǎn)格局分析方法對(duì)棕櫚藤種間和各生長(zhǎng)階段下的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析,以期深入認(rèn)識(shí)各棕櫚藤種群的空間格局特征及其隨尺度變化的規(guī)律,為海南島甘什嶺熱帶雨林的生物多樣性保護(hù)與維持、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)等提供理論依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省甘什嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的試驗(yàn)區(qū),地處三亞市與保亭縣南部交界處109°34′—109°42′E,18°20′—18°21′N(xiāo),面積2103.44 hm2,其核心區(qū)和緩沖區(qū)分別占地1166.07 hm2、678.50 hm2,試驗(yàn)區(qū)占地為258.87 hm2。研究區(qū)為低山丘陵地貌,海拔50—681 m,土壤母質(zhì)為花崗巖,巖層裸露率10%,土壤含砂量為20%左右。研究區(qū)干濕季分明,屬熱帶海洋季風(fēng)氣候,年降雨量約為1800 mm,5—10月為雨季,其余時(shí)間為旱季,年平均氣溫25.4℃,年平均日照時(shí)數(shù)約為2563 h[21]。試驗(yàn)區(qū)屬熱帶低地次生雨林,主要樹(shù)種有無(wú)翼坡壘(Hopeareticulate)、青皮(Vaticamangachapoi)、阿芳(Alphonseamonogyna)及瓊南柿(Diospyroshowii)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

(1)樣地設(shè)置

2015年11月至2016年1月,對(duì)海南島甘什嶺自然保護(hù)區(qū)的試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查,選擇一塊具有典型性、代表性的熱帶低地雨林,設(shè)置100 m×100 m樣地1個(gè)。樣地面積1 hm2,基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為109°40′18.76″E,18°23′06.56″N。樣地總體上西高東低,海拔約為261 m,坡度0—26°。采用相鄰格子樣方法,將樣地分成25個(gè)20 m×20 m的大樣方。

(2)棕櫚藤調(diào)查

分藤種對(duì)幼苗(<0.5 m)、幼藤(0.5—2.5 m)、成熟藤(>2.5 m)[22]以及株叢進(jìn)行調(diào)查,株叢以萌蘗叢植株≥1株為基準(zhǔn)。調(diào)查過(guò)程中對(duì)每株棕櫚藤進(jìn)行插簽標(biāo)記,防止漏測(cè)或重測(cè),分別記錄其種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量。生長(zhǎng)早期的棕櫚藤?gòu)幕恐琳归_(kāi)葉最高處的垂直高度作為植株高度,抽莖后則以抽莖基部至莖頂端為長(zhǎng)度；對(duì)叢生棕櫚藤進(jìn)行分株測(cè)量,記錄高度或長(zhǎng)度。本研究中,白藤、大白藤、華南省藤、黃藤和小鉤葉藤5種棕櫚藤幼苗形態(tài)差異較明顯,通過(guò)葉片形態(tài)和羽片數(shù)量對(duì)其進(jìn)行種類(lèi)鑒定。

1.2.2數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用單變量和雙變量的O-ring分析方法分析海南島甘什嶺熱帶低地雨林白藤、大白藤、華南省藤、黃藤和小鉤葉藤5種棕櫚藤種群種內(nèi)和種間的空間分布和關(guān)聯(lián)性。O-ring分析方法與以往國(guó)內(nèi)外有關(guān)物種空間格局研究時(shí)多采用的Ripley(K)函數(shù)[3]相比,避免了積累效應(yīng),在做大尺度格局分析時(shí),能避免受到小尺度積累效應(yīng)的影響,可以更真實(shí)地反映種群任意尺度的空間分布格局,因而近年來(lái)得到了廣泛的應(yīng)用[23-24]。

在單變量O-ring分析種,用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)來(lái)計(jì)算種群多個(gè)特定尺度上的空間格局,其計(jì)算公式如下：

g(r)=(2πr)-1dK(r)∕dr

若g(r)高于置信區(qū)間上限,則該植物在該距離為聚集性分布;若g(r)在置信區(qū)間之間,則為隨機(jī)分布;若g(r)低于置信區(qū)間的下限,則為均勻分布。

在成對(duì)相關(guān)函數(shù)進(jìn)行雙變量點(diǎn)格局分析時(shí),函數(shù)為:

g12(r)=(2πr)-1dK12(r)∕dr

若g(r)高于置信區(qū)間上限,則種間在距離r處顯著正關(guān)聯(lián);若低于置信區(qū)間的下限,則種間在距離r處顯著負(fù)關(guān)聯(lián);若在置信區(qū)間之間,則表明兩個(gè)種之間相互獨(dú)立或沒(méi)有顯著關(guān)聯(lián)性[25]。

采用Programita 軟件(2008版)完成數(shù)據(jù)分析過(guò)程,空間尺度大小為0—50 m,經(jīng)100次Monte-Carlo模擬得到99%的置信區(qū)間[26]。此外,采用Excel 2007和R 15.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行前期的基礎(chǔ)處理和分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 棕櫚藤的空間分布格局

2.1.1不同藤種棕櫚藤的種群密度分布

如表1所示,樣地內(nèi)不同種的棕櫚藤種群密度不同,其中華南省藤和黃藤種群密度較大,分別為241株/hm2和233株/hm2,其占棕櫚藤總株數(shù)的比例分別為34.13%和33.00%；白藤和大白藤種群密度次之,均為83株/hm2,其占棕櫚藤總株數(shù)的比例為11.76%；小鉤葉藤的種群密度最小,為66株/hm2,其占棕櫚藤總株數(shù)的比例為9.35%。

表1 棕櫚藤種群密度及分布狀況Table 1 Population density and distribution of rattan

表中各棕櫚藤的密度是通過(guò)每叢種萌蘗出的株樹(shù)來(lái)算的,故單位為“株/hm2”

圖1 5種棕櫚藤在1 hm2樣地內(nèi)的分布點(diǎn)圖Fig.1 Mapped point pattern of 5 kinds of rattan in 1 hm2 plot

通過(guò)表1、圖1和圖2可看出,不同棕櫚藤在樣地中的分布情況不同,其中黃藤、白藤、華南省藤和大白藤較為明顯,聚集程度較高；小鉤葉藤分布較為隨機(jī)。白藤在樣地內(nèi)的聚集分布程度最為明顯,主要分布在坐標(biāo)為40≤x≤100,0≤y≤40的范圍內(nèi)；黃藤、華南省藤和大白藤的聚集程度次之。黃藤在樣地內(nèi)大多聚集分布在坐標(biāo)為0≤x≤60,70≤y≤100的范圍內(nèi)；華南省藤大多聚集在坐標(biāo)為0≤x≤40,10≤y≤70的范圍內(nèi)；大白藤大多聚集在坐標(biāo)為0≤x≤20,40≤y≤60的范圍內(nèi)。小鉤葉藤的分布情況較為隨機(jī),樣地中各坐標(biāo)范圍內(nèi)均有分布。不同藤種的棕櫚藤在樣地內(nèi)的分布狀況有差異,這可能是由于不同藤種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同造成的。

圖2 5種棕櫚藤在1 hm2樣地內(nèi)的分布熱圖Fig.2 Distribution thermal map of 5 kinds of rattan in 1 hm2 plot

2.1.2不同藤種棕櫚藤的空間分布格局

對(duì)不同的棕櫚藤進(jìn)行獨(dú)立的分布格局檢測(cè)(圖3),其中,黃藤在總體尺度上表現(xiàn)出高度聚集,僅在2.5、5.5—6.5、13.5、16.5、22.5、36.5、47.5—49.5 m尺度上表現(xiàn)出隨機(jī)分布,在10.5、19.5、41.5—44.5 m和50 m尺度上表現(xiàn)出均勻分布；白藤在0—27.5 m尺度上表現(xiàn)出明顯的聚集分布,僅在5.5 m尺度上表現(xiàn)出隨機(jī)狀態(tài),在28.5—48.5 m尺度上聚集分布和隨機(jī)分布交替出現(xiàn),僅在49.5 m尺度上表現(xiàn)出均勻分布；華南省藤在0—13.5 m的小尺度上表現(xiàn)出非常明顯的聚集分布,此后,隨尺度增加逐漸出現(xiàn)聚集分布、均勻分布和隨機(jī)分布交替出現(xiàn)的過(guò)渡區(qū)間,在46.5 m后的大尺度上呈現(xiàn)較為穩(wěn)定的均勻分布狀態(tài)；小鉤葉藤僅在0—1.5 m的小尺度上表現(xiàn)出聚集分布,其后隨著尺度的增長(zhǎng)幾乎全表現(xiàn)為隨機(jī)分布,只在4.5 m尺度上表現(xiàn)出暫時(shí)的聚集分布,在31.5 m和37.5 m尺度上表現(xiàn)出均勻分布；大白藤在0—18.5 m的小尺度上呈現(xiàn)出非常明顯的聚集分布,僅在16.5 m時(shí)暫時(shí)表現(xiàn)出隨機(jī)分布,在19.5—32.5 m的區(qū)間隨機(jī)分布和均勻分布交替出現(xiàn),其后,在33.5—50 m尺度上聚集現(xiàn)象再次變得明顯,僅在34.5 m、46.5—47.5 m尺度上短暫地表現(xiàn)出隨機(jī)分布的狀態(tài)?？梢?jiàn),不同藤種的棕櫚藤隨著尺度的變化,其分布格局也各有不同,小尺度上5種棕櫚藤都呈現(xiàn)出聚集分布的狀態(tài),其后隨著尺度的變化,種群的聚集程度逐漸減弱,最終呈現(xiàn)出均勻分布或隨機(jī)分布,或聚集分布、均勻分布、隨機(jī)分布三種狀態(tài)交替出現(xiàn)的現(xiàn)象。這可能是由于不同藤種對(duì)環(huán)境資源,如光、水、空間及營(yíng)養(yǎng)元素的需求和響應(yīng)不同,隨著種群密度的增加,種內(nèi)和種間的相互作用增強(qiáng),從而造成了自疏或它疏作用。5種棕櫚藤中小鉤葉藤在1.5 m尺度后迅速轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布,與其他4種藤分布情況差異較大,這可能與其自身的生存策略及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān),未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)棕櫚藤和環(huán)境因子關(guān)系的研究。

圖3 5種棕櫚藤點(diǎn)格局Fig.3 Spatial patterns of 5 kinds of rattan palms

2.2 藤種間的空間關(guān)聯(lián)

棕櫚藤的分布熱圖(圖2)及不同棕櫚藤的空間關(guān)聯(lián)性分析(圖4)表明：不同藤種間空間隨尺度變化的關(guān)聯(lián)性各不相同,差異較大。其中黃藤和白藤更多表現(xiàn)出不相關(guān),僅在0—0.5 m、14.5 m、24.5 m尺度上表現(xiàn)出正相關(guān),其他尺度上不相關(guān)和負(fù)相關(guān)情況穿插出現(xiàn),隨著尺度的增加,負(fù)相關(guān)現(xiàn)象越來(lái)越明顯；黃藤和華南省藤0—20.5 m的小尺度下多表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象,僅在個(gè)別尺度上偶爾穿插正相關(guān)和不相關(guān),其后,在22.5—50 m的大尺度上表現(xiàn)出不相關(guān)和正相關(guān)交替出現(xiàn)的現(xiàn)象,并且正相關(guān)現(xiàn)象更為顯著；黃藤和小鉤葉藤在整體尺度上更多表現(xiàn)出顯著的不相關(guān),僅在極個(gè)別尺度上表現(xiàn)出瞬時(shí)的正相關(guān)或者負(fù)相關(guān)；黃藤和大白藤在0—19.5 m的小尺度上表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān),僅在個(gè)別尺度上表現(xiàn)出不相關(guān),其后,在20.5—50 m的大尺度上正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)交替出現(xiàn),但更多的還是正相關(guān)；白藤和華南省藤隨著尺度的增加多表現(xiàn)出負(fù)相關(guān),僅在0—1.5 m、13.5—14.5 m的個(gè)別尺度上短暫地表現(xiàn)出正相關(guān)；白藤和小鉤葉藤在0—50 m尺度上大部分表現(xiàn)出不相關(guān),僅在個(gè)別尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)或負(fù)相關(guān)；白藤和大白藤在空間分布上表現(xiàn)出顯著的不相關(guān)；華南省藤和小鉤葉藤大部分呈不相關(guān),僅在4.5—13.5 m的小尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)穿插出現(xiàn)的情況,其后,隨著尺度的增長(zhǎng),逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴幌嚓P(guān)和負(fù)相關(guān)交替出現(xiàn),總體還是不相關(guān)現(xiàn)象居多；華南省藤和大白藤總體上呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,在3.5—33.5 m的尺度上正相關(guān)現(xiàn)象明顯,之后隨著尺度的增加,逐漸出現(xiàn)正相關(guān)和不相關(guān)交替出現(xiàn)的狀況,偶爾表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；小鉤葉藤和大白藤在0—37.5 m尺度上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)和不相關(guān)交替出現(xiàn)的現(xiàn)象,隨著尺度的增加,表現(xiàn)出短暫的正相關(guān)現(xiàn)象,其后又逐漸趨于不相關(guān)?？傮w看來(lái),黃藤和白藤、白藤和華南省藤、白藤和大白藤之間表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明它們種間有一定的互斥作用；華南省藤和大白藤在小尺度上表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系,之后,隨著尺度的增加逐漸趨于不相關(guān),這說(shuō)明在小尺度上它們之間存在著某種互利關(guān)系。在今后的研究中,棕櫚藤的共存機(jī)制值得探究。

圖4 不同棕櫚藤藤種間的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Associations of different species of rattan palms

3 結(jié)論與討論

我國(guó)為棕櫚藤分布的北緣地區(qū),棕櫚藤分布較為豐富。眾學(xué)者先后對(duì)中國(guó)棕櫚藤植物的分類(lèi)、地理分布及區(qū)系等進(jìn)行了深入研究,但由于棕櫚藤植物野外調(diào)查采集困難、種類(lèi)界定較為復(fù)雜,棕櫚藤植物的種類(lèi)劃分一直存在著較大爭(zhēng)議[22,27-28],2015年王慷林[29]在前人研究的基礎(chǔ)上對(duì)棕櫚藤特征進(jìn)行了重新梳理,確定我國(guó)天然分布共有3屬40種(含變種)。棕櫚藤主要分布在我國(guó)約24°N以南的熱帶和亞熱帶地區(qū),并形成以西南地區(qū)云南西雙版納和東南地區(qū)海南島為中心的兩大分布區(qū),從屬水平上來(lái)看海南島的棕櫚藤分布最多[30]。棕櫚藤作為重要的非木材林產(chǎn)品,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,對(duì)于其的相關(guān)研究亟待加強(qiáng)。

植物種群的空間格局分布決定于植物本身的生物學(xué)特性和環(huán)境兩方面共同作用結(jié)果[18],體現(xiàn)了種群結(jié)構(gòu)的合理性,也是種群和群落動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性的標(biāo)志[31]。眾多學(xué)者對(duì)同一群落內(nèi)不同植物種群的空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究,對(duì)更深層次地理解植物本身的生態(tài)學(xué)特性及種群動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性變化具有重要意義[25,32]。

本研究結(jié)果充分體現(xiàn)了種群空間格局的尺度依賴(lài)性[23]。海南島甘什嶺熱帶低地雨林棕櫚藤種群的空間格局與空間尺度有著密切的關(guān)系,在小尺度上,5種棕櫚藤種群都更傾向于聚集分布,這可能是因?yàn)榫奂植加欣谄湎嗷ケ幼o(hù),從而抵御外界環(huán)境影響,以提高存活幾率；隨著尺度的增長(zhǎng),各棕櫚藤種群主要趨向于隨機(jī)分布,形成不同的空間分布格局,這可能與種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中種群自調(diào)節(jié)機(jī)理不同有關(guān),主要是物種與環(huán)境長(zhǎng)期相互適應(yīng)和相互作用的結(jié)果[33]；但在大尺度下,華南省藤表現(xiàn)出不太明顯的聚集分布,大白藤表現(xiàn)出小程度的聚集分布,這可能與其本身的生物學(xué)特性和環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。

不同棕櫚藤藤種間的空間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果顯示,各藤種間的空間關(guān)聯(lián)情況不一樣,沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)果,其中在整體尺度上表現(xiàn)出明顯負(fù)關(guān)聯(lián)的是白藤和黃藤、白藤和大白藤,這可能是因?yàn)樗鼈儗?duì)生存空間及養(yǎng)分的需求相同或相似,存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[34]；呈現(xiàn)出明顯正關(guān)聯(lián)的是華南省藤和大白藤,這可能是由于它們?cè)谏L(zhǎng)過(guò)程中相互庇護(hù),用于抵御動(dòng)物捕食和熱帶雨林內(nèi)多變的外部環(huán)境；呈現(xiàn)出明顯不相關(guān)的是黃藤和小鉤葉藤以及白藤和小鉤葉藤,這說(shuō)明它們對(duì)環(huán)境和生存空間的依賴(lài)沒(méi)有沖突性,能做到共存。鑒于各藤種間的空間關(guān)聯(lián)情況不一樣,熱帶雨林內(nèi)棕櫚藤的物種共存機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

目前,對(duì)于棕櫚藤的相關(guān)研究多集中于分布特征以及生活習(xí)性[12-13]等方面,對(duì)于其在群落中的分布及其與種間關(guān)系鮮有報(bào)道,僅Souza和Martins[14]針對(duì)棕櫚植物(palms)進(jìn)行了一定涉及。這與棕櫚藤的種類(lèi)界定較為復(fù)雜和分布區(qū)域較小有關(guān),但更重要的是,棕櫚藤抽莖后刺太多,攀援現(xiàn)象也十分明顯,測(cè)量和取樣過(guò)程非常艱難。棕櫚藤作為重要且優(yōu)質(zhì)的非木材林產(chǎn)品,對(duì)其進(jìn)行研究很有必要。本文對(duì)海南島甘什嶺熱帶雨林自然分布的5種棕櫚藤空間分布格局和關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析,但對(duì)于棕櫚藤生長(zhǎng)、分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系乃至棕櫚藤的多物種共存機(jī)制方面還有待進(jìn)一步深入研究。