濕地生態(tài)系統(tǒng)球囊霉素相關(guān)土壤蛋白?土壤酶及土壤碳氮研究進展

劉藝　趙光影　劉超　馮曉雯　李宇茜

摘要? 球囊霉素相關(guān)土壤蛋白，是由叢枝菌根真菌分泌到土壤中的蛋白質(zhì)，是碳元素和氮元素的主要來源，是植物、真菌、土壤三者之間聯(lián)系的的橋梁，其變化與土壤碳、氮動態(tài)密切相關(guān)。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白可以調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)，保持土壤中有機碳、氮元素的穩(wěn)定性。在生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶不僅參與物質(zhì)循環(huán)，在能量轉(zhuǎn)化過程中也有重要的地位。土壤碳氮與土壤酶、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白都有很重要的聯(lián)系。

關(guān)鍵詞? 球囊霉素相關(guān)土壤蛋白;土壤酶;土壤碳氮

中圖分類號? S154??? 文獻標識碼? A

文章編號? 0517-6611（2019）24-0004-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.24.002

Advances in Studies on Glomalin-related Soil Protein，Soil Enzymes and Soil Carbon and Nitrogen in Wetland Ecosystem

LIU Yi，ZHAO Guang-ying，LIU Chao el al? （Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographical Environment of Ordinary Colleges and Universities in Heilongjiang Province， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

Abstract? The glomalin-related soil protein is a protein secreted by arbuscular mycorrhizal fungi into the soil.It is the main source of carbon and nitrogen， and is the bridge between plants， fungi and soil.Changes are closely related to soil carbon and nitrogen dynamics.The glomalin-related soil protein can regulate the physical and chemical properties of the soil and maintain the stability of organic carbon and nitrogen in the soil.In the ecosystem， soil enzymes not only participate in the material cycle but also play an important role in the energy conversion process.Soil carbon and nitrogen are closely related to soil enzymes and glomalin-related soil proteins.

Key words? Glomalin-related soil protein;Soil enzyme;Soil carbon and nitrogen

基金項目? 國家自然科學(xué)基金項目（41301082，4157012165） ; 黑龍江省博士后資助項目（LRB13—200） 。

作者簡介? 劉藝（1995—），女，黑龍江大慶人，碩士研究生，研究方向： 濕地生態(tài)環(huán)境。*通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事環(huán)境生態(tài)研究。

收稿日期? 2019-05-07;修回日期? 2019-07-12

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白，是由叢枝菌根真菌分泌到土壤中的蛋白質(zhì)，它是目前發(fā)現(xiàn)的唯一能夠分泌到土壤中的蛋白質(zhì)，因此受到廣泛的關(guān)注[1]。叢枝菌根真菌是一種常見的真菌，由維管束植物根分泌而成，屬于球囊菌門[2]。叢枝菌根真菌和植物相互依存共同生長，植物吸收營養(yǎng)，主要是有機磷，而真菌吸收己糖，以三酰甘油的形式分布在叢枝菌根真菌的菌絲中[3]。植物固定的碳5%～85%輸送到根系傳輸?shù)骄婢?。叢枝菌根真菌對土壤碳蓄積和全球碳平衡具有重要作用被證明具有改善土壤結(jié)構(gòu)固定土壤中重金屬，保護有機碳等重要生態(tài)結(jié)構(gòu)。

叢枝菌根真菌是碳和氮的重要儲存庫，它是植物、真菌、土壤三者之間循環(huán)轉(zhuǎn)化的媒介，土壤中碳、氮動態(tài)變化能夠使叢枝菌根真菌有很大的改變[4]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白能夠使土壤中有機碳、氮維持穩(wěn)定，并且可以調(diào)節(jié)土壤的物理性質(zhì)[5]。土壤酶在生態(tài)系統(tǒng)中主要參與物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程[6]。土壤酶和球囊霉素相關(guān)土壤蛋白都和土壤碳、氮密切相關(guān)[7]。由于叢枝菌根真菌能夠與超過80%的陸地植物同時存在并且可以相互轉(zhuǎn)化，因此，球囊霉素對于自然界也廣泛的影響。

1? 濕地土壤碳氮的研究

濕地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物不僅能夠加速能量流動，還可以促進物質(zhì)循環(huán)，所以它可以使系統(tǒng)穩(wěn)定。土壤微生物在廢物處理、生態(tài)修復(fù)、氣體調(diào)節(jié)和生物多樣性保護等生態(tài)過程中也發(fā)揮了重要作用[8]。

泥炭地的形成原因是死亡后的植物體所產(chǎn)生微生物與土壤動物相互作用[9]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中很大一部分是由土壤微生物構(gòu)成，并且與土壤生態(tài)過程緊密聯(lián)系[10]。生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定時，有機物的形成速度比分解速度大很多，這種現(xiàn)象造成泥炭的積累，這樣的土地被稱為泥炭沼澤或泥炭地。泥炭地屬于一種具有特殊性質(zhì)并且景觀突出的濕地類型。我國泥炭地的分布主要包括東北的山地沼澤區(qū)、三江平原的沼澤區(qū)、若爾蓋高原的沼澤區(qū)、長江河源的沼澤區(qū)和紅樹林沼澤區(qū)這5個區(qū)域[11]。泥炭地作為一種具有獨特性的生態(tài)系統(tǒng)，原因是泥炭含量的持續(xù)增長使泥炭地不同于其他類型濕地[12]。泥炭地可以調(diào)節(jié)氣候，影響自然生態(tài)平衡，泥炭地中碳的生成對全球氣候有很大影響。同時泥炭沼澤具有豐富的經(jīng)濟價值，泥炭資源可應(yīng)用在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、環(huán)境保護等方面[13]。泥炭地中的植物動物也存在很高的研究價值。

濕地土壤是重要的有機碳儲存庫，其中有機碳含量的變化直接影響全球氣候變化[14]。土壤碳、氮元素作為重要的生態(tài)因子可以保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，保證能量循環(huán)的平衡性。通過對濕地植物多樣性的研究，為濕地生態(tài)系統(tǒng)提供保護和發(fā)展的依據(jù)[15]。土壤物質(zhì)和能量的循環(huán)過程受濕地環(huán)境影響，濕地環(huán)境的改變同時改變了土壤中碳、氮元素含量和儲量，土壤生物學(xué)現(xiàn)狀和氣候和濕地環(huán)境也有一些聯(lián)系。

2? 土壤酶活性

土壤生態(tài)系統(tǒng)的代謝功能主要依靠酶的活性完成[16]。酶的催化作用在土壤生物學(xué)和化學(xué)方面占主導(dǎo)地位[17]。土壤酶素以穩(wěn)定的蛋白質(zhì)形態(tài)存在于土壤中，是土壤組分之一，被稱為生物催化劑[18]。土壤酶不僅執(zhí)行土壤有機物的轉(zhuǎn)化，還具有儲存植物營養(yǎng)元素的作用[19]。能夠影響到土壤酶活性的外界環(huán)境因素有環(huán)境中的物理、化學(xué)和生物因素等[20]。生物化學(xué)過程的強度和方向可以通過土壤酶活性的變化進行判別[21]。由于二者之間的聯(lián)系，土壤酶于土壤中產(chǎn)生的反應(yīng)與土壤狀態(tài)是否有關(guān)系受到各國學(xué)者所關(guān)注[22]。

2.1? 土壤酶的來源

植物根系分泌、微生物和動物分解均可形成土壤酶，其中植物根系分泌的物質(zhì)是土壤酶形成分解最重要的途徑[23]。有相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，植物根系能夠分解得到很多種類的酶，其中包含淀粉酶、核酸酶和磷酸酶[24]。研究表明，在土壤中的植物根系產(chǎn)生的酶含量極小，根據(jù)當(dāng)前研究現(xiàn)狀無法判斷出土壤中酶是由植物根系提供還是微生物分解得到的[25]。死亡后的植物也能為土壤提供極少量的酶，含量極低仍無法確定酶的種類[26]。有些研究者認為植物根系是提供土壤酶的主要途徑[27]。蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶和過氧化氫酶都可以由植物根系分解得到，也是土壤中主要的土壤酶[28]。土壤酶除了從植物根莖獲得，酵母分解可得到蔗糖酶;細菌、真菌可提供脲酶;小麥根分泌蛋白酶;番茄根、玉米根、枯草桿菌等提供磷酸酶;果膠酶來源于球形固氮菌[26]。大量數(shù)據(jù)資料和研究顯示，土壤中產(chǎn)生多種酶類由于分解的物質(zhì)和分解方式不同決定的，植物的根莖葉、干枯腐化的枝葉、藻類和土壤中死亡的動物都是通過半分解和分解的方式向土壤中提供酶[29]。

2.2? 土壤酶分類

土壤中酶的種類有2種：胞內(nèi)酶和胞外酶。土壤溶液中的胞外酶有2種狀態(tài)，分別是游離狀態(tài)和吸附狀態(tài)，游離狀態(tài)是指酶依附在植物和土壤動物機體表面; 通過研究發(fā)現(xiàn)，土壤中酶的吸附作用主要與黏土礦物有關(guān)，其中吸附程度根據(jù)黏土礦物和酶的種類不同而發(fā)生改變。濕地土壤酶活性也會受到時空變化的影響，如氣溫的時空變化和土壤溫度的變化，從冬季轉(zhuǎn)變?yōu)榍锛緯r，土壤酶在泥炭沼澤中的活性表現(xiàn)出增強的趨勢[30]。在秋茄紅樹林濕地中，進行了關(guān)于土壤水解酶的相關(guān)研究，在冬季時土壤水解酶類活性最低，春季酶的活性有上升趨勢，夏季和秋季顯示出較高活性，從垂直變化的角度分析[31]，土壤酶的活性隨著土壤深度的增加而降低[32]。研究表明，草本沼澤地中酶的活性最高點在8月，而7月時森林沼澤地酶活性最高，其最低值出現(xiàn)在4月和5月，蘚類沼澤濕地季節(jié)改變對于酶的活性影響不大[30]?？諝鉅顩r對土壤微生物種類具有一定影響，因為季節(jié)不同空氣中含氧量和空氣流動速率不同導(dǎo)致土壤通氣效果變化，濕地含氧量匱乏，導(dǎo)致多酚氧化酶活性受到抑制，含有酚類的物質(zhì)會使水解酶在無氧環(huán)境中活性降低[23]，如β- 葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶都屬于酚類物質(zhì)，并且能夠在無氧環(huán)境下抑制土壤有機質(zhì)分解。

3? 球囊霉素及其相關(guān)土壤蛋白研究

3.1? 球囊霉素相關(guān)土壤蛋白性質(zhì)及其分類

球囊霉素主要由3部分組成：蛋白質(zhì)主體、碳水化合物以及其中絡(luò)合的鐵及其他離子[33]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（GRSP）是一種具有金屬離子并由叢枝菌根真菌分泌的糖蛋白[34]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白不僅可以有效地調(diào)節(jié)土壤物理性質(zhì)變化，還可以維持土壤有機碳、氮平衡等[35]。土壤團聚體的水穩(wěn)定性會受到球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的抑制[36]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白也可以抑制陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤中CO2排放、土壤中重金屬的有效性、植物中重金屬的含量，進而促進土壤中碳貯存[37]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白大部分轉(zhuǎn)變成為土壤碳素，土壤中動物或植物能夠利用轉(zhuǎn)化的碳素[1]，因此球囊霉素相關(guān)土壤蛋白可以參與動植物體內(nèi)代謝過程[7]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是一種針對于土壤的蛋白質(zhì)，能夠使土壤團聚、吸收支配土壤中的碳素、植物對環(huán)境脅迫抗性等具有重要作用[38]。

3.2? 球囊霉素作用

根據(jù)目前研究，總結(jié)出球囊霉素有3個主要作用：①能夠使土壤中的有機碳庫持續(xù)增加，球囊霉素產(chǎn)生的碳的含量是土壤中有機碳含量的27%[39];②改善土壤質(zhì)量，叢枝菌根真菌本身的物理纏繞作用能夠?qū)⑼寥李w粒束縛在一起，同時它分泌的物質(zhì)也具有相同的性質(zhì)，可以將土壤顆粒粘連在一起，這些性質(zhì)均可改變土壤顆粒的團聚性，有利于提高土壤的質(zhì)量;③球囊霉素具有穩(wěn)定有毒元素的特性，如Cu、Cd、Pb和Mn等元素，可以抑制隱藏在土壤中的有害物質(zhì)，促進了球囊霉素在土壤污染和生物修復(fù)方面的研究進展[40]，開發(fā)了新的研究領(lǐng)域。

土壤中的球囊霉素促進植物呼吸作用，進而導(dǎo)致植物排放更多的CO2， 加速了全球氣候變暖， 促使球囊霉素與土壤碳源之間關(guān)系的研究不容忽視，并且正在有序深入的進行[1]?？傆袡C碳庫中大概27%的含量是球囊霉素; 在泥炭地土壤中， 球囊霉素的含量一般是總有機碳庫的52%[41]，大量球囊霉素會逐漸變?yōu)橥寥乐刑荚氐膩碓碵1]。研究發(fā)現(xiàn)， 球囊霉素是泥炭地土壤中的重要成分， 進一步證明有機碳的含量與球囊霉素的含量之間呈現(xiàn)正相關(guān)性[42]。

4? 展望

大量相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，土壤酶活性和大部分土壤理化指標之間具有顯著相關(guān)性[43]，土壤中的總有機碳和全氮與土壤酶活性相關(guān)性相對較高說明土壤有機質(zhì)含量越高[44]，土壤中與碳氮循環(huán)相關(guān)的土壤酶活性則越高[45]。 球囊霉素由 N、C、H、O、P、Fe等元素構(gòu)成，但目前對其具體組成、基團分布、空間構(gòu)型、結(jié)構(gòu)特征等仍欠缺了解，土壤中的碳、氮元素主要由球囊霉素提供[46]。有研究顯示，CO2是導(dǎo)致溫室效應(yīng)的主要原因，土壤中的球囊霉素具有加快植物釋放CO2的速率，促使全球變暖的速度加快，所以球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和全球變暖有間接的聯(lián)系，應(yīng)促進球囊霉素、土壤酶、土壤碳氮三者之間關(guān)系的深入研究[37]。

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白廣泛存在于土壤環(huán)境中，可以穩(wěn)定土壤中有機碳含量、改善土壤團聚體等方面有重要作用[1]，土壤中碳含量主要由球囊霉素提供，而且還能維持土壤中的重金屬離子的穩(wěn)定性[47]，增強植物對重金屬抵抗能力。目前對球囊霉素這一概念仍然還是一種理論假設(shè)蛋白，原因是還沒有明確地指出球囊霉素的清晰具體的分子結(jié)構(gòu)，其理化性質(zhì)也不完善，所以對球囊霉素深入研究應(yīng)從分子角度入手。不同的泥炭沼澤類型土壤理化性質(zhì)差異較大，尤其是土壤有機碳含量不僅數(shù)量差異大，而且變化規(guī)律也極不相同，所以對于泥炭地土壤球囊霉素蛋白分布仍然需要進一步研究。土壤中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和酶活性在提供碳、氮來源，穩(wěn)定碳、氮、磷3種元素方面有重要作用，可為土壤健康狀況的評價提供科學(xué)依據(jù)[7]。

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