大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育影響的模擬研究進展

楊海龍 蔡金洋

摘? ?要? 大氣CO2濃度增加和溫度升高是未來氣候變化的2個主要特征，它們通過影響水稻的生長發(fā)育而影響其產(chǎn)量。水稻生長模型是預測未來氣候變化對水稻生產(chǎn)影響的有效手段。通過對在大氣CO2濃度增加和溫度升高條件下水稻生育期、光合作用和產(chǎn)量的模擬研究進展進行綜述，分析不同模型模擬的優(yōu)缺點，并提出未來的發(fā)展方向。

關鍵詞? ?大氣CO2濃度;溫度;水稻;生長模型

中圖分類號：S511? ? 文獻標志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.31.021

水稻是我國主要的糧食作物，2017年我國水稻播種面積占農(nóng)作物總播種面積的18.49%，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的32.15%[1]。但水稻產(chǎn)量受到氣候變化的影響可能被低估，模型模擬結果指出近幾十年來長江中下游單季稻、四川盆地單季稻、南方地區(qū)的雙季稻減產(chǎn)顯著[2]。2013年IPCC評估報告指出2011年大氣平均CO2濃度已升高到391 mg·L-1;地表平均溫度比1961—1999年平均溫度增加了0.5～1.0 ℃，預計到21世紀末全球大氣CO2平均濃度將會增加到936 mg·L-1，平均溫度將比1986—2005年的平均溫度升高1 ℃左右[3]。因此，未來氣候變化以大氣CO2濃度增加和溫度升高為主要特征[4]。

水稻生長模擬模型能系統(tǒng)分析未來氣候變化對水稻生產(chǎn)影響[5]。其借助植株生理生態(tài)數(shù)據(jù)、栽培管理數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)來預測水稻在大氣CO2濃度增加和溫度升高條件下的響應特征，能為制訂水稻栽培管理措施和生產(chǎn)決策提供理論依據(jù)和模型參考[6]。本文主要對大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生長和產(chǎn)量的模擬研究進行綜述，并對未來水稻生長模型的發(fā)展方向提出建議。

1 水稻生育模擬研究進展

水稻生長模擬模型是將水稻栽培管理和生長環(huán)境作為一個整體的系統(tǒng)，對水稻整個生育期的發(fā)育過程進行模擬，通過對發(fā)育速率、光合同化、器官建成、干物質積累和分配，以及產(chǎn)量的形成等生理生態(tài)過程、環(huán)境因子和栽培管理技術關系等進行綜合概述和量化分析，進而建立的動態(tài)生物數(shù)學模型[6]。

為了更好地預測水稻生長發(fā)育動態(tài)，國內外學者開始進行作物生長模型研究，其中美國、荷蘭與菲律賓、中國研發(fā)的水稻生長模型具有良好的代表性，分別是美國的CERES-RICE模型、荷蘭與菲律賓的ORYZA2000模型、中國的RCSODS模型[7]。

美國科學家們以實用性為基礎，以穩(wěn)定、方便、簡潔為建模準則，來構建水稻生長模型[8]。例如CERES-RICE模型具有很好的綜合性和實用性，該模型不但能夠較好地模擬水肥不足情況下水稻的光合作用，還能模擬植物根系動態(tài)、水分平衡（降雨、蒸發(fā)、徑流、蒸騰、土壤水分滲透等）和土壤養(yǎng)分平衡（硝化、礦化、反硝化、固氮、利用、吸收等）。同時，模型的運用不受時間、空間、栽培管理及品種等因素的影響，在發(fā)展中國家應用較多，具有較強的實用性[7]。

荷蘭與菲律賓研發(fā)的水稻生長模型主要以水稻生理生態(tài)機制為建模基礎，偏重模型模擬假設和水稻生長機理研究。20世紀90年代荷蘭瓦赫寧根大學（Wageningen）與菲律賓國際水稻所（IRRI）以SUCROS和MACROS為基礎共同研發(fā)的ORYZA模型能較好地模擬水稻生長發(fā)育過程。最新的ORYZA2000增加了氮脅迫模式、水分脅迫模式和潛在模式3個模塊用于模擬水稻在不同生長環(huán)境下的發(fā)育過程，其中潛在模式是指不受水肥等栽培管理因素的影響?，F(xiàn)在該模型又增加了種植管理的決策功能，提高了模型的普適性和應用性，在東南亞地區(qū)應用較多[6-8]。

中國水稻生長模型從20世紀80年代開始迅速發(fā)展，在水稻生育模擬和決策優(yōu)化上取得了很大的進步[8]。例如黃策等人以作物生理學為基礎構建的水稻干物質生產(chǎn)模型[9];馮定原以單株水稻為研究對象，然后研發(fā)出群體水稻生長模型[6];高亮之等人將計算機水稻栽培決策優(yōu)化管理與水稻模型相結合構建了水稻栽培計算機優(yōu)化決策管理系統(tǒng)（RCSODS）[10]。曹衛(wèi)星等人對水稻模型的發(fā)育過程模擬進行改善開發(fā)出Rice-Grow模型，能很好地預測水稻生長發(fā)育過程，在國內外影響較大[7]。

2 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育影響的模擬研究

大氣CO2濃度增加與溫度升高會影響水稻的生長發(fā)育過程[11]。大氣CO2濃度增加會增加光合作用，降低葉分配指數(shù)、增加干物質生產(chǎn)和產(chǎn)量。溫度升高會縮短生育期、抑制光合速率、增強呼吸作用和蒸騰作用、增加莖鞘分配指數(shù)、影響結實率和降低產(chǎn)量。大氣CO2濃度增加和溫度升高會對光合參數(shù)產(chǎn)生影響，改變各器官分配指數(shù)[11]?，F(xiàn)在水稻模型主要從生育期、光合作用和產(chǎn)量上來模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對其生產(chǎn)的影響[6]。

2.1 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育期影響的模擬研究

水稻生育期的模擬從傳統(tǒng)的積溫法、線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)發(fā)展到二次曲線函數(shù)和BETA函數(shù)[12]。積溫法、線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和二次曲線函數(shù)的生育期預測精度存在一定的誤差，BETA函數(shù)能較好地模擬發(fā)育速率與環(huán)境之間的關系，提高了模擬預測的精確性[13]，本文主要討論基于BETA函數(shù)計算發(fā)育進程的模型在大氣CO2濃度增加和溫度升高下生育期的模擬情況。

大氣CO2濃度增加會縮短粳稻生育期[14]，延長秈稻生育期[10， 15]。目前，水稻模型大多以作物生理發(fā)育時間（PDT）理論基礎，通過分析三基點溫度、光周期（日長）、水稻光敏感和溫敏感等品種特性的影響來模擬生育期[7]。BETA函數(shù)是通過設置不同環(huán)境下的發(fā)育參數(shù)來模擬預測其生育期。例如ORYZA2000基于BETA函數(shù)模擬大氣CO2濃度增加下的生育期需要輸入水稻基本營養(yǎng)生長階段、光敏感階段、開花成穗階段和灌漿階段的發(fā)育速率[7]。

溫度升高會影響水稻生育期。研究發(fā)現(xiàn)氣候變暖使我國水稻基本營養(yǎng)生長期、生殖生長期和全生育期分別縮短0.4～2.8 d/10 a、0.1～1.3 d/10 a和2.9～4.1 d/10 a[2]。Liu等人研究也表明溫度升高會縮短我國單雙季稻的生育期[6]。田間試驗發(fā)現(xiàn)溫度升高1.5 ℃會使得水稻抽穗期縮短3 d[11]。但溫度升高對以BETA函數(shù)來計算發(fā)育速率的模型生育期模擬偏長[16]。這是因為BETA函數(shù)計算發(fā)育速率受到水稻生長最適溫度和環(huán)境溫度的影響，當水稻生長最適溫度低于環(huán)境溫度時，發(fā)育速率會降低，生育期模擬會延長[16]。Van Oort和TAO等人用不同的水稻模型來模擬不同地域、時間的水稻生長發(fā)育，模擬結果發(fā)現(xiàn)不同地點的水稻生育期模擬效果的準確性不同，研究認為這與不同地域的環(huán)境溫度有關[17-18]。

在大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環(huán)境下對水稻生育期影響的研究結果并不一致。有文獻發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生育期有協(xié)同促進作用，但也有不少研究沒有觀測到這種協(xié)同關系[19]。筆者曾利用ORYZA2000模型模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生育期的影響，結果發(fā)現(xiàn)播種期至抽穗期模擬值比實測值大2～6 d，抽穗期至成熟期模擬值比實測值小2～3 d[6]，該模型在大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環(huán)境下水稻生育期的模擬還存在改善空間。由于現(xiàn)在很少有人利用模型模擬水稻生育期對大氣CO2濃度增加和溫度升高的響應，因此未來可以在考慮不同水稻品種生物學機制的基礎上，評估不同的水稻發(fā)育模型模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對生育期的影響。

2.2 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻光合作用影響的模擬研究

目前模擬水稻光合作用的主要模型有RUE模型（基于冠層水平的光能利用率的作物模型）[20]、經(jīng)驗性光響應模型[21]和FvCB（機理性光合生化模型）[22]。

試驗發(fā)現(xiàn)冠層光能利用率（RUE）會隨著大氣CO2濃度增加而增加[11]，基于RUE的水稻生長模型因此會根據(jù)大氣CO2濃度增加來經(jīng)驗性地調整RUE的值[6]。田間數(shù)據(jù)表明大氣CO2濃度增加能夠增加水稻葉片光合速率[22-23]，但長期處于高CO2濃度下，光合作用會不再增加或出現(xiàn)下調現(xiàn)象（即光適應現(xiàn)象）。如公式（1）、公式（2）所示經(jīng)驗型光響應方程是分析光合有效輻射（Ia）、初始光能利用率（ε）和最大光合速率（Amax）的關系。光響應模型在模擬大氣CO2濃度增加下的最大光合速率，需要將模型在最適環(huán)境下的Aomax校訂值與溫度影響因子f（T）、CO2濃度影響因子f（CO2）進行相乘[6-7]。但試驗表明大氣CO2濃度增加使ε和Amax的比值隨著生育期推進而降低[14]，如果不考慮這一現(xiàn)象的發(fā)生即不對模型原有光合方程進行參數(shù)（Amax和ε）校訂，會出現(xiàn)最大光合速率模擬偏大現(xiàn)象[6]。而FvCB模型是根據(jù)Rubisco酶的最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）下降來模擬大氣CO2濃度增加下發(fā)生的光合適應現(xiàn)象[6]。

AL=Amax×（1-exp（ε×Ia/Amax）? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （1）

Amax=Aomax×f（T） ×f（CO2）? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（2）

溫度升高會影響光合參數(shù)的變化[24]。有文獻認為冠層光能利用率（RUE）不受溫度的影響[25]，但大田試驗結果表明溫度升高會使水稻拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期的RUE顯著降低[11]。根據(jù)RUE的水稻生長模型在模擬溫度升高對冠層光能利用率的影響時，需要量化溫度對RUE的影響。溫度升高會降低ε、Amax、增加光合最適溫度[6]、降低水稻Jmax和Vcmax的比值[25]，目前經(jīng)驗型光響應模型和FvCB模型并沒有考慮溫度升高對這些光合參數(shù)的影響，這可能會高估溫度升高下水稻光合速率。

目前，大氣CO2濃度增加和溫度升高交互環(huán)境下的光合作用相關研究較少。光響應模型模擬在交互環(huán)境下光合速率模擬值會偏高[6]。這主要是因為模型沒有考慮水稻葉片ε在大氣CO2濃度增加下隨溫度升高的線性下降幅度比在僅溫度增加下降的幅度更大[26]。Cai使用FvCB模型模擬發(fā)現(xiàn)根據(jù)當前氣候環(huán)境條件下的水稻生化參數(shù)，不會影響預測未來全球氣候變化下的水稻光合生產(chǎn)力[24]，但未來氣候變化下出現(xiàn)高溫的情況會影響水稻葉片蒸騰作用，而葉片氣孔導度（gs）是模型模擬的關鍵因素[24]。因此gs對大氣CO2濃度增加和溫度升高的適應性反應對水稻模型模擬未來氣候變化的水稻水分利用和冠層小氣候至關重要。FvCB模型參數(shù)如何與氣孔導度模型耦合以便更好地模擬未來氣候變化對水稻光合生產(chǎn)的影響，這方面還需要進一步研究。

2.3 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻產(chǎn)量影響的模擬研究

大氣CO2濃度增加會增加水稻的產(chǎn)量[27]?，F(xiàn)有的模型會高估大氣CO2濃度增加對產(chǎn)量的影響，這是因為大多數(shù)水稻生長模型沒有考慮其葉片在大氣CO2濃度增加條件下會改變水稻干物質分配及出現(xiàn)的光適應現(xiàn)象[11， 26]。例如：試驗發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加會改變水稻分配系數(shù)，尤其會降低水稻穗分配系數(shù)，基于分配系數(shù)或分配指數(shù)的水稻生長模型不校訂模型分配參數(shù)會高估水稻產(chǎn)量[6， 11];基于經(jīng)驗性光響應方程的模型在未校訂大氣CO2濃度增加下光合參數(shù)的產(chǎn)量模擬值會比校訂后的產(chǎn)量模擬值高[6]。溫度升高會降低產(chǎn)量[11]。不同水稻模型對模擬高溫情況下的產(chǎn)量差異較大，這主要是因為不同模型下水稻對溫度敏感性即結實率模擬差異不同[25]。水稻生長模型模擬溫度升高下產(chǎn)量和結實率的模擬值都比觀測值大[6]。因為現(xiàn)有的水稻生長模型用于量化高溫引起的小穗不育的算法過于簡單，未考慮作物器官蒸騰冷卻和開花時間等因素。水稻結實率對穗溫度的響應要比空氣溫度大，器官蒸騰冷卻是造成空氣溫度和穗溫差異的主要因素[28]。報道指出在相對濕度80%的環(huán)境下，穗溫會比空氣溫度高0～4 ℃[28-29]。Van Oort等人將穗溫、蒸騰冷卻和開花時間整合到模型中，能簡單快捷地模擬水稻結實率[28]。利用經(jīng)驗型的結實率量化公式來模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環(huán)境下的水稻產(chǎn)量，也會出現(xiàn)產(chǎn)量和結實率模擬偏高的現(xiàn)象[6]。為了更好地模擬未來氣候環(huán)境下的水稻產(chǎn)量，需要進一步建立穗溫和結實率的量化關系。

3 展望

大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生長習性和產(chǎn)量造成一定的影響。目前，利用作物生長模型評估氣候變化對水稻生長發(fā)育的影響是新的手段和有益的探索，能更好地預測大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產(chǎn)的影響，但未來還有很多問題需要解決。

3.1 加強大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生理生態(tài)的模擬研究

水稻生理生態(tài)過程對大氣CO2濃度增加和溫度升高的響應是多方面的。前人在大氣CO2濃度增加或者溫度升高單因素對水稻生長發(fā)育模擬研究較多，對大氣CO2濃度增加和溫度升高交互環(huán)境下生長發(fā)育模擬研究較少;對光合作用模擬研究較多，對呼吸蒸騰、干物質分配和生產(chǎn)模擬研究較少;對成熟期產(chǎn)量模擬研究較多，對每667 m2穗數(shù)、落粒數(shù)、實粒數(shù)、空癟粒和千粒重等產(chǎn)量構成因素的模擬研究較少;對生理生態(tài)表現(xiàn)型模擬研究較多，對遺傳育種模型研究較少。同時，目前水稻模型基于氣候變化的植株生物學研究遠落后于模型本身機制研究[30]。未來需要將水稻生長對環(huán)境適應性過程整合到模型中，以提高模型預測的準確性。

3.2 改善大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產(chǎn)影響的評估方法

水稻模型按照不同功能可分為過程模型和統(tǒng)計模型[7]?；谶^程模型的評估需要注意作物發(fā)育、光合作用、比葉面積和分配系數(shù)等模型參數(shù)與作物地域、時間和空間的匹配性?；诮y(tǒng)計模型的評估需要注意氣候因素與非氣候因素的影響，以及氣候要素之間的自相關性[2， 31-32]。同時，對多種模型的有機結合是改進評估大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產(chǎn)影響的重要方向。例如：氣候模型、病蟲害模型與作物生長模擬模型的有機耦合，無人機的應用、地理信息系統(tǒng)（GIS）和大數(shù)據(jù)網(wǎng)絡應用與作物生長模型的結合等都有助于提高模型預測的應用性和可信度[2]。

3.3 提高水稻生長模擬系統(tǒng)的簡捷性和擴展性

當前水稻生長模型注重機理性、解釋性和預測性，模型中輸入的作物參數(shù)數(shù)據(jù)較為復雜，未來可以建立操作簡單的計算機生物系統(tǒng)，同時做到模型顯示信息快捷易懂。

參考文獻：

[1] 盛來運.中國統(tǒng)計年鑒[M].中國統(tǒng)計出版社，2018.

[2] 凌霄霞，張作霖，翟景秋，等.氣候變化對中國水稻生產(chǎn)的影響研究進展[J].作物學報，2019，45（3）：323-334.

[3] IPCC. Climate Change 2013： The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC[M]. Cambridge Unversity Press， Cambridge， United Kingdom， 2013.

[4] 秦大河，Stocker T.259名作者和TSU（駐尼泊爾和北京）. IPCC第五次評估報告第一工作組報告的亮點結論[J].氣候變化研究進展，2014，10（1）：1-6.

[5] 叢振濤，王舒展，倪廣恒.氣候變化對冬小麥潛在產(chǎn)量影響的模型模擬分析[J].清華大學學報（自然科學版），2008，48（9）：1426-1430.

[6] 楊海龍.開放式大氣CO2濃度增加與溫度升高及其交互作用對水稻生長發(fā)育影響的模擬分析[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2017.

[7] 曹衛(wèi)星，羅衛(wèi)紅.作物系統(tǒng)模擬及智能管理[M].北京：華文出版社，2000.

[8] 楊寧，廖桂平.作物生長模擬研究進展[J].作物研究，2002（5）：255-257.

[9] 黃策，王天鐸.水稻群體物質生產(chǎn)過程的計算機模擬[J].作物學報，1986（1）：1-8.

[10] 高亮之，金之慶，黃耀，等.水稻栽培計算機模擬優(yōu)化決策系統(tǒng)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1992.

[11] Cai C， Yin X， He S， et al. Responses of Wheat and Rice to Factorial Combinations of Ambient and Elevated CO2 and Temperature in FACE Experiments[J]. Global Change Biology， 2016（22）： 856-874.

[12] 孟亞利，曹衛(wèi)星，周治國，等.基于生長過程的水稻階段發(fā)育與物候期模擬模型[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2003（36）：1362-1367.

[13] Yin XY. Kropff MJ. Model for phototherma responses of flowering in rice.I. Model description and parameterization[J]. Field Crops Res， 1997（52）： 39-51.

[14] Huang J， Yang L， Yang H， et al. Effects of Free-Air CO2Enrichment（FACE） on Growth Duration of Rice（Oryza sativa L.） and its Cause[J]. Acta Agronomica Sinica， 2005（31）： 882-887.

[15] Madan P， Jagadish SVK， Craufurd PQ， et al. Effect of Elevated CO2 and High Temperature on Seed-set and Grain Quality of Rice[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（10）： 3843-3852.

[16] Bouman BAM， Laar HH. ORYZA2000： modeling lowland rice[M]. 2001.

[17] TAO F， Yokozawa M， Xu Y， et al. Climate Changes and Trends in Phenology and Yields of Field Crops in China， 1981—2000[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2006（138）： 82-92.

[18] Van Oort PAJ， Zhang T， De Vires ME， et al. Correlation between temperature and phenology prediction error in rice （Oryza sativa L.）[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2011（151）：1545-1555.

[19] 景立權，賴上坤，王云霞，等.大氣CO2濃度和溫度互作對水稻生長發(fā)育的影響[J].生態(tài)學報，2016，36（14）：4254-4265.

[20] Goudriaan J. A Simple and Fast Numerical Method for the Computation of Daily Totals of Crop Photosynthesis[J]. Agric For Meteorol， 1986， 38： 251-255.

[21] Blackman FF. Optima and Limiting Factors[J]. Annals of Botany， 1905， 19（2）： 281-296.

[22] Farquhar GD， Von Caemmerer S， Berry JA. A Biochemical Model of Photosynthetic CO2 Assimilation in Leaves of C3 Species. Planta[J]. 1980，149（1）： 78-90.

[23] Kimball BA， Kobayashi K， Bindi M. Responses of agricultural crops to free-air CO2 enrichment[J]. Advances in Agronomy， 2002（77）： 293-386.

[24] Chuang Cai， Gang Li， Hailong Yang， et al. Do all leaf photosynthesis parameters of rice acclimate toelevated CO2， elevated temperature， and their combination， in FACE environments[J]. Global Change Biology， 2017（10）： 1-23.

[25] Li T， Hasegawa T， Yin X， et al. Uncertainties in Predicting Rice Yield by Current Crop Models under a Wider Range of Climatic Conditions[J]. Global Change Biology， 2014（21）： 1328-1341.

[26] Yin X. Improving ecophysiological Simulation Models to Predict The Impact of Elevated Atmospheric CO2 Concentration on Crop Productivity[J]. Annals of Botany， 2013， 112（3）： 465-475.

[27] Kim HY， Lieffering M， Miura S， et al. Growth and Nitrogen Uptake of CO2 –enriched Rice under Field Conditions[J]. New Phytologist， 2001，150： 223-229.

[28] Van Oort PAJ， Saito K， Zwart SJ， et al. A Simple Model for Simulating Heat Induced Serility in Rice as a Function of Flowering Time and Transpirational Cooling[J]. Field Crops Research， 2014， 156： 303-312.

[29] X Tian， T Matsui， S Li， et al. Hasegawa. Heat-induced floret sterility of hybrid rice （Oryza sativa L.） cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jianghan basin[J]. China Plant Prod. Sci.， 2010， 13（3）： 243-251.

[30] R?tter RP， Appiah M， Fichtler E， et al. Linking modelling and experimentation to better capture crop impacts of agroclimatic extremes——a review[J]. Field Crops Res， 2018（221）： 142-156.

[31] 史文嬌，陶福祿，張朝.基于統(tǒng)計模型識別氣候變化對農(nóng)業(yè)產(chǎn)量貢獻的研究進展[J].地理學報，2012（67）：1213-1222.

[32] Purola T， Lehtonen H， Liu X， et al. Production of cereals in northern marginal areas： an integrated assessment of climate change impacts at the farm level[J]. Agric Syst， 2018（162）：191-204.

（責任編輯：敬廷桃）