海水脅迫下藜麥根系形態(tài)發(fā)育及生理響應(yīng)

梁曉艷　顧寅鈺　李萌　付嬈　張海洋　郭新兵　王向譽(yù)　郭洪恩

摘要：篩選和培育耐鹽植物是開(kāi)發(fā)利用濱海鹽漬土的重要途徑。本試驗(yàn)在砂培條件下，研究不同稀釋配比的海水（0、20%、30%、40%、50%、60%和70%）對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性的影響。結(jié)果表明：低于30%海水脅迫下，藜麥地上部生長(zhǎng)受影響較小，株高和葉面積有所降低，莖粗和地上部生物量并沒(méi)有受到顯著影響，而根系總根長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根系平均直徑及根尖數(shù)均表現(xiàn)出降低趨勢(shì);隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，地上部和地下部生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，其中對(duì)地下部的抑制作用大于地上部，根冠比逐漸降低。與根系形態(tài)發(fā)育相比，藜麥根系生理活性的變化在耐鹽過(guò)程中起著更為重要的作用，根系活力隨海水濃度的增加依次升高，尤其在高濃度海水脅迫下，表現(xiàn)出較強(qiáng)的根系活力。根系超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性隨著海水濃度的增加先升高后降低，分別在30%和40%濃度下達(dá)到最大值;過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈逐漸升高的趨勢(shì);丙二醛（MDA）含量在0～40%海水濃度下較為穩(wěn)定，大于50%時(shí)顯著上升。鹽脅迫下藜麥根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生顯著變化，可溶性蛋白含量隨海水濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)，40%海水濃度下達(dá)到最大值;根系脯氨酸含量呈逐漸升高的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：海水脅迫;藜麥;根系形態(tài);根系生理;生理響應(yīng)

中圖分類號(hào)：S512.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2019）11-0028-07

Morphological Development and Physiological

Response of Quinoa Roots under Seawater Stress

Liang Xiaoyan， Gu Yinyu， Li Meng， Fu Rao， Zhang Haiyang， Guo Xinbing， Wang Xiangyu， Guo Hongen

（Sericultural Research Institute of Shandong Province， Yantai 264002， China）

Abstract Selection and cultivation of salt-tolerant plants is an important way to develop and utilize coastal saline soil. In this study， the effects of different dilution ratio of seawater （0， 20%， 30%， 40%， 50%， 60%， 70%） on the growth， morphological structure and physiological characteristics of the root system of quinoa were studied under the condition of sand culture. The results showed that under seawater stress of less than 30%， the above-ground growth of quinoa was less affected， plant height and leaf area decreased， stem diameter and above-ground biomass were not significantly affected， while the total root length， maximum root length， root surface area， root volume， average root diameter and root tip numbers showed a decreasing trend. With the further increase of seawater concentration， the growth of above-ground and under-ground parts were inhibited to varying degrees， among which，the inhibition to under-ground parts was greater than that of above-ground parts， and the root-shoot ratio decreased gradually. Compared with the development of root morphology， the change of physiological activity of quinoa root system played a more important role in salt tolerance. The root activity increased with the increase of seawater concentration， especially under high seawater stress. The activity of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in roots first increased and then decreased with the increase of seawater concentration， reaching the maximum value at 30% and 40% concentration， respectively. The activity of catalase （CAT） increased gradually， and the content of malondialdehyde （MDA） in roots was stable at 0 ～ 40% seawater concentration， but increased significantly when it was higher than 50%. The content of osmoregulation substance in quinoa root system changed significantly under salt stress. The content of soluble protein increased firstly and then decreased with the increase of seawater concentration and reached the maximum value under 40% seawater concentration. The content of proline in root system increased gradually.

Keywords Seawater stress; Quinoa; Root morphology; Root physiology; Physiological response

鹽漬土是地球上廣泛分布的一種土壤類型，約占陸地總面積的25%，總計(jì)約10×108 hm2，分布在世界各大洲，主要集中在歐亞大陸、非洲和北美西部。我國(guó)各類鹽漬土面積約3 600×104 hm2，主要分布在東北、華北、西北內(nèi)陸地區(qū)及長(zhǎng)江以北沿海地帶[1]。濱海鹽土在我國(guó)鹽漬化土壤中占有很大比例。黃河三角洲是我國(guó)三大河口三角洲之一，土壤主要以濱海鹽土為主，具有巨大的土地開(kāi)發(fā)利用潛力。而濱海鹽土中較高的含鹽量是農(nóng)作物產(chǎn)量提高的重要限制因子，因此，篩選和培育能夠耐受高鹽環(huán)境并有較高產(chǎn)量和優(yōu)良品質(zhì)的作物品種是提高濱海地區(qū)作物產(chǎn)量和效益的重要途徑[2]。

藜麥（Chenopodium quinoa）是莧科藜亞科藜屬一年生雙子葉草本植物，起源于南美洲安第斯山脈，距今已有7 000多年歷史，是古代印第安人的傳統(tǒng)食物，被印加民族稱為“糧食之母” [3]。藜麥籽粒營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)，是唯一一種單體植物即可滿足人體基本營(yíng)養(yǎng)需求的食物，被聯(lián)合國(guó)正式推薦為最適宜人類的完美全營(yíng)養(yǎng)食品[4]。藜麥?zhǔn)且环N兼性鹽生植物，不僅營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，而且抗逆性強(qiáng)，具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等特性[5，6]。因此，開(kāi)展藜麥的耐鹽性鑒定，探索其耐鹽閾值及對(duì)鹽漬環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)理，對(duì)濱海鹽土地區(qū)藜麥的引種栽培具有重要意義。目前，關(guān)于鹽脅迫對(duì)藜麥萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響的研究已有不少報(bào)道[7-9]，但大多集中于對(duì)地上部分的研究，而關(guān)于鹽漬逆境下藜麥根系的形態(tài)及生理響應(yīng)仍缺乏深入研究;另外，以往研究也多采用單鹽NaCl處理來(lái)模擬鹽脅迫，不能切實(shí)反映濱海鹽漬土的鹽分組成，因?yàn)槠潲}分組成與海水一致。因此，本研究從植株地上部生長(zhǎng)、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應(yīng)幾個(gè)方面來(lái)探討藜麥對(duì)海水脅迫的耐受性及適應(yīng)性，以期為濱海鹽土地區(qū)藜麥的引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用藜麥種子由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種質(zhì)資源中心提供。所用海水由固體海鹽溶解而成，固體海鹽由萊州灣天然海水（100%）蒸發(fā)所得，基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

選取顆粒飽滿、大小相近的藜麥種子在75%酒精中消毒5 min，清水沖洗干凈后播種于裝有石英砂且下部有孔的塑料盆中，種子出苗后用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。藜麥幼苗長(zhǎng)至二葉期進(jìn)行疏苗，每盆保留1株。四葉期分別進(jìn)行不同濃度海水脅迫處理，共設(shè)6個(gè)濃度梯度，即全海水濃度的20%、30%、40%、50%、60%和70%，每個(gè)處理20盆。用固體海鹽溶解所得的不同濃度海水作溶劑溶解配制1/2 Hoagland培養(yǎng)液，以淡水配制的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為空白對(duì)照（CK）。各處理統(tǒng)一培養(yǎng)25天后測(cè)定藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性等相關(guān)指標(biāo)。整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程在自然通風(fēng)良好的防雨棚內(nèi)進(jìn)行，白天溫度（25±3）℃，夜間（20±3）℃。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 將根系從塑料盆內(nèi)完整取出，清水沖洗干凈后用Epson V850 Prophoto 掃描儀對(duì)根系進(jìn)行掃描。掃描時(shí)將根系放入特制的透明托盤(pán)內(nèi)，加入1/2的水，用鑷子將根系分散開(kāi)，避免根系分支的互相纏繞。掃描后保存圖像，采用WinRHIZO PRO 2017 根系分析系統(tǒng)軟件（Regent Instruments Inc8，Canada）分析根系表面積、根系體積、總根長(zhǎng)、根系平均直徑、根尖數(shù)等形態(tài)參數(shù)，最大根長(zhǎng)用直尺測(cè)量。

1.3.2 植株生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的測(cè)定 分別將植株根、莖與葉裝于牛皮紙袋中，于105℃殺青1 h，80℃烘干48 h 至恒重，稱得干重。根冠比=根系干重/地上部干重。藜麥株高和莖粗分別采用直尺和游標(biāo)卡尺直接測(cè)定。植株葉面積采用打孔法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 根系生理特性的測(cè)定 根系活力采用TTC 法;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法;過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定參照張志良等[10]的方法;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[10];可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)比色法;脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與作圖，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用LSD 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度海水脅迫對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育及生物量分配的影響

由表2可以看出，在不同濃度海水脅迫處理下，藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育及生物量分配表現(xiàn)出明顯差異。20%和30%海水脅迫對(duì)藜麥地上部生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，株高和葉面積有所降低，但莖粗和生物量并沒(méi)有顯著下降;與地上部相比，藜麥根系對(duì)鹽脅迫響應(yīng)較為敏感，根系生物量表現(xiàn)出不同程度的降低，根冠比下降，且達(dá)顯著水平。40%海水脅迫下，藜麥地上部和地下部生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，其中，地上部生物量與對(duì)照相比降低38.1%，而根系生物量與對(duì)照相比降低55.6%。隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，地上部和地下部生長(zhǎng)受抑制程度加重，對(duì)根系的抑制作用大于對(duì)地上部的抑制，根冠比逐漸降低。由此可以看出，在低于30%海水濃度條件下，藜麥植株地上部生長(zhǎng)基本不受影響，隨著海水濃度的升高其地上部和地下部生長(zhǎng)均受到抑制，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，根冠比降低。

2.2 不同濃度海水脅迫對(duì)藜麥根系形態(tài)發(fā)育的影響

由表3可以看出，不同濃度海水處理對(duì)藜麥根系形態(tài)發(fā)育均有不同程度的抑制作用，根系形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。與對(duì)照相比，20%海水濃度下，根系總長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)和根系平均直徑分別降低5.8%、8.8%和4.4%，根系表面積、根系體積及根尖數(shù)分別降低15.6%、22.2%、23.2%;30%海水濃度下，根系總長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)及根系直徑分別下降13.0%、17.7%、16.7%，根系表面積、根系體積及根尖數(shù)分別降低28.0%、40.3%、39.6%;隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，根系生長(zhǎng)的抑制程度加劇，70%海水脅迫下，根系總根長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、根系平均直徑及根尖數(shù)降幅分別為：68.9%、56.6%、78.8%、85.5%、31.4%和76.0%，其中，根系體積降幅最大，其次是根系表面積，根系平均直徑降幅最小。這說(shuō)明鹽脅迫會(huì)抑制藜麥根系的伸長(zhǎng)與擴(kuò)大，改變根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)，減少根系的生物量。

2.3 不同濃度海水脅迫對(duì)藜麥根系活力的影響

由圖1可以看出，隨海水濃度增加，藜麥根系活力呈逐漸上升趨勢(shì)。20%海水脅迫下，根系活力變化較小，與對(duì)照無(wú)顯著差異;30%海水脅迫下，藜麥根系活力顯著升高，增幅52.4%;30%～50%海水濃度之間藜麥根系活力變幅較小，處理之間差異不顯著;隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，根系活力繼續(xù)提升：60%海水濃度下藜麥根系活力顯著升高，70%海水脅迫下根系活力達(dá)到最大值，與對(duì)照相比提高90.3%。這說(shuō)明高濃度海水脅迫下藜麥根系活力大幅度提高，可能是高鹽濃度下藜麥的一種生理適應(yīng)性反應(yīng)，即通過(guò)調(diào)節(jié)使根系活力顯著提高，以此來(lái)保證藜麥對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。

不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P<0.05），下同。

2.4 不同濃度海水脅迫對(duì)藜麥根系抗氧化酶活性及MDA含量的影響

2.4.1 對(duì)藜麥根系SOD、POD、CAT活性的影響 圖2顯示，不同濃度海水脅迫下，藜麥根系SOD、POD、CAT活性變化表現(xiàn)出不同規(guī)律。由圖2A可見(jiàn)，對(duì)照根系SOD活性最低，隨著海水濃度的增加，根系SOD活性呈先升高后降低再升高的波浪形變化趨勢(shì)，即30%濃度海水脅迫下根系SOD活性最高，30%～60%海水濃度范圍內(nèi)SOD活性逐漸降低，海水濃度70%時(shí)又急劇升高。由圖2B可以看出，藜麥根系POD活性隨海水濃度的增加呈先升后降再升的波浪形變化趨勢(shì)，40%濃度海水脅迫下根系POD活性達(dá)到最大值。由圖2C可以看出，藜麥根系CAT活性隨海水濃度增加呈逐漸升高趨勢(shì)，超過(guò)40%濃度的海水脅迫CAT活性顯著提升。這說(shuō)明在濃度逐漸增加的海水脅迫條件下，根系CAT對(duì)鹽脅迫響應(yīng)較為敏感，可能在根系抗氧化過(guò)程中發(fā)揮著更重要的作用。

2.4.2 對(duì)藜麥根系MDA含量的影響[HTSS]圖3顯示，不同濃度海水脅迫下，藜麥根系MDA含量表現(xiàn)不同。較低海水濃度（20%、30%）脅迫下，根系MDA含量與對(duì)照無(wú)顯著差異;隨海水濃度的進(jìn)一步增加，根系MDA含量呈逐漸上升趨勢(shì)，40%～70%海水濃度范圍內(nèi)MDA含量均顯著高于對(duì)照;60%和70%海水濃度脅迫下，MDA含量大幅增加，分別比對(duì)照高94.0%和120.8%。這說(shuō)明低濃度海水脅迫下，根系MDA積累量較少，膜脂過(guò)氧化程度較低，大于50%的海水脅迫藜麥根系MDA含量顯著升高，膜脂過(guò)氧化程度加劇。

2.5 不同濃度海水脅迫對(duì)藜麥根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.5.1 對(duì)藜麥根系可溶性蛋白含量的影響 如圖4所示，隨海水濃度增加藜麥根系可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢(shì)。20%、30%和40%濃度海水脅迫下藜麥根系可溶性蛋白含量與對(duì)照相比分別提高5.25%、14.8%和15.4%，之后隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，根系可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì)，50%和60%濃度海水脅迫下根系可溶性蛋白含量略有下降，但差異不顯著，70%濃度海水脅迫下根系可溶性蛋白顯著下降。這說(shuō)明低濃度海水脅迫下，根系可溶性蛋白含量增加，有利于根系的滲透調(diào)節(jié)作用;海水濃度超過(guò)一定限度，可溶性蛋白含量降低，可能與高濃度鹽脅迫下蛋白合成受阻有關(guān)。

2.5.2 對(duì)藜麥根系脯氨酸含量的影響 圖5顯示，不同濃度海水處理下，藜麥根系脯氨酸含量隨海水濃度增加呈逐漸升高趨勢(shì)。淡水（CK）條件下，藜麥根系脯氨酸含量最低;20%濃度海水脅迫下比對(duì)照增加39.4%，差異顯著;30%、40%、50%、60%、70%濃度海水條件下，根系脯氨酸含量分別比對(duì)照高1.00、1.25、1.75、1.89、2.50倍。由此可見(jiàn)，藜麥根系中脯氨酸對(duì)不同濃度海水脅迫反應(yīng)較為敏感，高濃度海水脅迫下根系較高的脯氨酸含量有利于緩解鹽脅迫對(duì)根系造成的傷害。

3 討論與結(jié)論

3.1 海水脅迫對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育及生物量分配的影響

對(duì)于非鹽生植物而言，生長(zhǎng)抑制是植物在鹽漬逆境下的綜合表現(xiàn)，一方面，植物通過(guò)減緩生長(zhǎng)、改變形態(tài)特征、重新構(gòu)建生物量分配格局來(lái)維持其在逆境下的存活;另一方面，植物應(yīng)對(duì)鹽漬逆境（如排Na+、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等）消耗更多的能量，使其用于生長(zhǎng)的能量相應(yīng)減少[11-14]。本研究中，在小于或等于30%濃度海水條件下，藜麥地上部生長(zhǎng)受影響較小，株高和葉面積有所降低，莖粗和地上部生物量并沒(méi)有受到顯著影響，這說(shuō)明30%海水濃度是保證藜麥地上部正常生長(zhǎng)的一個(gè)臨界值;隨著海水濃度的進(jìn)一步增加，地上部和地下部生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，對(duì)根系的抑制程度大于地上部，根冠比逐漸降低。根冠比反映了植物在逆境條件下的生物量分配策略，植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性不同，其生物量的分配也發(fā)生改變[15，16];根冠比降低說(shuō)明藜麥在海水脅迫下根系的敏感度要高于地上部，這與濱海鹽生植物堿蓬和鹽角草的研究結(jié)果相似[17]。這說(shuō)明藜麥對(duì)鹽漬的適應(yīng)策略可能與鹽生植物更有相似之處，但是二者對(duì)鹽離子吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)方面的差異還有待進(jìn)一步研究。

3.2 海水脅迫對(duì)藜麥根系形態(tài)特征的影響

根系是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，也是最早感受逆境脅迫信號(hào)和最直接的受害部位[18]。根系形態(tài)在土壤中的生長(zhǎng)具有可塑性，在逆境下能夠通過(guò)改變其形態(tài)與分布（即根系構(gòu)型）來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境[19]。因此，根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況及對(duì)鹽脅迫的耐受程度對(duì)植物整體的耐鹽能力至關(guān)重要。根長(zhǎng)、根表面積等形態(tài)學(xué)參數(shù)可以反映根系吸收水分和養(yǎng)分的強(qiáng)度和范圍[20]。有研究表明，鹽脅迫可以抑制根系的伸長(zhǎng)和側(cè)根發(fā)育，使根系總長(zhǎng)、根表面積、根體積等參數(shù)有所下降[20，21]，但也有研究顯示鹽脅迫能夠刺激側(cè)根的發(fā)生[17，22]。本研究結(jié)果表明，不同濃度（20%～70%）海水脅迫對(duì)藜麥根系形態(tài)發(fā)育均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，其中根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)及根系平均直徑均顯著降低，且隨著海水濃度的增加降幅加大。這說(shuō)明藜麥根系形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)海水脅迫的反應(yīng)較為敏感，海水脅迫抑制根系的伸長(zhǎng)與擴(kuò)大，降低根系的吸收能力。根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變也是藜麥對(duì)鹽漬逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)，尤其是在高鹽環(huán)境下，藜麥根尖數(shù)及根系表面積的下降可以限制鹽離子的過(guò)分吸收，同時(shí)也減少鹽分向地上部的運(yùn)輸，從而避免地上部受鹽分的傷害，本結(jié)論與在蘆葦上的研究結(jié)果相似[23]。

3.3 海水脅迫對(duì)藜麥根系活力的影響

根系活力是衡量根系新陳代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，也是判斷植物對(duì)逆境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[24]。研究表明，干旱、鹽及鹽堿脅迫均能引起根系活力的增加，根系活力增加、呼吸速率加快可以認(rèn)為是植物對(duì)逆境適應(yīng)過(guò)程中發(fā)生的反應(yīng)[25]。鹽脅迫下鹽生植物根系活力增加具有兩個(gè)方面的意義，一則這是鹽生植物耐鹽性響應(yīng)的積極表現(xiàn);二則是以降低生長(zhǎng)為代價(jià)，增強(qiáng)抵抗鹽脅迫的能力[26]。本研究結(jié)果表明，隨著海水濃度的增加，藜麥根系活力依次升高，70%濃度海水脅迫下藜麥根系活力達(dá)到最大值。由此可見(jiàn)，藜麥根系的耐鹽生理機(jī)制更接近于鹽生植物，在高濃度海水脅迫下代謝活動(dòng)不但沒(méi)有降低，反而顯著增強(qiáng)。藜麥根系活力的提高有利于保證養(yǎng)分的吸收，以此來(lái)維持正常的生理代謝需求。

3.4 海水脅迫對(duì)藜麥根系抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物正常生長(zhǎng)條件下，其體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，這種平衡被打破，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，積累大量的過(guò)氧化產(chǎn)物[27]。MDA 是主要的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量的積累會(huì)對(duì)生物膜造成傷害[28]。SOD 是植物體內(nèi)消除O·-2的關(guān)鍵酶，POD 可清除線粒體或胞漿中產(chǎn)生的H2O2，CAT主要分布在過(guò)氧化物酶體中，脅迫條件下可將高濃度的H2O2清除[29]。本研究結(jié)果表明，根系SOD、POD活性在20%～60%濃度海水范圍內(nèi)，均隨著海水濃度的增加呈先升高后降低趨勢(shì)，但二者活性均在70%濃度海水下又出現(xiàn)上升趨勢(shì)，而根系CAT活性隨著海水濃度的增加呈逐漸上升趨勢(shì)，不同濃度處理之間差異多達(dá)顯著水平;根系SOD和CAT活性隨著海水濃度的增加變幅較大，可見(jiàn)，這兩者在根系活性氧清除過(guò)程中發(fā)揮著主要作用。本結(jié)論與其它研究結(jié)果有所不同[3，30]，可能與不同植物保護(hù)酶代謝差異有關(guān)。從根系MDA含量來(lái)看，低濃度海水脅迫下，MDA含量較穩(wěn)定，說(shuō)明自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡;隨著海水濃度的增加MDA含量逐漸上升，超過(guò)40%的海水脅迫藜麥根系MDA含量顯著增加。這說(shuō)明超過(guò)40%的海水脅迫會(huì)給藜麥根系生物膜造成嚴(yán)重傷害，因此這也是藜麥對(duì)海水脅迫耐受性的一個(gè)生理臨界值。

滲透調(diào)節(jié)是植物在鹽漬逆境下，降低滲透勢(shì)和維持一定膨壓，繼而抵御鹽脅迫的重要生理適應(yīng)性反應(yīng)，其滲透調(diào)節(jié)能力的提高是植物耐鹽性增強(qiáng)的重要機(jī)制。可溶性蛋白質(zhì)是植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[31]。本研究結(jié)果表明，隨著海水濃度的增加，藜麥根系可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢(shì)，30%濃度海水脅迫下達(dá)到最大值，30%～60%海水濃度范圍內(nèi)含量變化較小，70%海水濃度下顯著降低。這說(shuō)明低濃度海水脅迫藜麥根系可溶性蛋白的增加有利于根系滲透壓的調(diào)節(jié)，而高濃度海水脅迫下根系蛋白合成受阻、結(jié)構(gòu)遭到破壞、含量降低，對(duì)根系的滲透調(diào)節(jié)作用減弱。脯氨酸是植物適應(yīng)鹽脅迫的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有研究認(rèn)為脯氨酸積累的快慢能體現(xiàn)植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的敏感程度，脯氨酸含量的增加，有利于維持細(xì)胞的膨壓，同時(shí)可以保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受毒害[31，32]。本研究結(jié)果表明，正常條件下，藜麥根系脯氨酸含量處于較低水平，隨著海水濃度的增加，脯氨酸含量呈逐漸上升趨勢(shì)，各處理間差異均達(dá)到顯著水平。這說(shuō)明根系脯氨酸對(duì)海水脅迫的響應(yīng)非常敏感，它對(duì)藜麥根系滲透壓的調(diào)節(jié)起主要作用，這與其它作物的研究結(jié)果基本一致[32，33]。因此，根部作為最先遭受鹽脅迫的部位，其脯氨酸含量可以作為判斷植物耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。

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收稿日期：2019-07-23

基金項(xiàng)目：山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2016B10，CXGC2018F6）;山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目（201706）;中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（201708）;煙臺(tái)市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2018ZHGY081）

作者簡(jiǎn)介：梁曉艷（1984—），女，博士，助理研究員，主要研究方向?yàn)橹参锬婢成砼c生態(tài)。E-mail：Liangxiaoyan1001@163.com