海洋浮游介形類的多樣性和生態(tài)學(xué)研究進展

廖彤晨, 尹健強, 李開枝,3,4*, 譚燁輝,3,4

海洋浮游介形類的多樣性和生態(tài)學(xué)研究進展

廖彤晨1,2, 尹健強1, 李開枝1,3,4*, 譚燁輝1,2,3,4

1. 中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 廣州 510301 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點實驗室, 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 廣州 510301 4. 中國科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院, 廣州 510301

海洋浮游介形類(ostracods)是一類分布較廣的小型甲殼動物, 大多數(shù)是典型的有機碎屑攝食者, 本身又是中深層魚類的餌料, 在海洋碳循環(huán)中起重要作用。目前海洋浮游介形類研究主要集中在海洋表層, 大約還有200—400 種的海洋浮游介形類未被發(fā)現(xiàn), 尤其是棲息于深海的種類。今后介形類分類學(xué)研究的重要趨勢之一是深海種類的發(fā)現(xiàn)。我國介形類研究起步晚, 積累少, 應(yīng)加強我國不同海域深海介形類及其與環(huán)境關(guān)系的深入研究。文章綜述了海洋浮游介形類的多樣性和生態(tài)學(xué)等方面的研究進展, 重點概述了海腺螢科分類的發(fā)展, 比較分析了不同海域介形類的物種多樣性和分布特征, 總結(jié)了浮游介形類的生態(tài)作用及其影響因素, 概括了我國海洋浮游介形類的研究現(xiàn)狀, 以期為海洋生物多樣性、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)以及深海生態(tài)學(xué)等方面的研究提供基礎(chǔ)依據(jù)。

多樣性; 動物地理學(xué); 生態(tài)學(xué); 海腺螢科; 介形綱

0 前言

介形類(ostracods)隸屬于節(jié)肢動物門(Arthro-poda)、甲殼動物亞門(Crustacea)、介形綱(Ostra-coda)。介形類是一類小型甲殼動物, 從古生到今生、陸地到水體皆有分布。介形綱在海洋浮游生物學(xué)研究中常稱作介形類。海洋浮游介形類體長范圍在0.5—3 mm, 深海的大海螢()可達30 mm, 以海腺螢科(Halocyprididae)為主, 其在熱帶—亞熱帶海域的浮游動物中數(shù)量僅次于橈足類, 喜棲息于海洋中層(mesopelagic zone)和深層(bathypelagic zone), 晝夜垂直移動明顯。全球海洋生物普查計劃發(fā)現(xiàn)中深層魚類資源產(chǎn)量是全球經(jīng)濟魚類產(chǎn)量的2—3 倍, 而深海浮游動物如介形類和膠質(zhì)類生物是其主要食物來源[1]。海洋浮游介形類是典型的有機碎屑攝食者, 攝食從海洋表層沉降到深海的“海雪”及其它有機碎屑, 而其本身又是中深層魚類的餌料, 在海洋表層至底層的食物鏈和碳循環(huán)中充當(dāng)“生物泵”作用[1-3]。海洋介形類因自身特性對水溫和鹽度變化敏感, 某些種類只分布于某些適應(yīng)的海域, 可作為水團水系變化的指示種[4]。介形類在生物繁殖方式的進化、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能和氣候變化等研究中是非常熱門的模式生物[5-6]。另外, 海腺螢介形類的一些種類能進行生物發(fā)光, 是研究生物發(fā)光的良好材料[7]。

由于海洋浮游介形類的種類個體小, 鑒定困難, 以及多棲息于海洋中、深層分布等原因, 其分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究至今仍未被充分重視。本文對海洋浮游介形類的分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀進行了綜述, 以期為海洋生物多樣性和海洋生物地球化學(xué)循環(huán)等研究提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 海洋浮游介形類的多樣性研究

1.1 海洋介形類的分類研究概況

海腺螢科種類是浮游介形類的主要組成[8], 現(xiàn)包括5 亞科54 屬223 種[9], 見圖1, 數(shù)據(jù)統(tǒng)計來源于World Register of Marine Specis網(wǎng)站(WoRMS), 截至2018 年11 月。終生營浮游生活的海洋介形類, 多數(shù)屬于海腺螢科(Halocyprididae), 少數(shù)屬于海螢科(Cypridinidae); 前者主要分布在深海, 后者主要生活在近海[8]。海腺螢科隸屬于介形綱、壯肢亞綱(Myodocopa)、海腺螢?zāi)?Halocyprida)、海腺螢亞目(Halocypridina)。全球海洋浮游介形類仍約有200—400 種未被發(fā)現(xiàn)[10], 其中主要是一些棲息于特殊生境如深海的海腺螢科種類[8]。

海洋浮游介形類的身體完全被雙瓣的甲殼(carapace)所覆蓋, 甲殼一般不鈣化, 成體具7 對附肢(limbs)和1 對尾叉(caudal furca)。甲殼和附肢的形態(tài)及其結(jié)構(gòu)是重要的分類特征, 種類確定主要依據(jù)雌、雄成體的形態(tài)特征。海腺螢科種類根據(jù)分類學(xué)中的形態(tài)特征, 比如甲殼圖案模式、甲殼腺體的位置和第一、第二觸角的剛毛, 以及海腺螢科的自身特點, 被分為五個亞科: 原螢亞科(Archico-nchoeciinae)、深海浮螢亞科(Bathyconchoeciinae)、浮螢亞科(Conchoeciinae)、真浮螢亞科(Euco-nchoeciinae)和海腺螢亞科(Halocypridinae)。發(fā)現(xiàn)并描述最多的是浮螢亞科, 共有37 屬137 種[9]。

海腺螢科分類始于1849 年, Dana描述了第一種。Sars、Claus和Müller等學(xué)者對海腺螢科進行了大量開創(chuàng)性和奠基性的描述工作(圖2, 數(shù)據(jù)統(tǒng)計來源于WoRMS, 截至2018 年11 月)。20 世紀(jì)60 年代起, Deevey、Gooday、Chavtur和Angel等學(xué)者[11-12]對一些容易混淆的種類進行了澄清并陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新種, 特別是深海浮螢亞科的種類(圖2)[13], 以上標(biāo)本主要來源于挪威附近海域、馬尾藻海、墨西哥灣和加勒比海等大西洋海域。Chavtur[14-16]對北太平洋的海腺螢分類區(qū)系進行了研究, 并發(fā)現(xiàn)了一些新種[17]; Graves[18-19]在印度洋阿曼灣發(fā)現(xiàn)了海腺螢科1 新屬3 新種。19 世紀(jì)末20 世紀(jì)初, 英國學(xué)者Angel和俄羅斯學(xué)者Chavtur分別對大西洋和北太平洋的1000 m上層介形類進行了較深入的研究, 介形類多樣性在這兩個海域被研究得較為透徹。北冰洋、靠近南極洲和澳大利亞的太平洋海域、印度洋北部的孟加拉灣和阿拉伯海也有被研究, 而在太平洋中部及印度洋中部、南部深層海域的研究則相對缺乏?？傮w而言, 大西洋是海腺螢科介形類研究最全面的區(qū)域, 而在太平洋和印度洋的分類學(xué)研究則相對薄弱。

圖1 海腺螢科的亞科、屬和種數(shù)(數(shù)據(jù)統(tǒng)計來源于WoRMS網(wǎng)站, 截至2018 年11 月)[9]

Figure 1 Taxon of Halocyprididae (collected from WoRMS by November 2018)[9]

圖2 海腺螢科分類研究歷史簡圖(數(shù)據(jù)統(tǒng)計來源于WoRMS網(wǎng)站, 截至2018年11月)[9]

Figure 2 The history of taxonomy of Halocyprididae (collected from WoRMS by November 2018)[9]

Poulsen[20-21]對全球海腺螢的分類和分布進行了研究, 創(chuàng)建了海腺螢科新的分類系統(tǒng)。以甲殼、第一觸角(first antenna)和第二觸角(second antenna)的形態(tài)與結(jié)構(gòu)為主要依據(jù)的分類系統(tǒng)逐漸發(fā)展到大顎(mandible)和其它附肢也成為建立新分類階元的重要依據(jù)。近十幾年一些學(xué)者陸續(xù)在Poulsen的分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上進行了修訂, 如海腺螢科由4 亞科增加至5 亞科(圖1), 原螢亞科由1 屬增加至7 屬[22], 浮螢亞科由17 屬增加至37 屬[13], 其中浮螢亞科后浮螢屬()由1 屬拆分成10 屬等[23]?？傊? 根據(jù)發(fā)現(xiàn)的新物種或新標(biāo)本材料, 海腺螢科的分類系統(tǒng)在原有分類階元的基礎(chǔ)上不斷地進行調(diào)整。

當(dāng)前, 海洋浮游介形類分類學(xué)研究的重要趨勢是繼續(xù)重視新種的發(fā)現(xiàn), 特別是深海環(huán)境的種類。自從Deevey[24]建立深海浮螢屬()并發(fā)現(xiàn)6 新種以來, 已共有22 種被描述。然而, 許多被發(fā)現(xiàn)的深海新種屬于其他屬, 并有更多深海種類有待發(fā)現(xiàn)。深海浮游介形類具有較高的物種多樣性, Angel在檢查南大洋(Southern Ocean)和大西洋大于1000 m的浮游動物拖網(wǎng)樣品中發(fā)現(xiàn), 仍有至少20 種以上的新種待描述[11–13]。海洋上層(<200 m)介形種類可以隨海流廣泛分布, 而深海種類受海洋中、深層環(huán)流的影響, 其地理分布范圍受限, 會存在一些地方種(endemic species)或未描述種類。

1.2 海洋浮游介形類物種多樣性

大西洋出現(xiàn)的浮游介形類種類最多, 高達153 種, 其西北部海域記錄118 種, 包括翼螢屬、原螢屬、浮螢屬等海腺螢介形類29 屬, 以及壯肢介形類2 屬, 并且、刺喙蔥螢()、胖海腺螢()和這四種在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢[2]。在太平洋西北部海域, Chavtur對浮游介形類的原螢亞科進行了系統(tǒng)的分類, 并發(fā)現(xiàn)一些新種[22]。Deevey也對鄰近南極的南太平洋海域的浮游介形類進行了研究, 描述了48 種的分布和形態(tài)特征, 其中數(shù)量最多的是浮螢屬的種類[25]。在印度洋海域, George鑒定了浮游介形類的32 種, 其中2 種屬于海螢科, 其余全都屬于海腺螢科[26]。在北印度洋, 阿拉伯海是介形類大量聚集的海域, 優(yōu)勢種是齒形海螢(), 占介形類總數(shù)量的75%, 主要分布在印度西部近岸海域[27]。在南大洋的澳大利亞—新西蘭海域, 100 m以上水層僅出現(xiàn)6 種介形類[28]。在南極海域, 二腺翼螢()從表層至深層都有分布深海上層水團600—900 m深(水團起源于北大西洋)發(fā)現(xiàn)12 種;, 細(xì)齒浮螢(),和這些種類只分布于亞南極; 南極深海下層水團600—2500 m 出現(xiàn)了介形類10 種[28]。而北冰洋的浮游介形類非常貧瘠, 僅記錄12 種, 其中大部分來源于北大西洋以及完全獨立于太平洋的種類, 數(shù)量最多的優(yōu)勢種是[29]。

大西洋的海腺螢介形類種數(shù)最多[8,30–31], 太平洋次之[16,25, 32-33], 其次是印度洋[26-27]和南大洋[28, 34], 北冰洋最少[29](圖3a)。太平洋和印度洋種類豐富, 五個亞科都有發(fā)現(xiàn)。海腺螢中記錄最多的是浮螢亞科, 而深海浮螢亞科種數(shù)較少。

圖3 海腺螢科分類和海域分布(文獻來源:大西洋: [8]、[30]和[31], 太平洋: [16]、[33]、[42]和[43],印度洋: [34]和[35], 南大洋: [36]和[44], 中國海及鄰近海域: [38]和[39])

Figure 3 Taxon and distribution of Halocyprididae (refere-nces: the Atlantic Ocean: [8], [30] and [31], the Pacific Ocean: [16], [33], [42] and [43], the Indian Ocean: [34] and [35], the Southern Ocean: [36] and [44], the Arctic Ocean: [37], the China’s Sea and adjacent water: [38] and [39])

海洋浮游介形類個體小、種類眾多且復(fù)雜, 難以基于微觀形態(tài)特征進行鑒定。近年有學(xué)者開拓了用DNA鑒定等分子學(xué)方法對介形類進行分類[35]。DNA條形碼鑒定的方法為介形類研究提供了新思路, 結(jié)合經(jīng)典分類學(xué)能增加對浮游動物樣品進行常規(guī)分類分析的多樣性、分布和豐度的有效估計[35]。Bucklin等人利用線粒體細(xì)胞色素C氧化酶(COI)基因擴增測序鑒定了大西洋的27 種浮游介形類[36]。我國也有學(xué)者用類似的方法對南海的16 種海洋浮游介形類進行了鑒定, 與形態(tài)學(xué)鑒定的結(jié)果相吻合[37]。

1.3 生物地理學(xué)研究

海洋浮游介形類從海洋上層、中層、下至5000 m的深層、從赤道到兩極都有分布。根據(jù)其種類出現(xiàn)的規(guī)律和分布特點, 介形類常被分為幾類, 如暖水種、冷水種和廣布種等等。細(xì)長真浮螢()、后圓真浮螢()、尖頭毛浮螢()、同心假浮螢()、貞女蔥螢()等是常見的暖水種, 常分布于熱帶和亞熱帶海域[38]。

某些種類因自身特性及對環(huán)境的特殊要求, 只分布于某些區(qū)域, 屬于區(qū)域分布種。例如暖水種中的貞女蔥螢、尖頭毛浮螢等具有適高溫高鹽特性, 主要分布于三大洋的暖水區(qū)[39]。屬于典型的冷水種, 在整個北極海域和大西洋的冷水海域中均有分布。由于連接北冰洋和太平洋的白令海峽、北冰洋海域的楚科奇海和太平洋的白令海的深度太淺, 所以這一深海冷水種不會進入北太平洋, 是區(qū)域分布種[40]。而在同一海域出現(xiàn)的秀麗雙浮螢()屬于廣布種, 在北冰洋、大西洋都有分布。常見的廣布種還有寬短小浮螢()、秀麗雙浮螢、兜甲螢()、圓形后浮螢()、刺額蔥螢()、條狀原螢(), 這些種類在大西洋、太平洋、印度洋和北冰洋都有分布[41]。、等額壯浮螢()、、和是南半球種類, 屬于典型的區(qū)域布種, 僅見于南半球。其中等額壯浮螢發(fā)現(xiàn)于大西洋的0°S—55°S, 大西洋的33°S—68°S以及印度洋的33°S—54°S[25]。

如今, 海洋生物地理學(xué)的研究方法已經(jīng)從單一考慮物種出現(xiàn)與否與海流水團的關(guān)系, 逐漸發(fā)展到種類個體大小、豐度以及優(yōu)勢種等與海洋物理過程和生物生產(chǎn)力等因素相互聯(lián)系起來[42–44]。北大西洋中浮游介形類在海洋溫躍層以下物種多樣性增加, 至700 m物種最豐富, 然后逐漸降低至2000 m水層[30], 生物地理分布規(guī)律與Longhurst劃分的生物地球化學(xué)分區(qū)較一致[41]。

2 海洋浮游介形類的生態(tài)學(xué)研究

2.1 海洋浮游介形類的分布特征

海洋介形類的分布在緯度、經(jīng)度和深度上都有明顯變化。以大西洋東北部海域為例, 垂直分布上, 浮游介形類種類數(shù)量隨著水深增加而增加, 100 m以下水層開始急劇增加; 水平分布上, 符合赤道向兩極遞減的趨勢, 可見大西洋大多數(shù)介形類適合生存于較暖水域[45]。在北大西洋20°W的不同緯度, 海腺螢介形類白天的豐度在50 m以上水層很低, 幾乎不出現(xiàn)[45]。夜晚由于晝夜垂直遷移運動, 低緯度海腺螢豐度在25 m以上水層有所增加[45]。水平分布上, 在比18°N高的緯度, 介形類的豐度隨著緯度的增加而減少, 在低緯度有較多種類[45]。在10 °N、30°N、32°N和40°N, 物種豐富度在1000 m上方一致隨著深度增加而增加, 而在1000 m下方開始減少[45]。

南大洋的澳大利亞—新西蘭海域和北冰洋的介形類種數(shù)都在1000 m下方開始減少, 種數(shù)最大值都出現(xiàn)在200—900 m之間[28-29]。在南極, 種類數(shù)量從北到南呈減少趨勢[28]。在亞南極海區(qū), 熱帶—亞熱帶種類在500 m水層出現(xiàn), 導(dǎo)致這一水層介形類豐度最大[28]。由于溫度降低, 500 m下的種類數(shù)開始減少[28]。大部分在夜晚開始于表面聚集, 早上生物量最高值出現(xiàn)在250—500 m處, 早上9 點到下午3 點, 大量介形類出現(xiàn)在250—500 m和500—750 m處[28]。在北印度洋, 介形類數(shù)量在近海遠(yuǎn)比遠(yuǎn)海高, 阿拉伯海是介形類大量聚集的海域[27]。

不同海域的環(huán)境特征不同, 浮游介形類所受的影響有差異, 其分布特征也不同, 因此不同海域的浮游介形類分布規(guī)律仍需繼續(xù)深入研究。

2.2 影響海洋浮游介形類分布的主要因素

浮游介形類的分布由其自身特征對環(huán)境的要求決定, 同時也受物理過程的影響, 如溫度鹽度的變化、含氧量、水團水系的盛衰、季風(fēng)的轉(zhuǎn)換、太陽輻射和降雨都影響著介形類的分布[45]。

南海海域夏季盛行西南季風(fēng), 南海中部西南部海域被爪哇海和巽他陸架的低鹽水侵入, 可出現(xiàn)少數(shù)低鹽暖水種[46]。同時, 南海暖流沿東北方向流動, 導(dǎo)致南海北部出現(xiàn)大量高溫高鹽種。冬季太陽輻射減弱, 加之東北季風(fēng)影響, 導(dǎo)致南海暖流對南海北部的影響減弱, 高溫高鹽種數(shù)量從而降低[46]。我國東海東部主要受黑潮和大洋水控制, 黑潮能將太平洋的大洋暖水種帶到此[47]。這兩大水系都屬高溫高鹽性質(zhì), 導(dǎo)致本海區(qū)的浮游介形類主要以大洋暖水種為主, 分布符合高多樣性、低豐度等熱帶大洋的動物區(qū)系特征[39]。

研究表明, 在厄爾尼諾年的秘魯寒流海域中, 厄爾尼諾影響的海域介形類多樣性和豐度比上升流海域高, 占主導(dǎo)數(shù)量的是針刺真浮螢()尤其在近海海域[48]。受厄爾尼諾影響的海區(qū), 介形類出現(xiàn)頻率增高[48]。厄爾尼諾現(xiàn)象導(dǎo)致溶解氧濃度升高, 同時, 在上層水中更多有機碎屑產(chǎn)生, 使得晝夜遷徙的種類更容易存活[48]。因此, 厄爾尼諾現(xiàn)象有利于許多介形類從熱帶水區(qū)入侵表層水域[48]。厄爾尼諾現(xiàn)象導(dǎo)致秘魯寒流流經(jīng)的海域溫度異常升高, 使原本秘魯寒流生態(tài)系統(tǒng)中豐富的浮游生物攝食者大量劇減, 會導(dǎo)致超微型浮游生物的生產(chǎn)周期發(fā)生改變[48]。介形類對鹽度溫度非常敏感, 因此溫鹽的不同能造成介形類數(shù)量的變化[48]。1998 年秘魯寒流生態(tài)系統(tǒng)受厄爾尼諾現(xiàn)象影響, 海區(qū)溫度升高, 易受溫度變化的針刺真浮螢和易受溫鹽變化的條狀原螢兩個暖水種急劇增加, 導(dǎo)致厄爾尼諾年該海區(qū)介形類數(shù)量比非厄爾尼諾年更多[48]。

2.3 浮游介形類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用

海洋浮游介形類在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要角色。日本海域的介形類具有較高的代謝活性, 是該海域高浮游生物生物量的主要貢獻者, 并且是日本海中層生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)循環(huán)的重要成員[49]。大量介形類被發(fā)現(xiàn)于魚類的消化道中, 因此它們可能在有機物質(zhì)的快速循環(huán)中有重要作用, 這些有機物來自死亡有機體、糞粒, 甚至絮狀物。這和它們聚集于其它水面浮游生物的下方即中層水的現(xiàn)象一致, 此處有中深層游泳動物, 白天會有大量排泄物聚集。介形類的晝夜遷徙能將有機物質(zhì)帶回海水表面[45]。

某些介形類因自身特性及對環(huán)境的特殊要求, 只分布于某些適應(yīng)的水域, 并且它們對水溫和鹽度變化敏感[4], 因此對各水系具有很好的指示作用, 能作為水團水系變化的指示種, 以及能成為氣候變化的潛在指標(biāo), 對研究海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)和氣候變化有重要作用。例如在東海, 廣鹽暖水種后圓真浮螢的密集區(qū)可指示黑潮鋒、沿岸鋒和對馬暖流的大體位置; 近海暖水種針刺真浮螢的分布可體現(xiàn)沿岸混合水的動態(tài); 貞女蔥螢、大浮螢、亞弓浮螢和尖頭毛浮螢等高溫高鹽的狹布大洋暖水種四季均分布于200 m等深線東側(cè), 可在春季擴布于200 m等深線西側(cè), 正好與此時的黑潮暖水舌侵入相吻合, 黑潮是高溫高鹽性質(zhì), 因此這些大洋暖水種能作為黑潮流域西界的良好指示種[39]。是深海冷水種, 只生活在冷水, 在極夜避開大西洋中層暖水層, 故是北大西洋的冷水指示種。而大西洋暖水的主要指示生物是[29]。北方肉螢()是北大西洋—北極的中深層種類, 能作為亞南極水團的生物指示種, 能夠在大西洋向南擴散至30 °N。浮游介形類可能是水層中動物群落變化的指示者。深層介形類的聚集與水層變化有關(guān), 因此這些群體發(fā)生的變化也許能夠反映海洋氣候的轉(zhuǎn)變[45]。

3 我國海洋浮游介形類研究現(xiàn)狀

我國海洋浮游介形類研究與國外相比, 研究歷史短, 積累資料少。上世紀(jì)六十年代, 臺灣學(xué)者曾文陽[50]描述了臺灣海峽2 新種。陳瑞祥和林景宏[51]在描述西太平洋熱帶海域和東海浮游介形類種類的基礎(chǔ)上, 綜合多方面材料編著了《中國海洋浮游介形類》, 并發(fā)現(xiàn)了3 新種。尹健強和陳清潮等[52]對南海浮游介形類的多樣性和動物地理區(qū)系進行了研究, 并在南海發(fā)現(xiàn)2 新種: 劉氏深海浮螢()[53]和缺刻深海浮螢()[54]。國家海洋局第三海洋研究所向鵬等人在南海發(fā)現(xiàn)了深海新種[55]。黃宗國[56]主編的《中國海洋生物種類與分布》和劉瑞玉[57]主編的《中國海洋生物名錄》記述了中國海海腺螢科近百種, 國內(nèi)已記錄的種類(包括一些還需要澄清的種類)不到全球種類的二分之一。

在我國海域及附近海域, 統(tǒng)計海域主要包括黃海南部、東海、臺灣海峽西部及鄰近海域、巴士海峽、南海和北部灣東部, 浮游介形類共183 種, 包括2 亞目、4 科、8 亞科、52 屬, 其中南海海域種類最多, 達122 種[58]。優(yōu)勢種是后圓真浮螢, 在四個季節(jié)中密度最高[38]。我國不同海區(qū)介形類海腺螢科的種類組成趨勢與全球海域一致[38], 浮螢亞科記錄的種類較多, 而深海浮螢亞科發(fā)現(xiàn)的種類較少, 主要分布在南海, 仍未深入研究。南海記錄的海腺螢種類最多, 其次是東海(包括臺灣海峽)(圖3b)?；诂F(xiàn)有數(shù)據(jù)和資料, 黃海記錄的海腺螢種數(shù)較少, 有待進一步完善。

介形類在南海和東海的分布并不符合上述其它世界海域的分布規(guī)律。在南海中部, 浮游介形類的總豐度在垂直方向上具有明顯的不同量級的分層現(xiàn)象[59]。0—100 m處最多達0.75 個·m-3, 隨著深度增加而迅速減少, 100—200 m尚有0.61 個·m-3, 200—500 m層只有0.18 個·m-3, 到了500—1000 m水層僅有0.05 個·m-3, 1000—4000 m層極少, 為0.01 個·m-3[59]。南沙群島海域50—500 m水層的介形類最豐富, 50 m以上的表層種類相對貧乏, 500 m以下數(shù)量隨著溫度下降而遞減[60]。水平分布上, 介形類主要集中分布在南沙群島海域西部、西北部和東南部, 而在其中部海域分布較少[61]。海洋浮游介形類在東海北部、濟州島以南海域常年高豐度, 在長江口及其鄰近舟山海域數(shù)量相對較低, 在東海南部冬春季的高豐度區(qū)出現(xiàn)在外海, 夏秋季近海[62]。

在我國海域及附近海域, 統(tǒng)計海域主要包括黃海南部、東海、臺灣海峽西部及鄰近海域、巴士海峽、南海和北部灣東部, 浮游介形類共183 種, 包括2 亞目、4 科、8 亞科、52 屬, 其中南海海域種類最多, 達122 種[58]。優(yōu)勢種是后圓真浮螢, 在四個季節(jié)中密度最高[38]。

國內(nèi)海洋浮游介形類研究主要存在以下幾方面的問題: (1)采樣方面, 海洋浮游動物采樣常使用505 μm網(wǎng)目孔徑的浮游生物網(wǎng)具, 導(dǎo)致個體較小的介形類漏掉了, 并且大多浮游動物拖網(wǎng)深度一般為200 m至表層, 一些深層分布的種類未能采集到; (2)鑒定方面, 海腺螢個體細(xì)小、身體又完全被甲殼包被, 在鑒定過程中常作為一類、或僅鑒定常見種、或又多種誤認(rèn)為一種; (3)形態(tài)圖方面, 國內(nèi)有關(guān)海腺螢種類分類文獻所提供的形態(tài)圖有一定比例不是根據(jù)我國海域采集的標(biāo)本所繪制, 而是引自其他作者及別的海區(qū), 有些種類的形態(tài)特征因在不同海域的環(huán)境影響下會有所變化; (4)分類系統(tǒng)方面, 目前國內(nèi)有關(guān)介形類分類系統(tǒng)的最新、最權(quán)威的工具書[56-57]仍使用Poulsen所建立的分類系統(tǒng)[20-21], 但如今介形類分類系統(tǒng)在原來基礎(chǔ)上經(jīng)多次修訂已經(jīng)發(fā)生了很大變化; (5)動物地理學(xué)方面, 研究方法上需要結(jié)合物理海洋學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果, 才能更能清晰地闡明不同尺度上浮游介形類的地理分布。

針對以上存在的問題, 亟需加強我國深海浮游介形類的系統(tǒng)研究, 以便與國際研究水平接軌。南海通過馬六甲海峽和呂宋海峽分別與印度洋和太平洋相通, 是海洋生物多樣性的熱點區(qū)域之一[10]。南海還是能量流、物流和基因流中心, 是開展深海研究的良好區(qū)域[63]。那么, 因其特殊的地理位置和復(fù)雜的水深地形, 南海深海環(huán)境中是否會存在一些未知海腺螢種類？其物種多樣性的空間分布格局如何？跟其它海區(qū)比較, 南海深海浮游介形類的分類地位和地理分布規(guī)律有何不同？這些都是急需解決的科學(xué)問題。今后開展南海深海浮游介形類的研究, 將豐富我國深海浮游介形類的分類學(xué)研究, 為南海深海生物資源和生態(tài)過程等方面的研究提供科學(xué)依據(jù), 在維護我國的海洋權(quán)益方面也具有一定的現(xiàn)實意義。

4 展望

海洋浮游介形類對海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究具有不可替代的重要作用。今后海洋浮游介形類分類學(xué)研究的重要趨勢是繼續(xù)重視新種的發(fā)現(xiàn), 特殊是深海環(huán)境的種類。太平洋和印度洋深海環(huán)境的介形類研究幾乎沒有開展, 應(yīng)該會有更多的種類待發(fā)現(xiàn), 興起的DNA條形碼是幫助介形類鑒定的良好手段。另外, 引入新的方法和研究海洋浮游介形類的碳含量和量化在碳循環(huán)中的作用, 這對介形類在海洋食物鏈中的角色以及與深海生態(tài)系統(tǒng)的研究有著重要的研究意義。

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Advances on species diversity and ecology of marine pelagic ostracods

LIAO Tongchen1,2, YIN Jianqiang1, LI Kaizhi1,3,4*, TAN Yehui1,2,3,4

1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio–resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, ChineseAcademy of Sciences, Guangzhou510301,China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology,South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301,China 4. Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

Planktonic ostracods are a group of small crustaceans with a wide distribution all over the world’s oceans. Most of the pelagic ostracods feeding on a variety of detritus are important food sources for deep–living fishes, and therefore they are vital to the vertical carbon flux in the oceans. The vast majority of references about marine pelagic ostracods focused on the upper oc-ean, and hence 200-400 species might not be found, especially the bathypelagic species. Report on the new bathypelagic species may be the key trends of taxonomy of Halocyprididae. Because of the few focus on the bathypelagic ostracods in our country, we have to go into more details in bathypelagic ostracods in the future. In this paper, species diversity and ecology of marine pelagic ostracods and taxonomy of Halocyprididae are summarized. Species diversity and distribution of ostracods in different oceans are compared and analyzed. The ecological functions of marine pelagic ostracods in the ocean as well as the status in our country of study in marine pelagic ostracods are summarized, which will provide a scientific baseline for marine species diversity, marine biogeochemical cycles and abyssopelagic ecology.

biodiversity; zoogeography; ecology; Halocyprididae; Ostracoda

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.028

S963.21+4

A

1008-8873(2019)06-190-09

2018-11-05;

2018-12-22

國家自然科學(xué)基金項目(41576125); 國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2017FY201404); 中國科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院自主部署項目(ISEE2018PY01)

廖彤晨(1995—), 女, 廣東佛山人, 碩士研究生, 主要從事海洋浮游動物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: liaotongchen@foxmail.com

李開枝, 女, 博士, 研究員, 主要從事海洋浮游動物多樣性和生態(tài)學(xué)研究, E-mail: likaizhi@scsio.ac.cn

廖彤晨, 尹健強, 李開枝, 等. 海洋浮游介形類的多樣性和生態(tài)學(xué)研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 190-198.

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